外源ABA和GA3对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响（通用3篇）
外源ABA和GA3对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响 篇1
外源ABA和GA3对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响
NaCl胁迫下,黄瓜种子的`发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数以及胚根长和鲜重均显著下降,且随NaCl浓度的增加下降的幅度增大.外源ABA和GA3浸种处理均能显著缓解不同浓度NaCl对黄瓜种子萌发的抑制作用,1×10-6mol/L ABA和25 mg/L GA3处理可使75 mmol/L NaCl胁迫下黄瓜种子发芽指数比对照分别提高81.67%和77.78%;同时外源ABA和GA3浸种处理还可不同程度地缓解NaCl胁迫对黄瓜种子α-淀粉酶活性的抑制作用,提高黄瓜幼苗子叶中超氧化物歧化酶活性.
作 者：张韵 郁继华 钟新榕 朱虹 ZHANG Yun YU Ji-hua ZHONG Xin-rong ZHU Hong 作者单位：甘肃农业大学农学院,甘肃,兰州,730070刊 名：甘肃农业大学学报 ISTIC PKU英文刊名：JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY年，卷(期)：41(2)分类号：Q945.78 S642.2关键词：黄瓜种子 ABA GA3 NaCl胁迫 萌发特性
外源ABA和GA3对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响 篇2
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2005年5-8月在甘肃省农业科学院蔬菜所试验地进行。以津园1号为试材。选取籽粒饱满、大小一致的种子浸种催芽后播种于盛有蛭石和珍珠岩混合基质(3:1)的塑料盆(16cm×12cm×10cm)中，萌发后每隔4-5天浇以1/2园试营养液，培养基质的湿度维持在相对湿度75%左右。待幼苗长到三叶一心时用盐及外源激素灌根进行处理。试验设5个处理：(1)正常营养液栽培(CK);(2)75mmol/L NaCl;(3)75mmol/L NaCl+12.5 mg/L GA3;(4)75mmol/L NaCl+25 mg/L GA3;(5)75mmol/L NaCl+50 mg/L GA3。为避免盐冲击效应，采用每天递增25mmol/L盐方式处理，达终浓度后每隔3天浇处理溶液足量，以冲洗盆中残留盐分。连续处理3次后撤除激素，之后以NaCl溶液浇灌。每个处理重复3次，每次重复处理30盆，每盆定植1株。处理第15天时测定各项指标。
1.2 测定方法
1.2.1 形态指标
用直尺量取幼苗高度和叶片纵横径，根据重量法求叶面积。在105℃下“杀青”30min后在75-80℃下烘干至恒重，用电子秤(d=0.001g)称其植株干重。
1.2.2 Na+、K+、Ca2+和Cl-的提取和测定
按王宝山[10]等方法进行，略加改动。每种样品经105℃杀青15min后，于75-80℃烘箱中烘干至恒重，磨碎过筛(30目)后各称取100mg置于25ml大试管中，加入10ml双蒸馏水，摇匀后置沸水浴中2h，冷却后定容至50ml容量瓶中备测。每个样品3次重复。Na+、K+含量用6400型火焰光度计(上海分析仪器厂)测定，Ca2+含量采用EDTA滴定法，Cl-含量采用AgNO3滴定法。叶SK、Na=(根系Na+/K+)/(叶片Na+/K+)，叶SCa、Na=(根系Na+/Ca2+)/(叶片Na+/Ca2+)。
1.2.3 光合特性的测定
用CIRAS-2便携式光合测定系统(英国PP-SYSTEMS公司)的标准叶室进行净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间CO2浓度(Ci)的测定。重复5次，每个叶片记录5组稳定数值。气孔限制值(Ls)利用Berry和Downton的方法计算[11]：Ls=1-Ci/Ca(Ca为空气中CO2的浓度)。
2 结果与分析
2.1 外源GA3对黄瓜幼苗形态指标的影响
NaCl胁迫明显抑制了黄瓜幼苗的生长(表1)。在单纯NaCl处理下黄瓜幼苗株高、株叶面积、株干重均显著低于CK，分别比CK降低了33.0%、39.5%、50.0%。外源GA3对NaCl胁迫下黄瓜幼苗的生长有显著促进作用。以25 mg/L GA3为例，株高、株叶面积、株干重比单纯NaCl处理增加了57.3%、53.1%、62.5%。
2.2 外源GA3对黄瓜幼苗Na+、Cl-、K+、Ca2+含量的影响
NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片、茎、根中Na+、Cl-含量显著升高，各器官中K+含量和叶片Ca2+含量显著降低，根中Ca2+含量显著增加(表2)。外源GA3均可显著降低NaCl胁迫下幼苗各器官中Cl-含量，低浓度的GA3可显著降低幼苗叶片和根中Na+含量。外源GA3可显著增加幼苗各器官中K+含量和叶片Ca2+含量，降低根中Ca2+含量。
2.3 外源GA3对黄瓜幼苗Na+/K+、Na+/Ca2+、SK、Na和SCa、Na的影响
NaCl胁迫使黄瓜幼苗不同器官中Na+/K+和Na+/Ca2+显著增加。外源GA3可明显降低NaCl胁迫下幼苗各器官中Na+/K+和叶片中Na+/Ca2+，根中Na+/Ca2+显著高于单纯NaCl处理(表3)。
SK、Na、SCa、Na反映了植物体在盐胁迫条件下对K+、Ca2+吸收和运输的选择性，SK、Na、SCa、Na值越大植物对K+、Ca2+的选择运输比率越高。NaCl胁迫显著降低了黄瓜幼苗SK、Na和SCa、Na。外源GA3可显著增加NaCl胁迫下幼苗SCa、Na，低浓度的GA3可显著增加幼苗的SK、Na。
2.4 外源GA3对黄瓜幼苗气体交换特性的影响
NaCl胁迫下，黄瓜幼苗Pn、Tr、Gs、Ls显著降低，Ci显著增加(表4)，这是由于叶肉细胞同化能力降低造成的。在NaCl胁迫下，光合器官结构遭到破坏，叶片色素失调，叶绿素含量下降，引起植株对CO2的同化能力明显减弱，Ci上升[12]。12.5mg/L和25mg/L GA3处理，明显缓解了由于遭受胁迫造成的Pn的下降，Tr、Gs、Ls也显著增加，Ci显著下降。
3 结论与讨论
外源GA3对NaCl胁迫下黄瓜幼苗离子吸收和光合特性研究结果表明：在盐胁迫下，外源GA3处理可有效增强黄瓜的抗盐能力。外源GA3处理显著降低幼苗Cl-含量，增加幼苗各器官中K+含量和叶片Ca2+含量，降低根中Ca2+含量，Pn、Tr、Gs、Ls显著降低，其中以25mg/L GA3缓解效果最好。
NaCl胁迫会抑制大量元素的吸收，Na+抑制K+、Ca2+的吸收，Na+的增加，导致K+、Ca2+失调，使植株发生营养亏缺，破坏渗透调节[13];同时引起Pn降低，减少同化物与能量的积累，抑制了植物的生长发育[14]。本研究发现，在NaCl胁迫下黄瓜幼苗株高、叶面积、干物质积累等明显下降;幼苗体内Cl-、Na+含量明显上升，K+、Ca2+含量显著降低，Pn、Tr、Gs、Ls也显著降低，而Ci显著增加。Na+抑制了幼苗叶片对K+、Ca2+的吸收，造成植物体内离子不平衡，破坏了渗透调节，导致Gs下降，引起Pn降低，Ci显著升高，即Pn下降的主要原因是叶肉细胞的光合活性降低所致。试验结果发现外源GA3显著降低了幼苗体内Cl-、Na+含量，消除了离子毒害，促进了根中K+、Ca2+向生长旺盛部叶片的输送，使K+、Ca2+等离子在植株体内恢复平衡;外源GA3显著提高了胁迫下黄瓜幼苗的Pn、Tr、Gs和Ls，而Ci显著下降。较高的Gs说明外源GA3可提高幼苗光合底物传导能力，为叶片同化更多的光合产物提供了生理基础;Tr的提高增强了植株吸水及运输的动力，有利于植株光合作用的进行和抗盐性的提高[16]。说明外源GA3显著缓解了胁迫造成的叶肉细胞光合活性的下降，使植株的Pn提高，缓解了NaCl胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用。
摘要：研究了外源GA3对NaCl胁迫下黄瓜幼苗离子吸收和光合特性的影响。结果表明:外源GA3能显著缓解胁迫对黄瓜植株造成的伤害,25mg/L GA3缓解效果最好,可显著增加幼苗的生长量,减少了Na+、Cl-的积累,增强了K+、Ca2+吸收和运输的选择性,提高了净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及气孔限制值(Ls),降低了胞间二氧化碳浓度(Ci)。外源GA3可有效增强黄瓜的抗盐能力。
外源ABA和GA3对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响 篇3
关键词： 油菜；外源NO；NaCl胁迫；种子萌发；生理特性
中图分类号： S634.301 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2016）03-0102-05
一氧化氮（NO）是植物体内分布较广的一种氧化还原信号分子，在植物体内主要通过硝酸还原酶途径、一氧化氮合酶途径、非酶促途径产生[1-4]。NO对植物具有保护和毒害的双重效应，低浓度NO可作为抗氧化剂清除超氧阴离子（O-2[KG-*2]· ）等活性氧，并通过诱导抗氧化酶基因的表达对植物起到保护作用[5]；高浓度NO则与O-2[KG-*2]· 相互作用生成过氧亚硝酸阴离子，后者经质子化形成具有强氧化性的过氧亚硝酸，破坏生物大分子的结构与功能。但NO的最终生理作用与植物细胞的生理条件及NO的浓度有关[6]。已有研究表明，NO广泛存在于植物组织中，参与种子萌发及植株的生长发育、衰老、对各种逆境胁迫的应答过程[7-9]。 NO能显著促进渗透胁迫下黄瓜、苜蓿、油松、小桐子、板蓝根、小麦等种子的萌发和幼苗生长，缓解叶片氧化损伤，显著提高SOD等保护酶的活性，增加脯氨酸等渗透调节物质以增强幼苗的抗逆性[10-16]。NO还可增强番茄对光能的捕获和转换[17]，显著促进棉花幼苗叶、根生长，增加根长、根表面积、根体积以缓解缺氮胁迫造成的伤害[18]。而目前关于NO用于油菜种子萌发的研究鲜有报道。以油菜为材料，通过NaCl模拟盐胁迫，研究外源NO对盐胁迫下油菜种子萌发的作用机制，以及对幼苗生长生理特性的影响，探讨NO缓解盐胁迫的生理機理，为生产实践提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试油菜品种为兴油177，购自四川省荣春种业有限责任公司。NO供体亚硝基铁氰化钠（SNP）购自上海市阿拉丁生化科技股份有限公司。NaCl为国产分析纯。
1.2 试验方法
选取饱满均匀的油菜种子，采用75%乙醇消毒2 min，用蒸馏水冲洗3次。再用0.1% HgCl2溶液消毒 10 min，用蒸馏水冲洗5～6次，并用无菌吸水纸吸干备用。
1.2.1 最适盐胁迫浓度筛选试验 用蒸馏水分别配制浓度为0（对照）、50、100、150、200 mmol/L的NaCl溶液。每个培养皿放置100粒已消毒种子，加入25 mL处理液，每个处理3次重复，置于（25±1） ℃、16 h光照/8 h黑暗、相对湿度80%的组织培养温室内进行试验。处理液每24 h更换1次。
处理后连续 7 d观察种子萌发情况，以胚根凸出种皮长度大于等于种子长度的一半为发芽，计算发芽势、发芽率。发芽8 d时于每个培养皿随机选取5株幼苗，测定其芽长、根长，每个处理3次重复。
发芽势=4 d内正常发芽种子数/供试种子数×100%；发芽率=7 d内正常发芽种子数/供试种子数×100%。
1.2.2 外源NO（SNP）浸种处理盐胁迫试验 用蒸馏水分别配制浓度为0、100、200、300、400、500、600 μmol/L的SNP溶液。将已消毒种子置于不同浓度SNP溶液中，于25 ℃恒温培养箱中黑暗浸种12 h。浸种处理后将种子取出晾干，置于垫有 2层无菌滤纸的培养皿中，每皿 100 粒种子。加入100 mmol/L 的NaCl溶液25 mL（NaCl最适浓度由第1阶段试验得出），每个处理3次重复，置于组培室内进行试验，盐胁迫溶液每24 h更换1次。试验共设7个处理，分别命名为CK、T1、T2、T3、T4、T5、T6。处理后连续7 d观察种子的萌发情况，计算发芽势、发芽率。发芽8 d时，每皿随机选取10 株幼苗测定其芽长、根长，称量苗鲜质量、根鲜质量后置于恒温干燥箱，于105 ℃杀青10 min，并于80 ℃烘干48 h，分别称其干质量。
处理10 d后，取样并测定相关生理指标。采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性，采用双氧水法测定过氧化氢酶（CAT）活性。采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）含量[19]，采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量[20]，采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量[21]。
1.3 数据处理
采用OriginPro 9.1软件绘图，采用DPS 7.5软件进行方差分析和多重比较（Duncan’s法）。
2 结果与分析
2.1 外源NO对油菜种子发芽势及发芽率的影响
由图1可知，不同浓度的外源NO浸种均可提高油菜种子的发芽势、发芽率，且整体随外源NO浓度的升高呈先上升、后下降的趋势。其中，100～300 μmol/L的外源NO浸种效果较好，而200 μmol/L的外源NO浸种使发芽势、发芽率达到最高值，分别比对照提高了15.33%、14.33%， 差异达显著性水平（P<0.05）。
2.2 外源NO对油菜幼苗芽长和根长的影响
由图2可知，外源NO浸种增加了盐胁迫下油菜幼苗的芽长和根长，且随着处理浓度的升高呈峰形变化，两者变化趋势一致。芽长、根长在200 μmol/L的外源NO浸种浓度下达到峰值，分别比对照高27.80%、30.33%，差异达显著水平（P<0.05）。与对照相比，100～300 μmol/L浓度的作用效果较好，400～600 μmol/L浓度的效果次之，但均高于对照。
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2.3 外源NO对油菜幼苗生物量的影響
由表1可知，外源NO浸种显著提高了盐胁迫下幼苗的生物量，整体呈先上升、后下降的趋势。在200 μmol/L的外源NO浸种处理下，各项指标达到最高值，苗鲜质量、苗干质量分别高于对照55.46%、39.02%；根鲜质量、根干质量分别高于对照100%、75%。当NO浸种浓度大于200 μmol/L时，生物量的积累呈下降趋势，但仍高于对照。
2.4 外源NO对油菜幼苗丙二醛和脯氨酸的影响
由图3可知，在盐胁迫下植物积累了大量膜脂过氧化的终产物MDA，而外源NO浸种处理显著降低了MDA含量，T1至T6处理与CK相比均差异显著（P<0.05）。200 μmol/L的外源NO作用效果最佳，MDA含量比对照降低56.08%。
脯氨酸是植物细胞内的一类重要渗透调节物质，可调节胞内渗透势保护蛋白分子，具有稳定生物大分子结构、清除活性氧的功能。由图3可知，外源NO显著促进了脯氨酸的积累，且200 μmol/L处理下作用最明显，脯氨酸含量比对照高211.89%。
2.5 外源NO对油菜幼苗抗氧化酶及可溶性蛋白的影响
由图4可知，外源NO浸种显著提高了盐胁迫下幼苗的抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量，整体呈先上升、后下降的趋势，4个指标的变化趋势一致。200 μmol/L的NO处理作用效果最好，SOD、POD、CAT的活性及可溶性蛋白含量分别比对照增加了69.73%、480.84%、150.61%、324.10%。
3 讨论
盐分对种子的萌发主要产生离子效应和渗透效应2种作用[22]。发芽势和发芽率是衡量种子活力的重要指标。由表2可知，种子萌发及幼苗生长的受抑程度随盐胁迫浓度的升高逐渐增强。当NaCl浓度达50 mmol/L时，发芽势、发芽率、芽长、根长均高于对照，表明适宜的离子浓度有利于种子萌发。可能是由于离子渗入种子而降低了胞内渗透势，从而促进种子吸胀吸水[23]；也可能由于微量的Na离子对呼吸酶有激活作用，促使萌发所需物质的合成更为充分[24-25]。当NaCl处理浓度达200 mmol/L时，油菜种子的萌发明显受到抑制，各项指标与对照相比显著降低，幼苗子叶发黄、卷曲、脱落，部分幼苗全株死亡。可见，高盐浓度的离子起到毒害作用，使膜蛋白及膜透性的正常生理结构与功能发生改变[26]。幼苗芽与根的生长在盐胁迫下均受到抑制，且芽长的受抑程度大于根长（表2），即随着盐胁迫浓度的升高，芽长的下降幅度大于根长，这与已有研究的结论[27-28]相一致。有研究表明这是植物耐盐的一种机制，在盐生植物中较为普遍。植物会主动利用摄入的盐离子调节渗透压，在不同组织及器官中协调分配离子以维护幼根生长，这使植物根中的NaCl含量低于地上部分[29-31]。综上所述，低浓度NaCl对种子萌发及幼苗生长具有促进作用，高浓度则具有抑制作用，这与已有研究的结论[32-39]相一致。
盐胁迫通过渗透胁迫和离子毒害抑制种子萌发及幼苗生长，而NO作为一种植物体内的重要信号分子，能显著缓解盐胁迫造成的损伤。本研究结果表明，外源NO促进了 100 mmol/L NaCl胁迫下油菜的种子萌发及幼苗生长，其中低浓度（100～300 μmol/L）NO作用效果较好，400～600 μmol/L的NO次之，而200 μmol/L的NO处理效果最显著，这与 Kazemi 等[40]、刘颖等[14]、苏桐等[41]的研究结论一致。汤绍虎等研究发现，0.1 mmol/L SNP处理能显著缓解渗透胁迫对黄瓜种子萌发及幼苗生长造成的伤害，而0.5 mmol/L SNP处理的作用显著降低[10]。王文等研究表明，50～100 μmol/L的NO处理显著减轻了苯丙烯酸对黄瓜幼苗的毒害，而200～400 μmol/L NO的缓解作用明显降低，甚至抑制幼苗生长，其中100 μmol/L NO的作用效果最显著[11]。徐艳等研究发现，300 μmol/L的SNP处理能显著缓解渗透胁迫对梭梭种子萌发及幼苗生长的伤害，提高种子的萌发率，促进幼苗生物量的积累[42]。刘开力等研究表明，0.4 mmol/L SNP浸种处理种子可明显缓解盐胁迫下水稻幼苗的生长[43]。这可能是由不同种类植物对NO的敏感程度不同，且各试验的具体处理方法不同造成的。
本试验中，随着外源NO处理浓度的升高，其缓解效应逐渐减小，表明NO调节植物生长具有双重效应，这与已有研究的结论[10-18]相一致。可能是由于NO通过质外体作用于细胞壁组分，使细胞壁松弛，从而促进细胞扩展[44]。随着NO浓度升高，NO作用于细胞膜的磷脂双分子层，使膜的流动性增强。当NO浓度升高至一定程度，NO与超氧阴离子、过氧亚硝酸盐作用，产生毒害效应[45]。
植物体内MDA含量的高低反映了细胞膜氧化损伤的程度。本研究添加NO处理显著降低了MDA含量，表明NO对细胞膜具有一定修复作用。可能是NO与活性氧（ROS）或脂质过氧化自由基发生反应中断了氧化胁迫，从而减轻了质膜受氧化损伤的程度[46]。脯氨酸是植物体内的一类渗透调节物质，其含量高低一定程度上反映了植物的抗逆性。本研究结果表明，外源NO处理显著提高了植物体内脯氨酸的含量。脯氨酸不仅可作为渗透调节物质，还在清除活性氧、提高抗氧化能力、稳定大分子结构、降低细胞酸性等方面起重要作用[47]。
逆境条件下，植物体内ROS水平升高，膜脂过氧化程度加剧，导致细胞膜损伤与破坏[48]。SOD、POD、CAT是清除ROS的重要酶类。本研究结果表明，NO处理可显著提高抗氧化酶的活性。NO可通过调节含血红素铁的CAT活性来抑制含非血红素铁的顺乌头酸酶等靶酶的活性，从而参与植物体内的代谢调节过程[49]。大多数可溶性蛋白是参与各种代谢的酶类，具有较强的亲水性，可提高细胞保水力并防止细胞脱水。本研究中，NO处理显著提高了可溶性蛋白的含量，从而增强了植物的抗逆性。
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4 结论
200 μmol/L的NO處理能显著缓解100 mmol/L NaCl胁迫造成的损伤，显著促进盐胁迫下油菜种子的萌发，显著提高幼苗叶片脯氨酸、可溶性蛋白的含量及SOD、POD、CAT的活性，显著降低MDA的含量，多方面修复幼苗受到的损伤，从而增强幼苗的抗氧化胁迫能力。本研究对逆境中栽培作物具有一定参考价值，外源NO浸种处理在生产中简便易行，是一种盐胁迫下促进种子萌发及增强幼苗抗性的良好方法，具有一定潜在应用价值。
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