高温胁迫对黄连生理特性的影响研究

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究（共8篇）

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇1

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究

对一、二、三、四、五年生的黄连植株在(35±2)℃高温下分别处理0d、3d、6d.测定其几项生理指标,探讨黄连受到高温胁迫后生理生化性状变化特征,为黄连生产管理提供理论依据.结果表明:高温胁迫下不同年龄的黄连体内可溶性糖、脯氨酸含量均增加,且与胁迫的时间正相关;经过6d高温胁迫后,可溶性糖含量最高值比对照增加了1倍,脯氨酸含量增加了7倍.丙二醛(MDA)含量下降趋势,根和叶中均一年生和两年生的`变化显著.

作 者：孙玉芳 王三根 尹丽 陈仕江 钟国跃 Sun Yufang Wang Sangen Li Yin Chen Sijiang Zhon Guoyue g 作者单位：孙玉芳,王三根,Sun Yufang,Wang Sangen(西南大学农学与生命科学院,重庆,北碚,400716)

尹丽,Li Yin(河南漯河医学高等专科学校,河南,漯河,46)

陈仕江,钟国跃,Chen Sijiang,Zhon Guoyue g(重庆市中药研究院,重庆市南岸区,400065)

刊 名：中国农学通报 ISTIC PKU英文刊名：CHINESE AGRICULTURAL SCIENCE BULLETIN年，卷(期)：200622(4)分类号：Q94关键词：黄连 高温胁迫 生理特征

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇2

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为中国春小麦种子。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

将中国春小麦种子经0.1mol·L-1升汞消毒15~20min,用去离子水冲洗数次,然后选取大小均匀、饱满健康的种子放入培养皿内,分别加入浓度5、50、200、300、400、500和600mg·L-1的Pb溶液,每个处理设3个重复,每个重复20粒种子,在25℃光照培养箱内进行幼苗培养。

1.2.2 测定项目及方法

当种子幼苗长出3~5片真叶时,进行生理指标测定。叶绿素含量采用乙醇丙酮混合液法测定[2];MDA含量采用硫代巴比妥酸显色法进行测定[3];POD活性采用愈创木酚法测定[4];CAT活性采用H2O2法测定[5]。

1.2.3 数据分析

采用Excel软件,统计分析采用DPS软件处理。

2 结果与分析

2.1 Pb处理对小麦叶片色素含量的影响

由图1看出,低浓度铅胁迫条件下,小麦叶绿素a+b含量增加,而高浓度铅胁迫条件下叶绿素a+b含量下降。当Pb浓度为5、50、200mg·L-1时,叶绿素a+b含量分别为1.553 5、0.909 6、0.888 3mg·L-1,为对照的184.17%、107.84%、105.32%;随着铅浓度的升高,叶绿素a+b含量明显降低。当Pb浓度达到300、400、500、600mg·L-1时,叶绿素a+b含量分别为0.737 5、0.703 8、0.714 5、0.345 1 mg·L-1,为对照的87.43%、83.44%、84.72%、40.49%。表明高浓度Pb对叶绿素a+b的含量有明显的抑制作用。

图1 铅胁迫对叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of Pb stress on chlorophyll content

2.2 Pb胁迫对小麦丙二醛(MDA)含量的影响

由图2看出,低浓度铅胁迫,小麦叶片MDA含量变化不明显,随着Pb浓度的升高,小麦叶片MDA含量明显升高。当铅浓度为200、300、400、500、600 mg·L-1时,叶片MDA含量分别为49.03、57.61、62.90和64.64μmol·g-1,为对照的118.9%、139.7%、152.5%、156.7%和164.0%。表明高浓度Pb对叶片MDA含量有明显的促进作用。

2.3 Pb胁迫对小麦过氧化物酶(POD)活性的影响

由图3可以看出,POD活性随着Pb浓度的升高呈显著升高趋势。铅浓度为5、50、200、300、400、500和600 mg·L-1时,POD活性分别为2.206 3、3.798 0、3.761 6、4.315 9、6.244 0、7.206 8、6.617 4和11.075 3g·(g·min)-1,分别为对照的172.1%、170.5%、195.6%、283.0%、326.6%、279.5%、502.0%。表明高浓度Pb显著提高了POD的活性。

图2 铅胁迫对小麦叶片MDA含量的影响Fig.2 Effect of Pb stress on MDA content

图3 铅胁迫对POD活性的影响Fig.3 Effect of Pb stress on POD activity

2.4 Pb胁迫对小麦过氧化氢酶(CAT)的影响

由图4可以看出,CAT活性则随铅胁迫浓度的升高而明显下降。铅浓度为5、50、200、300、400、500和600 mg·L-1时,CAT活性分别为65.974 6、55.824 7、58.362 2、32.941 2、43.778 3、38.800 9和31.141 9g·(g·min)-1,分别为对照的95.33%、80.67%、84.33%、47.6%、63.26%、56.07%、45.0%。表明高浓度Pb明显抑制了CAT的活性。

图4 铅胁迫对CAT活性的影响Fig.4 Effect of Pb stress on CAT activity

3 结论与讨论

重金属对植物的伤害是一个复杂的生理生化过程。铅与植物接触会对植物产生一定的毒害作用,破坏叶绿体的结构,使叶绿素的合成受阻;干扰植物正常的生理代谢;导致植物体内元素失调,影响植物生长发育。

本研究发现低浓度的铅胁迫,植物叶绿素含量升高,高浓度的铅胁迫导致叶绿素含量下降,可能是低浓度铅对植物的合成代谢有积极的刺激作用,加速了植物体的生理生化活动,产生的代谢产物同金属离子缔合以解毒,过量的铅造成大量元素的缺乏,叶绿素合成减少,从而使植物失绿,生长受阻;也可能使叶绿素酶活性增加导致叶绿素分解加快,含量减少。这与马文丽[6]等研究结果相似。

MDA是脂膜过氧化的重要产物,可与蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联,形成不溶性的化合物(脂褐素)沉积,干扰细胞的正常生命活动[7]。本研究发现低浓度铅胁迫,小麦叶片MDA含量变化不明显,随着Pb浓度的升高,小麦叶片MDA含量逐渐升高。原因是小麦发生了膜损伤,而膜脂过氧化是造成膜损伤的关键因素。杨刚[8]等认为在铅胁迫下,MDA在植物体内积累,使植物器官膜脂过氧化作用增强,使细胞膜受到伤害,造成膜透性增大,降低了植株的抗逆能力。

过氧化物酶是植物在逆境条件下酶促防御系统的关键酶之一,它与超氧化物歧化酶、过氧化氢酶相互协调配合,清除过剩的自由基,使体内自由基维持在正常的动态水平,以提高植物的抗逆性[9]。本研究结果表明,随着Pb浓度的升高,植物细胞内的POD活性呈上升趋势,从而协同SOD来保护膜免受自由基的伤害,也限制了膜脂过氧化的启动。

因此,从铅胁迫下小麦叶片中叶绿素和MDA含量、POD和CAT活性变化可以看出,这些生理参数可以作为小麦受铅胁迫的重要评价指标,为对受铅污染的农田采取合理的栽培调控措施提供理论依据。

参考文献

[1]段德超,于明革,施积炎.植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展[J].应用生态学报,2014,25(1):287-296.

[2]王磊,白由路.不同氮处理春玉米叶片光谱反射率与叶片全氮和叶绿素含量的相关研究[J].中国农业科学,2005,38(11):2268-2276.

[3]赵世杰,许长成,邹琦,等.植物组织中丙二醛测定方法的改进[J].植物生理学通讯,1991,30(3):207-210.

[4]陈贻竹,帕特森.低温对植物超氧物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢水平的影响[J].植物生理学报,1988,14(4):323-328.

[5]曾韶西,王以柔,刘鸿先.低温光照下与黄瓜子叶叶绿素降低有关的酶促反应[J].植物生理学报,1991,17(2):177-182.

[6]马文丽,金小弟,王转花.铅胁迫对乌麦种子萌发及幼苗生长的影响[J].山西大学学报,2004,27(2):202-204.

[7]秦天才,吴玉树,王焕校,等.镉、铅及其相互作用对小白菜根系生理生态效应的研究[J].生态学报,1998,18(3):320-325.

[8]杨刚,伍钧,唐亚.铅胁迫下植物抗性机制的研究进展[J].生态学杂志,2005,24(12):1507-1512.

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇3

摘 要：以玉米为试验材料，研究不同温度、不同时间处理，叶片丙二醛（ MDA）含量、抗氧化酶（SOD、POD）活性、游离脯氨酸含量等生理指标的变化规律。结果表明：（1）幼苗叶片内的丙二醛和游离脯氨酸含量随着温度的升高而增大，温度越高，其叶片内含量越多；（2）幼苗叶片蛋白质含量随温度的升高而递减；（3）叶片中的SOD和POD活性随着温度的升高，胁迫时间增加，呈先升后降的变化趋势，且温度越高，变化趋势越明显。建议当高温胁迫达到时，胁迫时间超过24 h后，需对玉米进行降温措施，确保玉米正常生长。

关键词：玉米；土壤水分；生长特性

中图分类号：S513 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.025

植物生长发育期间需要一定的温度条件来保障正常生长。当环境温度超出了它的适应范围，就对植物形成胁迫，胁迫时间过长会造成植物不同程度的损害。当温度超过植物生长适宜的最高温度，就会引起植物生长期异常，造成作物减产。

玉米是我国粮食和饲料兼用的重要作物。由于近年来，玉米在全球气候逐渐变暖和水资源缺乏的双重影响下，生长情况和产量都发生较大变化。笔者研究了不同温度及处理时间对玉米生理指标的影响，旨在为阐明玉米耐热性的生理响应机理，揭示其主要生理指标之间的相关性提供参考。

1 材料和方法

1.1 材 料

试验样品选取中农大甜413号

1.2 方 法

1.2.1 试验地点

参考文献：

[1] 郭洪雪，宋希云，燕增文，等.高温胁迫对小麦幼苗几个生理生化指标的影响[J].华北农学报，2007（S1）：71-74.

[2] 王国霞，邓培渊，杨玉珍，等.高温胁迫对不同油茶品种细胞膜稳定性的影响[J].河南农业科学，2013（4）：59-63.

[3] 禄鑫.高温胁迫对报春花叶片细胞膜透性的影响[J].天津农业科学，2012，18（2）：140-141.

[4] 马德华，庞金安.温度逆境锻炼对高温下黄瓜幼苗生理的影响[J].园艺学报，1998，25（4）：350-355.

[5] 王玉静，崔世茂，方浩，等. CO2加富、高温处理对温室嫁接黄瓜幼苗质膜透性和保护酶活性的影响[J].华北农学报，2012（1）：159-163.

[6] 叶陈亮.高温胁迫对白菜的生理生化影响[J].园艺学报，2006，25 （4）：350-355.

[7] 刘燕燕； 沈火林； 刘以前.高温胁迫对不结球白菜幼苗生长及生理指标的影响[J].华北农学报，2005（5）：25-29.

[8] 牛远，梁建萍，张建达，等.高温胁迫对华北落叶松幼苗抗氧化酶的影响[J].山西农业科学，2008（10）：47-49.

[9] 徐小万，曹必好，陈国菊，等.高温高湿对辣椒抗氧化系统的影响及不同品种抗氧化性差异研究[J].华北农学报，2008（1）：81-86.

[10] 孟聪睿，宫学森，张玉莲，等.高温胁迫对山杏幼苗相对含水量和POD指标的影响[J].天津农业科学，2013，19（4）：89-91.

[11] 王国霞，陈丽培，寇刘秀，等.高温胁迫对25个油茶品种渗透调节物质的影响[J]. 河南农业科学，2012（4）：59-62.endprint

摘 要：以玉米为试验材料，研究不同温度、不同时间处理，叶片丙二醛（ MDA）含量、抗氧化酶（SOD、POD）活性、游离脯氨酸含量等生理指标的变化规律。结果表明：（1）幼苗叶片内的丙二醛和游离脯氨酸含量随着温度的升高而增大，温度越高，其叶片内含量越多；（2）幼苗叶片蛋白质含量随温度的升高而递减；（3）叶片中的SOD和POD活性随着温度的升高，胁迫时间增加，呈先升后降的变化趋势，且温度越高，变化趋势越明显。建议当高温胁迫达到时，胁迫时间超过24 h后，需对玉米进行降温措施，确保玉米正常生长。

关键词：玉米；土壤水分；生长特性

中图分类号：S513 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.025

植物生长发育期间需要一定的温度条件来保障正常生长。当环境温度超出了它的适应范围，就对植物形成胁迫，胁迫时间过长会造成植物不同程度的损害。当温度超过植物生长适宜的最高温度，就会引起植物生长期异常，造成作物减产。

玉米是我国粮食和饲料兼用的重要作物。由于近年来，玉米在全球气候逐渐变暖和水资源缺乏的双重影响下，生长情况和产量都发生较大变化。笔者研究了不同温度及处理时间对玉米生理指标的影响，旨在为阐明玉米耐热性的生理响应机理，揭示其主要生理指标之间的相关性提供参考。

1 材料和方法

1.1 材 料

试验样品选取中农大甜413号

1.2 方 法

1.2.1 试验地点

参考文献：

[1] 郭洪雪，宋希云，燕增文，等.高温胁迫对小麦幼苗几个生理生化指标的影响[J].华北农学报，2007（S1）：71-74.

[2] 王国霞，邓培渊，杨玉珍，等.高温胁迫对不同油茶品种细胞膜稳定性的影响[J].河南农业科学，2013（4）：59-63.

[3] 禄鑫.高温胁迫对报春花叶片细胞膜透性的影响[J].天津农业科学，2012，18（2）：140-141.

[4] 马德华，庞金安.温度逆境锻炼对高温下黄瓜幼苗生理的影响[J].园艺学报，1998，25（4）：350-355.

[5] 王玉静，崔世茂，方浩，等. CO2加富、高温处理对温室嫁接黄瓜幼苗质膜透性和保护酶活性的影响[J].华北农学报，2012（1）：159-163.

[6] 叶陈亮.高温胁迫对白菜的生理生化影响[J].园艺学报，2006，25 （4）：350-355.

[7] 刘燕燕； 沈火林； 刘以前.高温胁迫对不结球白菜幼苗生长及生理指标的影响[J].华北农学报，2005（5）：25-29.

[8] 牛远，梁建萍，张建达，等.高温胁迫对华北落叶松幼苗抗氧化酶的影响[J].山西农业科学，2008（10）：47-49.

[9] 徐小万，曹必好，陈国菊，等.高温高湿对辣椒抗氧化系统的影响及不同品种抗氧化性差异研究[J].华北农学报，2008（1）：81-86.

[10] 孟聪睿，宫学森，张玉莲，等.高温胁迫对山杏幼苗相对含水量和POD指标的影响[J].天津农业科学，2013，19（4）：89-91.

[11] 王国霞，陈丽培，寇刘秀，等.高温胁迫对25个油茶品种渗透调节物质的影响[J]. 河南农业科学，2012（4）：59-62.endprint

摘 要：以玉米为试验材料，研究不同温度、不同时间处理，叶片丙二醛（ MDA）含量、抗氧化酶（SOD、POD）活性、游离脯氨酸含量等生理指标的变化规律。结果表明：（1）幼苗叶片内的丙二醛和游离脯氨酸含量随着温度的升高而增大，温度越高，其叶片内含量越多；（2）幼苗叶片蛋白质含量随温度的升高而递减；（3）叶片中的SOD和POD活性随着温度的升高，胁迫时间增加，呈先升后降的变化趋势，且温度越高，变化趋势越明显。建议当高温胁迫达到时，胁迫时间超过24 h后，需对玉米进行降温措施，确保玉米正常生长。

关键词：玉米；土壤水分；生长特性

中图分类号：S513 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.025

植物生长发育期间需要一定的温度条件来保障正常生长。当环境温度超出了它的适应范围，就对植物形成胁迫，胁迫时间过长会造成植物不同程度的损害。当温度超过植物生长适宜的最高温度，就会引起植物生长期异常，造成作物减产。

玉米是我国粮食和饲料兼用的重要作物。由于近年来，玉米在全球气候逐渐变暖和水资源缺乏的双重影响下，生长情况和产量都发生较大变化。笔者研究了不同温度及处理时间对玉米生理指标的影响，旨在为阐明玉米耐热性的生理响应机理，揭示其主要生理指标之间的相关性提供参考。

1 材料和方法

1.1 材 料

试验样品选取中农大甜413号

1.2 方 法

1.2.1 试验地点

参考文献：

[1] 郭洪雪，宋希云，燕增文，等.高温胁迫对小麦幼苗几个生理生化指标的影响[J].华北农学报，2007（S1）：71-74.

[2] 王国霞，邓培渊，杨玉珍，等.高温胁迫对不同油茶品种细胞膜稳定性的影响[J].河南农业科学，2013（4）：59-63.

[3] 禄鑫.高温胁迫对报春花叶片细胞膜透性的影响[J].天津农业科学，2012，18（2）：140-141.

[4] 马德华，庞金安.温度逆境锻炼对高温下黄瓜幼苗生理的影响[J].园艺学报，1998，25（4）：350-355.

[5] 王玉静，崔世茂，方浩，等. CO2加富、高温处理对温室嫁接黄瓜幼苗质膜透性和保护酶活性的影响[J].华北农学报，2012（1）：159-163.

[6] 叶陈亮.高温胁迫对白菜的生理生化影响[J].园艺学报，2006，25 （4）：350-355.

[7] 刘燕燕； 沈火林； 刘以前.高温胁迫对不结球白菜幼苗生长及生理指标的影响[J].华北农学报，2005（5）：25-29.

[8] 牛远，梁建萍，张建达，等.高温胁迫对华北落叶松幼苗抗氧化酶的影响[J].山西农业科学，2008（10）：47-49.

[9] 徐小万，曹必好，陈国菊，等.高温高湿对辣椒抗氧化系统的影响及不同品种抗氧化性差异研究[J].华北农学报，2008（1）：81-86.

[10] 孟聪睿，宫学森，张玉莲，等.高温胁迫对山杏幼苗相对含水量和POD指标的影响[J].天津农业科学，2013，19（4）：89-91.

铝胁迫对水稻幼苗生理变化的影响 篇4

铝胁迫对水稻幼苗生理变化的影响

用AlCl3溶液(60 mmol・L-1,pH 4.5)分别处理两个水稻品种A(铝敏感型)和B(耐铝型)后,测定了作物地上与地下部生理指标的动态变化.结果表明,铝胁迫显著抑制了水稻幼苗根系的伸长和生长.观察还发现,水稻幼苗鲜重不会因继续培养而加大,而且正常生长的水稻幼苗的根冠比值会随着生长而逐渐变小,而铝胁迫下的水稻幼苗的.根冠比值上升,可见芽的生长明显受到抑制.铝胁迫处理后第3 d和9 d,两个品种的地上部和根系中丙二醛、过氧化氢、脯氨酸含量均不同程度地增加.铝敏感品种A的丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)比耐铝品种B增加明显;但品种B的脯氨酸比A品种的脯氨酸增加明显.处理9 d后品种A比品种B的蛋白质含量降低明显.铝胁迫后,根系吸收总表面积和活跃表面积均下降.与对照相比,品种A第8 d根系活跃吸收比表面积降低了40.88%,第10 d降低了56.12%,而且品种A铝处理第6 d呼吸速率达到高峰,增加了1.6倍,第10 d较对照仅增加67.97%,但呼吸商增加,表明根系的有氧呼吸受明显抑制,同时,短期处理根系活力达到峰值,之后逐渐下降,最终导致根系失活.

作 者：谢国生 范雪莲 师瑞红 刘起莲 张端品 XIE Guo-sheng FAN Xue-lian SHI Rui-hong LIU Qi-lian ZHANG Duan-pin 作者单位：华中农业大学植物科学技术学院,湖北,武汉,430070刊 名：农业环境科学学报 ISTIC PKU英文刊名：JOURNAL OF AGRO-ENVIRONMENT SCIENCE年，卷(期)：200625(1)分类号：X503.231关键词：水稻 铝胁迫 过氧化氢 脯氨酸 呼吸速率

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇5

土壤盐胁迫下桤木8个无性系生理特性的变化

以不同质量分数的.盐(NaCl)胁迫对桤木Alnus cremastogyne 8个无性系,在盆栽条件下测定叶片中丙二醛质量摩尔浓度、超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白质量分数和叶绿素质量分数的变化.结果表明:桤木无性系的耐盐性由于盐胁迫质量分数的不同以及自身的遗传特性而存在显著差异,在2 g・kg-1盐胁迫下,耐盐性从强到弱排序为X42＞S17＞M19＞D5＞N22＞D10＞A6＞A1;在4 g・kg-1盐胁迫下,M19和S17耐盐性较强,A6最弱;而当盐质量分数达6 g・kg-1时,M19,S17和D5耐盐性较强,A6依然最弱.经过对生理指标以及生长状况的综合评价,初步筛选出M19和D5 2个耐盐性较好的桤木无性系,其次为S17.表2参13

作 者：王树凤 陈益泰 潘红伟 吴天林 WANG Shu-feng CHEN Yi-tai PAN Hong-wei WU Tian-lin  作者单位：中国林业科学研究院,亚热带林业研究所,浙江,富阳,311400 刊 名：浙江林学院学报  ISTIC PKU英文刊名：JOURNAL OF ZHEJIANG FORESTRY COLLEGE 年，卷(期)：2006 23(1) 分类号：S718 关键词：植物生理学   盐胁迫   桤木   膜脂过氧化   超氧化物歧化酶  

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇6

我国柑橘种植面积和总产量均居世界首位, 柑橘产业已成为我国南方主产区农村经济的一大支柱产业[1]。由于我国南方栽培柑橘, 出现灌溉不均一, 偶遇自然灾害 (旱、涝) 导致柑橘减产, 因此, 筛选或培育抗旱性强, 优质的柑橘砧木资源尤为重要。

聚乙二醇-6000 (PEG) 用于模拟土壤干旱来研究植物水份亏缺具有较高的实践价值[2]。PEG-6000不易自由通过植物细胞壁, 不易渗入活细胞内, 不会给植物内增加营养物质, 无毒, 但能使活细胞缓慢吸水等优点, 而常被作为干旱胁迫的渗透胁迫剂[3], 已在苹果、香蕉、枣、樱桃、葡萄、柑橘等果树上广泛应用[4~8]。李志刚等人的研究芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[9]试验结果表明PEG可有效提高作物抗性功能表达。本试验以绿衣枳壳、旺苍大叶枳为试材, 研究柑橘种子在不同浓度梯度PEG模拟干旱胁迫下萌发过程中生理特性的动态变化, 为柑橘抗旱性鉴定和抗旱种质的筛选和利用提供理论依据。

2 材料与方法

2.1 供试材料

以绿衣枳壳、旺苍大叶枳种子为供试材料。绿衣枳壳采种地点为贵阳市花溪区;旺苍大叶枳种子来源于重庆农科院柑橘研究所, 采种时间为2013年10月, 试验时间为2014年2~4月。

2.2 试验处理方法

选择成熟、饱满且大小一致的种子, 经0.50%的次氯酸钠消毒5min, 蒸馏水冲洗干净, 灭菌滤纸吸干种子表面水分后, 均匀摆放在铺有2层滤纸的90mm玻璃培养皿中, 每皿30粒种子, 分别加入6mL不同水势的PEG-6000溶液, 依据Burlyn[10]等的PEG-6000溶液配制公式, 配成0% (为对照ck) 、12.5%、17.6%、21.1%的PEG-6000溶液, 模拟干旱条件进行处理。绿衣枳壳的0%、12.5%、17.6%、21.1%处理分别命名为A1、A2、A3和A4;旺苍大叶枳的0%、12.5%、17.6%、21.1%处理分别命名为B1、B2、B3和B4;于25℃恒温培养箱内进行恒温培养, 每处理设3个重复。播种后0d、5d、10d、15d进行相关生理生化指标的测定。

2.3 指标测定及方法

α-淀粉酶、SOD、POD、MDA、可溶性糖和可溶性蛋白检测分别采用3, 5-二硝基水杨酸比色法、氮蓝四唑 (NBT) 法、愈创木酚法、硫代巴比妥酸法、蒽酮比色法和考马斯亮蓝染色法, 具体见雄庆娥编写的植物生理学实验教程[11]一书。

3 结果与分析

3.1 SOD酶活性的动态变化

SOD是植物体内重要的抗氧化保护酶, 它直接影响着活性氧的清除, 而细胞对活性氧的清除能力越强, 则可避免植物体内过度积累的活性氧对细胞膜和细胞功能的伤害, 因此细胞大量产生SOD说明抗性越敏感。两种枳壳种子随着胁迫时间的延长, SOD酶活性出现明显的上升趋势, 随着胁迫浓度的提高, SOD酶活性呈现不同程度提高的趋势。在15d检测结果显示不同浓度胁迫枳壳的SOD酶活性变化最大, 且绿衣枳壳的SOD酶活性比旺苍大叶枳呈现显著性差异, 具体见图1。种子在萌发过程中SOD酶活性也呈现增长趋势, 可见SOD酶也随着种子萌发而产生变化。

3.2 POD酶活性的动态变化

由图2可知, 随着胁迫时间的延长, POD酶活性呈现逐渐增加的趋势, 且两个品种间差异不大。随着PEG胁迫的逐渐增强, 种子内部产生了过氧化物酶POD, 以清除PEG胁迫中出现的活性氧, 从而提高了种子的抗胁迫能力, 低浓度短时间的胁迫更有利于POD酶活性的提高。整体比较旺苍大叶枳产生的POD少于绿衣枳壳。

3.3 MDA含量的动态变化

植物脂质过氧化物的产物丙二醛 (MDA) 是检测植物细胞伤害的一个重要指标, 它的含量高低反映植物细胞膜的伤害程度[12]。从图3可看出, 两个枳壳种子随着PEG胁迫时间的加深, MDA含量基本保持直线增加趋势。而绿衣枳壳在同一时间、同一胁迫浓度下MDA的含量基本上小于旺苍大叶枳。对照结果表明, 随着种子萌发时间的延伸, MDA含量也呈现逐渐增加的现象, 说明MDA参与种子萌发的代谢过程。

3.4 可溶性蛋白含量的动态变化

植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类, 在受到干旱胁迫时会发生变化, 测定其含量变化是了解植物抗逆性的一种重要方法[13]。由图4可知, 可溶性蛋白在一定时期内并没有随着PEG浓度的增加而增加, 两个品种0~10d均在一定范围内波动, 且两个品种0~5d均呈现下降趋势, 胁迫至10d回升至初始状态, 检测至15d时各个处理可溶性蛋白含量均有明显增高趋势。干旱胁迫抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解, 从而使植株体内的总蛋白质含量降低[14]。本研究0~5d结果表明绿衣枳壳与旺苍大叶枳的可溶性蛋白含量下降, 与前人研究结果一致。在第5~15d上升的原因可能是在PEG胁迫下, 激发了某种特殊的蛋白表达, 此现象有待于今后进一步研究。对照结果表明, 随着种子萌发时间的延伸, 可溶性蛋白基本上没有变化, 推论可溶性蛋白较温和参与种子萌发过程。

3.5 α-淀粉酶活性的动态变化

α-淀粉酶是主要的淀粉水解酶, 其活性的高低是影响种子萌发的关键因素, 在种子萌发时, α-淀粉酶以水作为介质, 把种胚中的淀粉分解转化为可溶性糖, 若α-淀粉酶不能发挥分解和转化淀粉的作用, 种子的萌发则受到抑制。由图5可见, 随着PEG胁迫时间的加长, 两个枳壳种子的α-淀粉酶的活性呈先上升后下降的趋势, 在0~5dα-淀粉酶含量增加迅速, 5~10d呈现缓慢增长趋势, 10~15d下降且下降趋势较为明显。绿衣枳壳的α-淀粉酶活性低于同一时间、同一胁迫浓度下的旺苍大叶枳。对照α-淀粉酶活性变化保持相对稳定, 说明在PEG胁迫下α-淀粉酶发挥作用抑制种子萌发。

3.6 可溶性糖含量的动态变化

可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质, 在逆境中其含量会显著增加以调节组织的渗透压, 从而提高植物的抗旱能力。图6显示随着PEG胁迫时间的加长, 可溶性糖的含量呈上升趋势, 对照组的可溶性糖基本上没有变化。绿衣枳壳的可溶性糖含量随时间延伸呈现逐渐升高的趋势, 随PEG浓度的升高呈现升高再降低的趋势, 可见干旱胁迫也抑制可溶性糖的产生。旺苍大叶枳的可溶性糖含量变化与绿衣枳壳相似, 只是品种差异导致同一时期同一浓度旺苍大叶枳的可溶性糖含量低于绿衣枳壳, 与α-淀粉酶活性的变化趋势正好相反, 即绿衣枳壳的α-淀粉酶活性低于旺苍大叶枳。

4 结论与讨论

PEG模拟干旱胁迫将引起植物一系列的生理特性的变化。本研究表明PEG胁迫对两种枳壳种子保护酶系统、MDA含量、渗透调节物和α-淀粉酶含量都有一定程度的影响。

在正常条件下, 植物体内的保护酶和自由基处于平衡状态, 但当遭遇逆境时, 植物体内会产生过量的自由基和活性氧, 对植物细胞造成伤害, 但植物会动员保护酶如POD、SOD来清除超出植物本身能够承受的自由基, 避免它对细胞膜的伤害, 所以保护性酶在保持植物正常发育的过程中起到关键作用。前人研究结果显示保护性酶与植物的抗氧化能力成正比, 是评价植物抗逆性的重要标志。本研究中, 两个枳壳的SOD、POD变化趋势相似, 均随着胁迫浓度和时间的延伸, SOD、POD活性呈明显上升的趋势, 干旱胁迫处理的酶活性高于对照, 且轻度和中度胁迫与对照相比结果更为显著。

丙二醛 (MDA) 是膜脂过氧化降解的产物之一, 它与蛋白质氨基酸残基反应生成的产物会降低细胞膜的稳定性, 导致膜的渗漏, 增大了细胞膜的选择透性, 使电解质外渗, 叶绿体膜、线粒体膜等亚细胞器膜的功能、结构等破坏, 导致生理功能的紊乱, MDA含量的增加会加重细胞膜的伤害。本研究表明, 绿衣枳壳的MDA含量在同一时间、同一胁迫浓度下小于旺苍大叶枳。抗旱力强的种的细胞膜透性和外渗量小于抗旱力弱的种, 所以MDA含量高的树种抗旱力弱, 可初步推断绿衣枳壳的抗旱力强。

植物在干旱胁迫条件下会积累渗透调节物质, 有效地提高植物渗透调节能力以增强植物的抗旱性[15]。渗透调节物质包括无机离子和有机物质, 其中有机物质有可溶性蛋白、可溶性糖等。可溶性糖含量的增加有利于增强植物的抗旱性, 本研究中, 随着PEG胁迫时间的延长和胁迫强度的增加, 可溶性糖含量逐渐上升, 其中以中度胁迫最为敏感, 绿衣枳壳的可溶性糖含量始终大于旺苍大叶枳。本研究表明, 随着胁迫时间的延长, 枳壳种子中的α-淀粉酶活性先增加后减少, 在胁迫开始, α-淀粉酶活性增加以提高种子的抗旱力, 表现了植物自身的应激反应, 但随着PEG胁迫时间的延长, 种子失水情况逐渐严重, 而α-淀粉酶在行使其功能时又以水为介质, 随着种子含水量的下降α-淀粉酶活性也下降。绿衣枳壳的α-淀粉酶活性始终高于旺苍大叶枳, 这表明绿衣枳壳的抗旱性更强, 这与保护酶系统、MDA含量、渗透调节物的研究所得的结论相同。绿衣枳壳的可溶性糖含量高于旺苍大叶枳, 而α-淀粉酶活性低于旺苍大叶枳, 这个现象有待今后进一步深入研究。

摘要：【目的】PEG-6000胁迫两种枳壳种子, 初探柑橘砧木抗旱机理。【方法】以绿衣枳壳和旺苍大叶枳的种子为试验材料, 使用PEG-6000 (0%、12.5%、17.6%、21.1%) 模拟干旱胁迫, 检测枳壳种子萌发过程中α-淀粉酶活性、SOD活性、POD活性、MDA含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白的变化情况。【结果】随着胁迫时间的延长, 绿衣枳壳和旺苍大叶枳均呈现SOD酶和POD酶活性逐渐增加, MDA含量呈上升趋势;可溶性蛋白呈现先减少再升高的变化趋势, 可溶性糖变化趋势较小, α-淀粉酶呈现先增加后减少的变化趋势。绿衣枳壳的SOD、POD、MAD、α-淀粉酶活性、可溶性蛋白含量均高于旺苍大叶枳, 可溶性糖含量低于旺苍大叶枳。【结论】由此初步推断出绿衣枳壳较旺苍大叶枳抗旱, 柑橘砧木可选绿衣枳壳。

高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇7

关键词：玉米；干旱胁迫；脯氨酸；丙二醛；耐旱玉米；育种依据

中图分类号：S513.01；Q945.78 文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）01-0058-03

收稿日期：2013-12-14

基金项目：国家自然科学基金 （编号：31300370）；云南省应用基础研究计划（编号：2011FZ186）；云南省应用基础研究计划青年项目（编号：2012FD049）；云南省重点建设学科；楚雄师范学院重点建设学科基金 （编号：05YJJSXK03）；云南省高校科技创新团队支持计划 （编号：IRTSTYN）；楚雄师范学院科学研究基金（编号：10YJYB02）；楚雄师范学院大学生创新创业训练计划 （编号：2013cxcy04）。

作者简介：谢美华（1981—），女，云南楚雄人，硕士，实验师，主要从事植物病理学与微生物研究。E-mail：xiemeihua@cxtc.edu.cn。

通信作者：杨海艳，博士，高级实验师，主要从事植物病理学与微生物研究。E-mail：haiyanyang@cxtc.edu.cn。干旱与水资源短缺已成为制约世界农业及社会发展的主要因素。在我国，灌溉用水占水资源用量的80%左右，农业灌溉水有效利用率只有30%～40%，远低于发达国家[1]。干旱影响作物的光合作用、呼吸作用、营养运输等各种生理过程[2-3]。自然条件下，当植物受到干旱胁迫时，其遗传特性难以得到正常发挥，植物能够自动调节体内代谢以适应恶劣环境从而减少或避免系统受到伤害[4-8]。渗透调节是植物抵御干旱胁迫及淹水胁迫的一种方式。水分胁迫下，植物体内积累各种有机物、无机物，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，使植物保持体内水分，以适应水分胁迫。植物渗透调节主要通过脯氨酸、甜菜碱等亲和性溶质的积累来实现。此外，钙离子、水分通道的变化能够调节离子、水分进出细胞，也是渗透调节的重要方面[9-10]。正常情况下，植物叶片中游离脯氨酸含量较少。干旱胁迫下，脯氨酸含量可成倍增加。当植物遭受渗透胁迫时，植物体内的脯氨酸大量积累，因此植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物体内的水分状况，可作为植物缺水的参考指标[11-13]。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，植物在逆境下遭受伤害与活性氧诱发的质膜过氧化物作用密切相关。质膜相对透性、MDA含量反映脂膜过氧化受破坏的程度。玉米是云南省主栽的粮食作物之一，近几年来，云南省旱灾频繁，玉米种植期间时常遭遇严重干旱，导致玉米品质、产量大幅降低。当前，选择抗旱作物是解决干旱地区粮食减产的有效措施，也是当前干旱研究的热点。本研究探讨了干旱胁迫及干旱胁迫解除后不同玉米品种叶片中脯氨酸、丙二醛含量的变化规律，旨在为选育耐旱玉米品种提供依据。

1材料与方法

1.1材料

天紫23号、白甜糥1号、黄甜脆1号、早鲜黄甜脆1号均购自楚雄彝族自治州种子公司。

1.2方法

1.2.1播种取营养富集的腐土与表层土，粉碎混匀后装入直径为30 cm，高25 cm的塑料盆中，每盆装入2 kg土壤。种子于30 ℃下浸泡24 h后播种，直至叶片长至10 cm左右。

1.2.2试验设计试验设干旱胁迫（停止浇水）、干旱胁迫时间（1、2、3、4、5 d）、干旱胁迫5 d后恢复7 d 正常灌溉3个处理。每处理重复3次，每次重复取3株植株。取样当天设置相应的对照进行常规水分管理。 选用玉米第3张叶片进行测定，每日08：30—09：00取样。采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，采用硫代巴比妥酸法[11]测定MDA含量。

1.3数据处理

采用SPSS Statistics 16.0软件进行生物学统计分析。

2结果与分析

2.1叶片脯氨酸含量的变化

由图1至图4可知，干旱胁迫下，与对照相比，4个玉米品种幼苗叶片中脯氨酸含量均随着干旱胁迫时间的增加而增加。天紫23号干旱胁迫5 d脯氨酸含量平均增加率为28%，黄甜脆1号为30%，白甜糯1号为28%，早鲜黄甜脆1号为27%。干旱胁迫解除后，恢复7 d正常灌溉，4个玉米品种幼苗叶片脯氨酸含量均降低，但还是略高于对照。方差分析表明，4个玉米品种幼苗中，恢复程度最差的是黄甜脆1号，与天紫23号、白甜糯1号、早鲜黄甜脆1号均差异显著。

2.2叶片MDA含量变化

由图5至图8可知，干旱胁迫下，与对照相比，4个玉米品种幼苗叶片中MDA含量均随着胁迫时间的增加而增加。干旱胁迫解除后，恢复7 d正常灌溉，4个玉米品种幼苗叶片中MDA含量均降低，但还是略高于对照。方差分析结果表明，4个玉米品种幼苗中，恢复程度最差的是白甜糯1号，与天紫23号、黄甜脆1号、早鲜黄甜脆1号均差异显著。

3结论与讨论

3.1干旱胁迫对叶片脯氨酸含量的影响

渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要机制，脯氨酸是水溶性很大的氨基酸小分子渗透调节物质，其含量的变化是植物受到逆境胁迫的信号之一，在植物的渗透调节中起着重要的作用[14-15]。当植物遭受渗透胁迫，造成生理性缺水时，植物体内的脯氨酸大量积累，因此植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物体内的水分状况，可作为植物缺水的生理指标。本试验表明，4个玉米品种幼苗受到干旱胁迫后，叶片中的脯氨酸含量均随着胁迫时间的增加而增加，这与前人研究结果[16-17]一致。干旱胁迫解除恢复正常灌溉7 d后，4个玉米品种幼苗叶片脯氨酸含量均下降，但没完全恢复到正常灌溉水平。4个玉米品种幼苗中，恢复程度最差的是黄甜脆1号，与天紫23号、白甜糯1号、早鲜黄甜脆1号均差异显著。推测恢复能力强弱与玉米受到伤害程度有关，受到的伤害越严重，恢复程度越低。

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3.2干旱胁迫对叶片MDA含量的影响

植物器官在逆境条件下或衰老时，往往发生膜脂过氧化作用。干旱胁迫下，细胞中生物活性氧自由基积累导致膜脂过氧化，植物细胞质膜相对透性增加，体内氧化物质增加，导致细胞膜发生过氧化[16]。植物细胞膜过氧化产物丙二醛含量高低与细胞膜的伤害程度一定程度上呈正相关关系[18]。本研究表明，干旱胁迫下，与对照相比，4个玉米品种幼苗叶片中MDA含量均随着胁迫时间的增加而增加，这与前人研究结果[16，19]一致。解除干旱胁迫恢复正常灌溉后，4个玉米品种幼苗叶片中MDA含量均降低，但还是略高于对照。推测玉米幼苗在干旱胁迫下，细胞膜受到伤害，导致MDA含量在短期内增加，当解除干旱胁迫恢复正常灌溉7 d后，MDA含量逐渐恢复接近正常水平，但由于干旱胁迫时各个玉米品种所受伤害程度不一样，恢复的程度也不一样，受到的伤害越严重，恢复的程度越低。方差分析表明，4个玉米品种幼苗中，黄甜脆1号叶片脯氨酸含量与天紫23号、白甜糯1号、早鲜黄甜脆1号均差异显著。白甜糯1号叶片MDA含量与天紫23号、黄甜脆1号、早鲜黄甜脆1号均差异显著。要评价某一类植物是否耐旱，需要综合多项生理指标、遗传因素、外界环境甚至从分子生物学方面进行综合分析，下一步还要综合其他因素全面分析这4个玉米品种的耐旱性。

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高温胁迫对黄连生理特性的影响研究 篇8

关键词：毛尖紫萼藓；东亚砂藓；低温胁迫；渗透调节；光合特性

中图分类号： Q945.78文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）10-0355-04

收稿日期：2013-11-14

基金项目：国家自然科学基金（编号：31070180、31270254）。

作者简介：李孝凯（1986—）， 男，黑龙江佳木斯人，硕士研究生，研究方向为植物遗传学。E-mail：075lxk@163.com。

通信作者：沙伟，教授，研究方向为苔藓植物分子生物学和遗传学。E-mail：shw1129@263.net。春旱、秋霜冻为我国北方地区的主要自然灾害，这些灾害对植物生长、产量、分布起决定性作用，因此低温已成为限制植物地理分布和植物产量的重要环境因素之一。植物抗寒性研究表明，低温环境下植物的生理生化和光合特性最先受到影响，植物在适应低温的过程中会积累渗透调节物质和调节光合特性[1]。植物生理生化及光合特性通常被作为衡量植物抗寒性的重要指标，因此研究低温对植物生理生化及光合特性影响具有重要意义。苔藓植物隶属于高等植物中较为低等的类群，是自然界的拓荒者之一，是种数仅次于种子植物的高等植物，全世界约有23 000多种苔藓植物，我国已发现 2 200多种，占全世界的9.1%[2]。在中国，从年均气温低于 0 ℃ 的极地到年均气温超过53 ℃的温泉都有苔藓植物分布，由此可见，苔藓植物在我国分布范围极其广泛，由于很多种类的苔藓植物能够在极度低温和阳光直射的逆境环境下正常生长，甚至寒温带仍有苔藓植物生长，很多种类的苔藓植物往往被作为抗寒性研究材料[3]。黑龙江省五大连池风景区冬季严寒漫长，夏季凉爽短暂，年均气温-0.5 ℃，最低气温为-42 ℃，毛尖紫萼藓（Grimmia pilifera）、东亚砂藓（Racomitrium japonicum）2种藓类植物在该条件下均能够正常生长，因此其抗寒机制具有重要探索价值。目前，植物抗寒性相关报道很多，但鲜有这2种藓抗寒性相关研究。因此，本研究通过人工模拟低温条件，从渗透调节物质及光合特性等方面综合分析2种藓类植物的抗寒机制，旨在为苔藓植物抗寒性研究提供理论基础。

1材料与方法

1.1材料

将采自黑龙江省五大连池风景区的已干燥毛尖紫萼藓、东亚砂藓清洗干净，自然复水，25 ℃培养至材料达到自然生长状态。

1.2处理

将正常生长的植物分别放在-80、-40、-20、4 ℃冰箱中进行低温胁迫，胁迫时间分别为5、10、15、20、25、30 d，取其茎尖部分，每个处理3次重复，测定相应生理指标。将不同温度胁迫30 d后的2种藓分别进行解冻恢复5 d（R）处理，分别测定其生理指标及恢复过程中的光合特性变化，以25 ℃正常生长植物作为对照（CK）。

1.3方法

1.3.1生理指标测定脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法[4]；可溶性糖含量的测定采用蒽酮法[4]；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝 G250染色法[4]。

1.3.2光合指标测定采用美国Li-COR公司生产的 Li-6400 便携式光合系统分析仪于08：00测定2种藓的实际光化学量子产额

2结果与分析

2.1低温胁迫下毛尖紫萼藓、东亚砂藓脯氨酸含量的变化

植物体内脯氨酸作为最重要的渗透调节物质之一，在外界环境因子（如干旱、高盐、高温、低温等）胁迫时，脯氨酸含量均会升高，并积累在植物器官里[5-6]。由图1可以看出，-80～4 ℃胁迫30 d后2种藓脯氨酸含量极显著高于对照（P<0.01），-80、-40、-20、4 ℃处理下，毛尖紫萼藓脯氨酸含量分别是对照的288%、188%、195%、154%，东亚砂藓脯氨酸含量分别是对照的419%、326%、292%、230%。随着胁迫温度下降，2种藓脯氨酸含量急剧上升，并且东亚砂藓脯氨酸含量增幅较毛尖紫萼藓更大。2种藓解除胁迫恢复 5 d 后脯氨酸含量下降，此时其含量仍显著高于对照（P<005）。

2.2低温胁迫下毛尖紫萼藓、东亚砂藓可溶性糖含量变化

由图2可以看出，4、-20、-80 ℃胁迫下，毛尖紫萼藓、东亚砂藓可溶性糖含量极显著上升（P<0.01），胁迫30 d后，毛尖紫萼藓可溶性糖含量分别是对照的118%、107%、153%，东亚砂藓可溶性糖含量分别是对照的116%、141%、145%。-40 ℃胁迫下，2种藓可溶性糖含量与对照差异不显著，可能是该温度能够激发2种藓其他渗透调节物质的积累，与可溶性糖产生协同作用抵御寒冷，使得该温度下2种藓可溶性糖含量与对照差异不显著。2种藓在解除胁迫恢复过程中可溶性糖含量与对照差异不显著。

2.3低温胁迫下毛尖紫萼藓、东亚砂藓可溶性蛋白含量变化

由图3可以看出，低温胁迫下，毛尖紫萼藓、东亚砂藓可溶性蛋白含量显著上升（P<0.05）。4、-40、-80 ℃胁迫 30 d 后，毛尖紫萼藓可溶性蛋白含量分别是对照的198%、107%、117%，东亚砂藓可溶性蛋白含量分别是对照的122%、103%、105%。-20 ℃胁迫30 d后，2种藓可溶性蛋白含量显著极低于对照（P<0.01），毛尖紫萼藓、东亚砂藓可溶性蛋白含量分别是对照的42%、47%，说明该温度下2种藓可溶性蛋白大量降解。解除胁迫恢复后，2种藓可溶性蛋白含量显著高于对照（P<0.05）。

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2.4低温复苏下毛尖紫萼藓、东亚砂藓实际光化学量子产额变化

正常生长植物在光合作用下PSⅡ总的光化学量子产额

慢上升，说明恢复过程中其光能转换能力逐渐提高。

2.5低温复苏下毛尖紫萼藓、东亚砂藓电子传递速率（ETR）变化

植物进行光合作用时其光合机构吸收光能，电荷分离产生的电子会沿着电子传递链向下传递，电子传递速率能够反映 PSⅡ 反应中心的电子捕获效率[8]。由图5可以看出，解除低温胁迫后毛尖紫萼藓、东亚砂藓ETR与Yield变化规律基本一致，都随胁迫处理时间延长呈逐渐上升趋势，各处理间差异显著（P<0.05）。-80、-40、-20、4 ℃处理下，解除胁迫于室温25 ℃下恢复4 d后毛尖紫萼藓ETR分别是对照的106%、106%、102%、108%；东亚砂藓ETR分别是对照的117%、118%、111%、117%。表明2种植物PSⅡ 反应中心的电子捕获效率在恢复过程中逐渐提高。

2.6低温复苏下毛尖紫萼藓、东亚砂藓非光化学淬灭系数（qN）变化

qN反映植物天然色素在光合作用下吸收的光能不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的部分光能，是PSⅡ 中重要的保护机制[9]。由图6可以看出，解除低温胁迫后毛尖紫萼藓、东亚砂藓qN显著下降，各处理间差异显著（P<005）。-80、-40、-20、4 ℃处理下，解除胁迫于室温25 ℃下恢复4 d后毛尖紫萼藓qN分别为对照的0.96%、0.41%、038%、0.90%；东亚砂藓qN分别是对照的0.26%、0.34%、091%、0.89%。说明2种藓随PSⅡ 中ETR的提高，能将更多吸收的光用于光合作用，使qN逐渐下降。

3结论与讨论

脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质之一，在低温环境下能提高胞内溶质浓度，降低细胞冰点，防止细胞过度脱水，降低低温对植物细胞造成的损伤。大量研究表明，脯氨酸与植物的抗寒性有一定相关性，且脯氨酸还是活性氧的清除

剂，能保护膜结构，防止膜脂过氧化[10-12]。本研究表明，2种藓在不同温度胁迫下脯氨酸含量变化规律基本一致，随着胁迫时间延长，其含量呈急剧上升趋势，可见随着胁迫时间延长，2种藓能够诱导脯氨酸合成，这可以说明脯氨酸参与了2种藓的生理代谢和能量代谢，其含量增加正是2种藓应对低温的生理响应。在低温胁迫的15 d内，2种藓类植物脯氨酸含量出现了一些波动，这和一般植物在低温胁迫过程中的变化规律基本相似，说明在胁迫初期脯氨酸积极参与调节植物细胞之间渗透压平衡，防止细胞过度失水，减少低温对植物体的伤害，这与史玉炜等的研究结果[10]一致。胁迫后期，毛尖紫萼藓脯氨酸含量略有下降，但整个胁迫过程其含量均显著高于对照，经分析发现随胁迫时间延长，2种藓的抗氧化系统受到一定损伤，导致脯氨酸氧化分解。

可溶性糖、可溶性蛋白作为重要的渗透调节物质，在植物抗寒方面起重要调节作用[13-15]。植物体内可溶性糖含量的增加可以提高细胞液浓度，增强细胞保水能力，降低冰点，保持细胞液水溶状态，防止细胞受到低温损伤。同时在低温下，增加糖代谢能够为渗透调节提供碳骨架，以维持细胞结构和膜系统稳定，防止细胞溶解结晶[16-18]。植物体内的可溶性蛋白具有很强的亲水性，在低温下能够束缚大量水分，从而降低细胞结冰程度，但其结构和功能对外界环境变化很敏感[19]。本研究从可溶性糖和可溶性蛋白含量变化规律可以发现，4 ℃ 处理下，随着时间延长，2种藓可溶性糖含量呈先上升后下降趋势，可溶性蛋白含量显著上升，说明该温度能激发2种藓的抗寒保护机制，但并没有对植物组织造成大的伤害。当温度降至-20 ℃时，2种藓可溶性糖含量急剧上升，而可溶性蛋白含量急剧下降且极显著低于对照，经分析发现，该温度下细胞内物质代谢可能发生紊乱，蛋白酶系统受到损伤，导致可溶性蛋白水解量大于合成量。当胁迫温度降至-40 ℃时，2种藓可溶性糖含量显著上升，可溶性蛋白含量呈先下降后上升的趋势，但在胁迫后期可溶性糖含量与对照基本持平，可溶性蛋白含量极显著高于对照，说明2种藓在大量积累可溶性糖的同时可能还诱导新的抗冻蛋白合成。当温度继续下降至-80 ℃时，2种藓可溶性糖、可溶性蛋白含量均急剧上升。说明该极端低温通过大量积累可溶性糖、可溶性蛋白来共同抵御寒冷。综上可知，不同低温胁迫下，2种藓可溶性糖积极参与生理代谢，通过可溶性糖的大量积累防止极端温度下细胞内部结冰，维持细胞组织的水溶性，这与吴娜对卫矛科 3 种常绿阔叶植物的研究结论[20]一致。-20 ℃ 低温会造成2种藓可溶性蛋白降解，但当温度降至-40、-80 ℃ 时，2种藓可溶性蛋白含量极显著提高，说明极端低温能诱导新的抗冻蛋白的合成，极端低温下2种藓通过可溶性糖、可溶性蛋白的协同作用来抵御寒冷，-40 ℃很可能是这些抗冻蛋白合成的临界温度，其中-80 ℃下可溶性蛋白大量积累，说明随温度的降低，这些抗冻蛋白合成量变大。笔者认为，可溶性蛋白含量变化对毛尖紫萼藓、东亚砂藓抗寒机制研究具有指导意义，也为以后苔藓植物抗寒性研究提供了理论基础。

目前，叶绿素荧光技术已成为研究非生物胁迫对植物光合作用影响的重要方法[21]。Yield、ETR、qN等叶绿素荧光技术参数。如果植物不受非生物因素影响，Yield、ETR、qN等叶绿素荧光技术参数一般不会发生大的波动。本研究表明，2种藓在解除胁迫后1 d，Yield、ETR很低，说明在胁迫过程中光合机构受到一定破坏，造成PSⅡ反应中心活性减弱。qN则反映PSⅡ天线色素吸收的光能没有被用于光合电子传递，而以热的形式被耗散掉，此时qN极显著升高，以热的形式耗散掉过剩光能，从而保护光合电子传递链不被过剩光能破坏，维持相对较高的电子传递速率。而在解除胁迫1～4 d，2种藓的Yield、ETR变化规律整体保持一致，都呈显著上升趋势，qN极显著下降，说明PSⅡ反应中心活性逐渐增强，这可能是2种藓在解除胁迫过程中脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的大量积累保持了类囊体膜与细胞质膜的结构完整性与功能稳定性[22-23]，从而使PSⅡ蛋白复合体能迅速恢复到正常功能，PSⅡ 反应中心受体侧的电子传递链以及反应中心均能得到快速而有效的恢复，提高实际光化学效率，减少过剩光的积累，其相应反应中心qN逐渐下降[24]。

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综上所述，2种藓脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的变化与抗寒性具有一定的相关性。在不同低温胁迫过程中，2种藓均能通过渗透调节物质的积累来防止细胞膜脂的过氧化，维持细胞膜的完整性，保证细胞膜脂各项生理生化反应能够正常进行。低温胁迫过程中，这3种渗透调节物质含量的峰值出现在不同时间点，分析认为3种渗透调节物质在抵御寒冷过程中有一定的先后顺序，相互间通过协同作用来增强2种藓的抗寒保护机制。解除胁迫后，2种藓渗透调节物质以及光合特性能够维持在可恢复状态。因此，毛尖紫萼藓、东亚砂藓能够通过渗透调节物质及光合特性调节来适应寒冷。

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