育种进展（共11篇）
育种进展 篇1
枇杷 (Eriobotrya japonica Lindl.) 属蔷薇科枇杷属, 为亚热带常绿果树。枇杷是中国南方的特产果树, 秋萌冬花, 春末夏初正值一年中最缺新鲜水果之时成熟, 其果肉柔软多汁, 甜酸适度, 风味佳美, 具有润肺、止咳、健胃、利尿和清热的功效, 深受消费者喜爱。目前, 我国是世界上最主要的枇杷生产国, 枇杷为多年生无性繁殖作物, 对种质的保存, 目前还只能采取田间活体种植的方法。随着收集份数的增加, 如何预防自然灾害, 有效保存种质, 成为枇杷种质资源工作者亟需解决的问题。随着近年来枇杷的快速发展, 生产与科研中相继产生了一些用于提高枇杷生产性能的技术, 其中育种方式的进步最为关键。开展枇杷种质资源和育种的研究对枇杷生产、开发、综合利用具有重要意义。
1 种质资源
1.1 枇杷的起源
枇杷原产我国, 已有2000多年的栽培历史, 最早由我国传到日本, 被称为“唐枇杷”, 以后再传到许多亚热带国家和地区。在我国西南地区, 四川汉源、泸定、会理、普格, 湖北长阳、恩施等地都有野生枇杷分布;经多年研究认为, 贡嘎山东南坡的大渡河中下游地区, 即大相岭以南的石棉、汉源、峨边等地可能是普通枇杷的起源地。
1.2 枇杷的分类
在枇杷的分类问题上, 不同学者表述不同, 即使同一国家甚至同一作者的说法也可能前后不一致, 英国和美国认为有10多个种, 日本认为有20个种, 我国学者有的认为有30种。枇杷属植物约有30种, 分布在亚洲温带和亚热带地区。中国原产15个种 (变种) :普通枇杷、大渡河枇杷、麻栗坡枇杷、栎叶枇杷、腾越枇杷、怒江枇杷、香花枇杷、齿叶枇杷、倒卵叶枇杷、南亚枇杷、大花枇杷、台湾枇杷、椭圆枇杷、窄叶枇杷、小叶枇杷。中国拥有丰富的枇杷种质资源, 种类多, 分布广, 野生、半野生的种系繁多。据15个省 (区) 的不完全统计, 目前共有枇杷地方品种、实生优株和野生资源代表单株 (类型) 642个, 其中140个有利用价值, 仅《枇杷志》记载的就达397份 (栽培种379份、野生及半栽培种18份) 。
枇杷一般依生态类型、果肉颜色、果实形状、成熟期和用途等进行分类。
依生态类型, 枇杷可分为温带型和热带型2大品种群。温带型品种耐寒性较强, 表现为叶小、木质坚硬、生长较缓慢、花期不一致、果小等, 如浙江的软条白沙、洛阳青;热带型品种耐寒性较差, 表现为叶大、果大、花期一致、生长迅速等, 如福建的解放钟、白梨。
依果肉颜色, 枇杷可分为白肉和红肉2大品种群。白肉品种的果肉为乳白色或淡黄色, 肉质细嫩, 汁多味甜宜鲜食, 如白玉、白沙、白梨;红肉品种的果肉为橙黄至橙红, 肉质致密, 甜酸适度, 宜制罐和鲜食, 如富阳、大红袍、茂木。
依果形, 枇杷可分为长形、圆形和扁圆形3种。长形品种的果实较大, 果核少, 果肉厚, 如长红3号、茂木;扁圆形品种的果核多、肉薄, 如红柑本、算盘只;圆形品种的果实介于长形和扁圆形之间, 如大红袍宝珠。
依成熟期, 枇杷可分为早熟、中熟、晚熟3种。早熟品种, 如早钟6号;中熟品种, 如大红袍、白梨;晚熟品种, 如解放钟。
依用途, 枇杷可分为鲜食和制罐品种。鲜食品种, 如软条白沙、早钟6号;制罐品种, 如洛阳青、太城4号。
2 选育目标
若以鲜食早熟为主, 可选育丰产、稳产、果大、肉厚、少核或无核、高糖、低酸、品质优、色泽好、较耐贮运的品种。
2.1 大果型
我国具有不少大果型品种资源, 如解放钟、大五星等, 平均单果重70g以上, 最大达172g, 可以直接用于适宜引种地区的枇杷生产。枇杷果实大小在不同品种间及同品种内部差异很大, 这就为大果型的实生选种和杂交选种提供了较大范围的选择余地, 即使通过传统的育种方式, 也完全能选出大果型的新品种。
2.2 高品质
国内外市场对枇杷果实品质要求高, 不仅需要果实大, 外观好, 而且要求肉质佳。我国枇杷品种多以果实肉色分为红肉品种和白肉品种。白肉品种肉质细腻, 汁多味甜, 品质优良, 但皮薄, 雨水多时易裂果, 抗性差, 产量低, 树势弱, 难栽培。红肉品种恰恰相反, 肉质粗, 味不如白肉品种清甜, 但果皮厚, 遇雨不裂果, 生长势强, 产量高, 易栽培。红肉品种外观品质好, 就大多数地区而言, 努力提高现有红肉品种的内在品质是枇杷育种的任务。如能保持红肉品种的优点不变, 加上白肉品种的优美风味, 无疑将更好地满足人们对优质批杷的需求。
2.3 早熟
枇杷果实成熟期属数量性状遗传, 早熟对晚熟性状基因具有明显的遗传优势。我国引进的日本品种森尾早生, 成熟期特早, 在福建福州地区4月上旬成熟。黄金松[5]等以超大果型的解放钟为母本, 森尾早生作父本进行有性杂交, 选育出特早熟品种早钟6号, 在福州地区常年于4月初成熟。
2.4 无核或少核
目前枇杷栽培品种多为肉薄核多可食率低, 因此, 选择肉厚、少核或无核、高可食率、风味优良的品种有重要的经济价值。福建果树所通过化学诱变方式, 获得了四倍体枇杷新品种“闽三号”, 但其种子败育, 由于缺乏来自种子的激素刺激而不能坐果成熟。经外源激素花期处理后, 虽能形成无核果实, 但果实小或表现畸形, 尚无生产价值。此外, 福建农林大学通过枇杷种子的胚乳培养, 获得了类似三倍体的试管苗。尽管目前这方面的研究尚停留于试验中, 但为今后培育无核枇杷品种奠定了良好的种质资源基础。
2.5 砧木
我国对枇杷砧木研究很少, 一般采用实生苗作砧木。枇杷砧木根系不发达, 分布浅, 怕渍水, 所以砧木育种亦是今后枇杷品种改良的重要一环。我国的一些野生、半野生枇杷及枇杷近缘种作为砧木具有矮化作用。
2.6 抗寒
枇杷为亚热带果树, 秋冬开花, 果实初夏成熟, 花和幼果极易受冬季低温的冻害。因此, 我国枇杷育种专家较早注意到抗寒育种的重要性, 但进展不大。
3 引种
20世纪时, 我国的许多枇杷品种已被引种到了印度、南亚、南非、南美等地。时到今日, 枇杷已成为世界各国普遍栽培的小树种果树之一。20世纪70年代以来, 我国也从日本、西班牙等国家引进了一些优良的新品种, 如森尾早生、长生早生、大房、房光、白茂木等。枇杷属植物在我国不是等密度分布, 促使人们广泛引种外地原产的品种。江苏、福建、重庆、昆明、湖南等省市经过多年的栽培试验, 成功引种白玉、霸红、解放钟、森尾早生等多个优良品种, 扩大了枇杷的分布范围。近年, 和润喜等人将福建莆田和四川成都两地的长红3号、解放钟和大五星3个大果枇杷品种引种到蒙自, 结果生长良好。
4 育种途径
4.1 实生选种
枇杷整个群体中, 果实大小差异很大, 从10~200g都有, 且同一品种内部果实大小往往也可相差一倍以上, 所以为实生选种提供了一个变异范围极大的选择群体。
目前, 枇杷的大多数栽培品种来自于实生播种繁殖, 实生选种成为选育新品种的一种最简易有效的途径。近30年来, 经过科技工作者的不懈努力, 从实生树中选出新品种或新株系30多个。如福建果树所选育的长红3号和太城4号;华中农大选育的华宝2、3号, 浙江省农业科学院园艺所选出的洛阳青、少核大红袍、塘栖早丰;江苏吴县果树所选出的质优、耐寒的白玉、大果白沙;四川纳溪县农业局选出的泸州6号、泸洲8号等。
4.2 杂交育种
有性杂交育种是定向培育新品种的主要途径。近几年, 随着花粉育性和无性繁殖研究的进展, 采用杂交选种以获得亲本的优良性状得到了发展。夏起洲认为, 不同品种间的枇杷授粉结实率最高, 同株自花授粉最低, 同品种株间授粉居中, 自交亲和性比品种间杂交亲和性差, 这样又为枇杷杂交育种提供一个可能。20世纪70年代来, 福建、浙江、江苏、湖北等省的有关部门, 都开展了枇杷杂交育种工作, 先后培育出数千株杂种树, 并选出一批优良单株, 为枇杷品种的更新换代打下了基础。如福建省农科院果树研究所选育的香钟系列、钟津2号、香城4号和早钟6号品种等, 浙江省农科院园艺研究所培育的81-3-7、82-6-26、81-1-10等。
4.3 倍性育种
枇杷核大且多, 肉薄, 可食率低, 产量不高, 培育无核新品种有其特殊意义。近年来, 我国枇杷的多倍体育种取得了可喜的进展。黄金松等利用常规化学诱变得到了四倍体新品种——闽三号, 花期经赤霉素处理, 已成功获得了无籽枇杷。孔素萍应用秋水仙素诱变结合组织培养技术进行枇杷染色体加倍试验, 但未得到大量的多倍体。郑少泉等利用辐射诱变达到染色体数目加倍的目的, 但这个试验得到的少核果实机率极低, 不能应用于生产实践。以上这些进展, 为今后培育无核枇杷新品种奠定了良好的基础。
4.4 生物技术育种
由于枇杷童期长, 基因高度杂合, 常规育种难度大, 通过生物技术可加速育种进程。
4.4.1 茎尖培养。
早期, 已有研究人员将枇杷茎尖进行了组织培养并获得了再生植株。2000年万志刚等人考虑到枇杷品种可能对茎尖培养条件有影响, 单独对白沙品系枇杷冠玉进行茎尖培养, 而此前试验所用的外植体均为实生苗和红沙品系枇杷, 且进一步改进了茎尖培养的培养基配方, 获得适合白沙品系枇杷茎尖培养的诱导配方、增殖配方和生根配方。
4.4.2 胚培养。
枇杷胚培养再生成完整植株的研究较早。林庆良等在基本培养基中附加6-BA和2, 4-D, 枇杷幼胚培养20d, 诱导出愈伤组织;附加Zet, 培养30d后诱导出大量不定芽;附加1/2 N和IBA诱导芽苗生根, 20d后形成完整植株, 但胚的萌芽率较低。孔素萍等在2002年筛选出的最佳萌芽培养基为1/2MS+2.0mg/L 6-BA+0.5 mg/L IAA+0 mg/L NAA, 使枇杷胚培养的萌芽率提高到了79.29%, 且萌芽时间较早, 接种后15d即可萌芽。除了胚直接发育成为完整植株和愈伤组织诱导出芽苗的方法外, 许多研究者还进行了其它方法研究。
4.4.3 胚乳离体培养胚。
胚乳为天然三倍性细胞, 通过培养可获得三倍体植株, 最终得到无籽果实。利用胚乳培养以获得三倍体植株, 在一些果树上已经取得了一些进展。2002年彭晓军等在前人研究的基础上做了后续研究, 诱导出了芽苗, 同时还发现, 低温处理对枇杷胚乳形成愈伤组织有促进作用, 但具体原因没有进一步探讨。
4.4.4 原生质体培养。
从20世纪70年代以来, 果树原生质体培养及细胞融合取得很大的进展, 在苹果、柑橘等果树上的应用都获得了成功。枇杷原生质体培养方面的研究较少, 林顺权等用幼胚愈伤组织进行枇杷原生质体的分离和培养, 最后得到了枇杷的再生植株, 为原生质体培养的深入研究提供了参考。
4.4.5 分子标记技术的应用。
近几年, 随着生物技术的不断发展, 分子标记技术在果树的遗传作图、品种鉴定、遗传多样性、基因定位、系统发育、分子标记育种等方面得到了应用。2002年潘新法等对枇杷的基因组DNA进行了多态性分析, 采用2个RAPD引物共扩增出了l9个条带, 发现多态性和单态性位点16个, 比较供试品种DNA中的一个扩增指纹, 将16个枇杷品种一一进行了区分。2003年, 陈义挺等用RAPD标记对解放钟等11个枇杷品种遗传资源进行了聚类分析, 进一步在分子水平上说明了枇杷果肉色泽可以作为分类的一个指标。到了2006年, 盛良明等将ISSR技术应用于枇杷的4个品种和1个新株系亲缘关系的研究, 选用11条引物扩增出47个DNA片段, 其中35个片段呈多态性, 得出结论为新株系与冠玉和亲种的亲缘关系较近。
5 问题与展望
随着农副产品竞争的加剧, 国家对种质资源的收集、保护与应用日益重视, 种质资源的保存技术研究显得十分重要。传统枇杷种质资源鉴定及育种材料选择是根据形态标记, 但形态标记数量有限, 且易受环境、生育期等因素的影响, 品种鉴定精确度低, 误差大, 并且在枇杷的胚培养、胚乳培养以及茎尖培养的中易产生褐变现象, 褐变严重制约了枇杷有关的生物技术研究, 只有突破这一障碍才有可能使枇杷生物技术研究得到进一步发展。
分子标记的发展为枇杷种质遗传多样性、品种鉴定、亲缘关系、系谱分析提供技术, 从而建立DNA指纹图谱, 但目前枇杷的分子标记研究工作滞后, 分子标记仅在枇杷亲缘关系、品种鉴定、遗传多样性分析等方面得到初步应用。其中应用最多的是RAPD标记, 但是由于RAPD标记存在一些缺陷, 如稳定性差等往往造成实验的重复性不好, 给最后的分析和鉴定造成不确定性。因此, 今后应加强其它标记技术应用, 如SCAR、SRAP、SNP、cpSSR等新型标记技术。总之, 生物技术在枇杷育种与良种繁育上的巨大潜力有待于进一步研究开发。再生植株、快速繁殖以及分子生物学方面的研究都滞后于枇杷的育种工作, 这将是今后的研究重点。
育种进展 篇2
综述西瓜多倍体的`产生途径、特性特征、鉴定方法及育种的应用与研究新方向.
作 者：袁建民 党选民 詹园凤 YUAN dianmin DANG Xuanmin ZHAN Yuanfeng 作者单位：袁建民,YUAN dianmin(中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所海南大学,海南儋州,571737;农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室,海南儋州,571737)
党选民,詹园凤,DANG Xuanmin,ZHAN Yuanfeng(中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所)
农作物太空育种进展及其发展建议 篇3
关键词：农作物；太空育种；进展；实践研究
中图分类号：S335.2+9 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2012）10-0037-03
农作物空间诱变育种（或称航天诱变育种、太空育种）是指利用太空运载工具如飞船、返回式卫星和高空气球等将农作物种子带到200～400 km太空环境，利用太空特殊环境（空间宇宙射线、高能粒子、微重力、高真空和弱磁场等因素）诱变农作物种子产生变异后再返回到地面的选育新种质、新材料、新品种的作物育种技术。中国是世界上唯一将航天技术用于育种的国家。通过太空中多种因子的共同作用，可使种子基因实现地面上难以实现的有益变异，从而缩短地面育种周期，提高育种效率。试验表明：该技术具有变异幅度大、有利变异增多、能使作物生育期缩短、抗病能力增强和作物产量提高等特点，是一种很好的育种方法。
1 发展历程
1.1 准备阶段（1987～1995）
1987年8月5日，随着我国第9颗返回式科学实验卫星的成功发射，一批农作物种子、菌种和昆虫等地球生物被送上了遥远的天空，开启了我国农作物种子首次太空之旅。当时，搭载作物种子的目的并非计划育种，只是想观察空间环境对植物遗传性是否产生影响。结果，科学家在实验中发现，上过天的种子中发生了一些意外的遗传变异，因此人们开始考虑利用这种方式进行农作物育种。
此后，在1987年9月9日、1988年8月5日、1990年10月5日、1992年8月9日及1992年10月6日，我国又连续发射了5颗返回式卫星，除了搭载植物种子、菌种、藻类、昆虫、鱼、动物细胞外，还搭载了部分测试仪器，我国航天育种研究工作全面展开。
1991年随着“航天效益工程”的提出，航天育种被列为该工程的重要项目。1994年，有关部门组织一批专家对已搭载品种地面培育情况进行了一次历时3个月的全国范围的调研。经过农业专家、生物专家、航天专家近10个月的评审，航天育种的前景令与会专家充满信心。为进一步推动航天育种事业的发展，1995年，农业部和中国航天等有关部门就进一步加强我国航天育种工作进行了多次专门会谈，并组织召开了多次研讨会。农业、航天和原子能方面的专家一致建议，应将航天育种工程列入國家重大科技工程计划，按照系统工程的办法组织实施。
1.2 立项阶段（1996～2005）
1996年1月16日，第一次全国航天育种技术交流研讨会召开。王淦昌院士联合7位著名专家学者联名给中央写信，建议把航天育种工程列入国家计划，发射一颗农业卫星，为我国农业发展服务。6月，农业部联合中国航天总公司向原国家计委报送了《利用返回式卫星开展农作物航天育种工程项目建议书》。
2000年2月17日，原国家计委批复了航天育种工程项目建议书。10月，农业部和中国航天科技集团公司向原国家计委报送了《航天育种工程项目可行性研究报告》。10月12日，《航天育种工程项目可行性研究报告》通过了国家有关部委的评估。
2003年4月22日，国务院批准了《关于审批航天育种工程项目可行性报告的请示》。同年5月，国家发展和改革委员会、财政部、国防科工委共同下达了“印发《关于审批航天育种工程项目可行性研究报告的请示》通知”。项目建设内容包括育种卫星的研制、发射、回收，地面育种试验，机理研究与模拟试验等部分，总投资2.85亿元。
1.3 发展阶段（2005年至今）
2005年2月5日，农业部和中国航天科技集团公司联合将《航天育种系统工程研制总要求》报送国防科工委。4月19日，国防科工委在北京召开了航天育种卫星工程第一次大总体协调会，明确了“航天育种系统工程研制总要求”的各项内容。7月26日，国防科工委正式批准了《航天育种系统工程研制总要求》，航天育种工程开始实施。
2006年2月15日，国防科工委审查通过育种卫星有效载荷状态。3月14日，农业部、国防科工委联合发布了《育种卫星装载材料征集指南》。4月26日，农业部组织召开了育种卫星装载材料评审会。6月9日，国防科工委在北京召开了航天育种卫星工程第二次大总体协调会。7月，育种卫星和运载火箭完成全部工厂研制工作，卫星待命进场发射，同期卫星装载种子完成筛选和初步分析工作。9月9日，我国第一颗以空间诱变育种为主要任务的返回式科学试验卫星——实践八号在酒泉卫星发射中心成功发射。9月24日，在轨运行15天后，实践八号育种卫星在四川遂宁回收场成功返回。9月26日，国防科工委将返回的农作物种子正式交付农业部，航天育种进入实质性研究阶段。卫星返回后，经对航天飞行后的种子材料进行必要检测，农业部即按不同的生态区域，组织全国各有关育种科研单位全面展开地面育种研究工作。
实践八号育种卫星共装载包括水稻等在内的九大类作物共计2 020份，总重量208.816 kg，涉及152个物种，包括水稻382份，麦类3种363份，玉米226份，棉麻4种118份，油料5种264份，蔬菜31种201份，林果花卉36种100份，微生物菌种16种116份，小杂粮等52种250份。参与地面育种的科研单位有中国农业科学院所属12个研究所、中国科学院2个研究所、中国农业大学等12所高校以及17个省、市、自治区的农业科研院所。地面育种的研究内容包括，严格按照统一的育种试验规范全面开展地面试验研究，从中筛选具有重要育种利用价值的新材料，培育新品种，进行推广和普及；结合空间环境探测及地面模拟空间环境因素试验，开展空间环境因素与生物体相互作用的效应研究，力求回答航天环境诱发生物变异的机理等基本科学问题，促进航天育种事业的健康持续发展，更好地服务于农业生产。
2 航天育种成就
经太空育种和多年地面种植筛选，截至目前，通过航天搭载已培育出了50多个具有稳产、高产性能的粮食、蔬菜、瓜果、花卉等农作物新品种（系）。其中包括水稻、小麦、番茄、青椒和芝麻在内的30多个新品种或新组合已通过国家或省级审定，并已进入市场推广；几十个后续品系已进入区域试验或品种审定阶段。农业专家表示，传统的农业育种一般需要8～10年时间，而航天育种有可能将时间缩短一半。目前，在资源有限的条件下，品种选育是提高农作物产量的重要出路，航天技术是解决这一问题的有效途径。
例如，福建通过航天育种培育的3个水稻品种，6.7 hm2面积上单产达到12 000 kg/hm2。其“中II优航1号”是全国首个6.7 hm2面积上单产达到13 500 kg/hm2的超级稻，至今仍保持再生稻头季、再生季和全国6.7 hm2面积单产3项世界记录，推广面积达到13.3×104 hm2。它将优质、超高产合于一体，在福建省晚杂优区试中，产量比对照品种汕优63平均增产9.61%，达极显著水平，单产和日产均居参试组合首位，创“六五”攻关以来该省所有参加省区试品种、组合产量最高纪录。经农业部稻米及制品质量监督检验测试中心检测，该品种的精米率、整精米率、粒长、碱消值、直链淀粉含量、蛋白质含量六项指标达优质米一级标准。2005年通过国家审定，现正加速示范推广。
华航1号水稻新品种穗大粒多、结实率高，可增产10%，单产达7 500 kg/hm2以上，已推广20×104 hm2以上。利用空间诱变技术培育的部分水稻和小麦新材料已分别进入常规育种及杂交稻育种计划，并为全国多家育种单位所引进和利用，对促进稻麦育种起到了重要作用。
经空间诱变技术育出的青椒单果重在250 g以上，单产7.5 ×104 kg/hm2左右，维生素C含量增加20%。江西广昌县利用航天育种培植出了特大粒白莲种卫星3号，每粒莲子2.4 g以上，比常规品种可增产60%，目前成了江西广昌的品牌和脱贫致富产业。利用空间育种，我国科学家还培育出了特大粒的红小豆、特长的油菜、含铁量增加69%的巨穗谷子，紫色、红色、茶色、绿色的水稻，早熟高产的红薯和高产大葱等。专家认为，以上成果均是利用其他育种手段难以获得的罕见种质突变体。
太空5号是我国利用航天技术育成并审定的第一个优质、高产小麦新品种（河南省农科院小麦所育成），两年省区试产量平均较对照增产3.81%，属制作优质饼干、糕点类型品种，2002年9月通过河南省品种审定。经农业部产品质量监督检验测试中心（郑州）分析，粗蛋白質含量10.6%，湿面筋22%，吸水率54.2%，形成时间1.7 min，稳定时间1.8 min，达到国标优质弱筋小麦标准。
我国专家还充分发挥航天诱变种质创新的优势，获得了大量特异性十分突出的稻麦新种质、新材料，如优质抗倒型水稻新种质“航1号”和“航81号”，优质大穗型水稻恢复系“航恢6号”、“航恢7号”、“航恢8号”，优质极早熟小麦新种质“早优8581”等。目前，这些新种质已广泛应用于稻麦常规育种和杂种优势育种。与此同时，航天育种关键技术创新研究也取得重要进展。从粒子生物学、物理场生物学和重力生物学等不同角度研究了航天环境各因素的诱变特异性，开创了地面模拟航天环境诱变作物遗传改良的新途径，为全面探索航天诱变育种机理和建立航天育种技术新体系迈出了坚实的一步。3 问题与建议
目前我国作物航天育种的研究应用总体上还处在初级阶段，在作物空间环境响应或诱变机理、提高突变预见性和选择效率等基础研究方面明显滞后于应用研究。为了适应航天技术发展的需要，必须加强理论方法学及其相关基础研究，明确航天诱变育种作用的机理，特别是要深入探讨空间诱变的分子生物学机理，寻找与空间诱变育种有关的主要环境条件，弄清空间诱变重要性状的遗传规律，为作物航天诱变育种应用奠定理论基础。建议在国家“863”、“973”和自然科学基金等计划中设立重大项目或重点项目，促进航天育种技术研究水平的不断提高。
近年来，我国作物航天育种技术取得了许多进展，但研究的深度和广度与其它育种方法相比还有不少差距。总体而言，目前我国航天诱变育种仅限于植物种子和微生物等材料的搭载，搭载材料的研究工作多数还停留在大田突变体的直接筛选上，而缺乏对于不同作物、品种或组织等对空间条件的敏感性差异的比较研究；我国航天诱变技术在不同作物之间发展还不平衡，在水稻、小麦、番茄、青椒等作物上应用较为成功，但在玉米、大豆、油菜等作物上尚待深入研究应用。将细胞工程技术、分子育种技术等与航天诱变技术有效结合以大幅度提高育种选择效率方面还十分薄弱。作物航天育种的理论、方法和高效育种技术体系有待进一步建立和完善。参 考 文 献：
[1]刘录祥，王 晶，赵林姝，等.作物空间诱变效应及其地面模拟研究进展[J].核农学报，2004，18（4）：247-251.
[2]刘录祥，王 晶，赵林姝，等.零磁空间诱变小麦的生物效应研究[J].核农学报，2002，16（1）：2-7.
[3]刘录祥，孙其信，王士芸.灰色系统理论应用于农作物新品种综合评估初探[J].中国农业科学，1989，22（3）：22-27.
杂交粳稻育种研究进展 篇4
1 杂交粳稻育种研究的历史
早在1958年日本东北大学胜尾清曾以中国红芒野生稻为母本与坂藤5号杂交, 发现中国红芒野生稻导致藤坂5号产生雄性不育的细胞质。1960年, 日本琉球大学新成长有以印度籼稻钦苏拉-包罗II (Achinsurah Boro II) 为母本与台中65杂交, 发现包罗有导致台中65产生雄性不育的细胞质, 并育成包台型 (即BT型) 台中65雄性不育系, 同时把保罗的恢复系导入台中65的细胞核, 产生BT型不育系的同质恢复系, 于1968年实现三系配套。之后, 1968年日本农业技术研究所渡边以缅甸里德稻 (Lead rice) (籼) 与藤坂5号杂交, 通过连续回交, 育成具有里德型细胞质的藤坂5号不育系, 并找到有较强恢复力的福山 (粳) 为恢复系, 但这2套不育系因优势不强均未能用于生产。美国、印度、前苏联和菲律宾等国家也相继开展了这项研究, 但都未能完成三系配套。
我国的粳型杂交水稻的研究是1965年李铮友开始的, 1969年育成了滇一型不育系, 1972年中国农科院从日本引进Boro II细胞质后, 辽宁、湖南等省农科院把它转育成黎明和丰锦等不育系, 但在粳稻品种中未能找到有效恢复系, 而是通过籼粳交, 后代再与粳稻复交的方法选育出含籼稻血缘的粳稻恢复系, 配制出优势较强的杂交粳稻在生产上推广。第1个粳型恢复系C57, 把籼稻IR8的恢复基因导入到粳稻中选育而成 (IR8/科情3号//京引35组合) , 用它作父本于1975年育成粳型杂交水稻黎优57, 用于生产, 实现了粳稻的三系配套。
2 杂交粳稻存在的问题
20世纪80年代初, 杨振玉 (1982) 通过籼粳复交培育出C57, 解决了我国粳型恢复系的选育问题, 并培育出黎优57, 从而代替了80年代以前的丰锦、秋光等常规品种。但80年代末, 杂交粳稻的生产出现徘徊和滑坡现象, 表现为: (1) 不育系异交特性差及母强父弱的制种特点; (2) 繁殖制种中生物学混杂产生的同质恢对杂种F1纯度的影响; (3) 杂交粳稻的产量优势不及纯系粳稻; (4) 杂交粳稻出米率和外观品质不及推广的纯系粳稻。随着人们对BT型配子体不育系、杂交制种和种子纯度的认识, 粳稻杂交的手段和技术得到了改善, 种子生产体系变得完善。前面2点已得到解决, 而后面2点始终是制约杂交粳稻发展的重要因素。陈忠明 (2000) 认为主要原因是亲本不育系改良滞后, 保持系只能体现当时的生产水平;而且杂交粳稻株型主要受恢复系制约, 当时的恢复系常表现为生长量小, 分蘖力差, 叶色深, 叶层配置不合理, 后期早衰, 穗型较大, 两段灌浆明显, 结实率偏低。另外, 由于纯系粳稻品种的不断改良, 产量接近、米质优于现有杂交粳稻组合, 对杂交粳稻的挑战更为严峻 (杨振玉, 1998) 。
随着骨干材料恢复系C418的选育成功, 杂交粳稻面积出现了新的发展。在江苏, 杂交粳稻9优138的选育成功, 打破了江苏杂交粳稻徘徊不前的僵局。但杂交粳稻制种产量低、花期不遇, 产量及米质竞争优势不明显, 影响着杂交粳稻的发展, 而且同质恢的影响也时刻存在。加上近几年高温致使粳稻不育系 (武运粳7号A) 高温结实, 都是杂交粳稻的发展瓶颈。
3 杂交粳稻发展对策
针对当前杂交粳稻竞争优势不强的形势, 张忠旭和杨振玉 (1999) 提出了利用双亲加性效应, 提高籽粒产量竞争优势;把新育成的高产优质常规品种转化为三系亲本, 结合优势育种与常规育种, 将优势育种亲本的本地有利基因优势生态群 (一般配合力的遗传基础) 与优势育种配组另一亲本外源有利基因优势生态群 (籼粳杂种优势利用为内涵的遗传基础) 相结合, 遵循籼粳遗传成分适度搭配、本地适应系与偏籼 (偏粳) 外源系相结合以及筛选有利优势、淘汰不利优势等配组原则, 根据杂种F1的遗传加性效应、显性效应和上位性效应, 走“水涨船高”之路;同时创造籽粒优势的F1理想株型。针对保持系产量水平不高的现状, 应在继续加强恢复系选育的前提下, 有目的地加强对保持系的转育, 走“水涨船高”的道路, 实现杂粳优势的利用。
另外, 南京农业大学洪德林 (2000) 也提出了利用不育细胞质作为鉴别标志, 通过回交转育, 把各地新育成的粳稻优良品种转育成三系亲本, 再通过不同生态类型的亲本进行交配, 形成“回交转育、生态配组”的育种策略, 使纯系育种和杂交育种之间形成一种“水涨船高”的关系, 从而提高其竞争优势, 使杂交粳稻的产量有一个明显的提高。而且通过增加粳稻血缘, 减少籼稻的血缘, 有利于改善杂交粳稻的稻米品质 (洪德林, 1998) 。因此, 要提高杂交粳稻的竞争优势, 关键是要选育高产水平的双亲。
针对杂交粳稻制种时父本花时迟, 杂交制种花期不遇, 不少研究者提出“籼不粳恢”的亲本选育思路, 即增加不育系籼型的成分, 增加恢复系粳型的成分。通过粳型恢复系与常规粳稻杂交, 把常规粳稻的强分蘖性、后期不早衰等优点转嫁接到恢复系上, 从而提高恢复系的综合性能。
3.1 不育系的改良
一个优良的组合, 必须能充分利用环境的有利条件, 抵抗或适应不利条件, 使不利条件对产量的影响降到最低限度。而组合对环境的适应性, 绝大部分受核基因控制, 因不育系和保持系是同核异质体, 而不育系的农艺性状是由保持系决定的, 所以在不育系的适应性和丰产性上, 必须注重保持系的选育。粳稻品种中几乎不存在有对粳型不育系恢复的能力, 只有保持的能力 (洪德林, 1985) 。因此, 只要找到高产、配合力好的粳稻品种, 开花习性好, 异交率高, 就可转化为三系亲本, 提高亲本的产量能力。
近2~3年, 粳稻的条纹叶枯病大发生, 严重影响了粳稻的推广。江苏大面积推广的粳型号不育系武运粳7号A表现为不抗条纹叶枯病, 加上以前选育的粳型不育系亲本老化, 且不抗条纹叶枯病。因此, 用当前生产上大面积推广的常规粳稻来转育不育系, 或向粳稻中掺籼再转育, 实现“籼不粳恢”粳型杂交水稻配套。
针对不育系高温结实, 一些科研工作者已经有意识地将两系不育系转育成三系不育系, 使核不育基因与光温敏基因核不育基因重组在一起, 构成双型不育系。
3.2 恢复系的改良
粳型杂交稻先于籼型杂交水稻实现三系配套, 但因优势弱, 故推广面积远不及籼型杂交水稻 (洪德林等, 1990) 。恢复系资源贫乏是粳型杂交水稻发展缓慢的重要原因 (Shinjyo C, et al., 1972a, 1972b) 。粳稻的恢复基因几乎都是从籼稻中导入通过籼粳复交产生, 因而不可避免的在引入籼稻恢复基因的同时, 也引入了籼稻中不利的遗传成分, 从而导致生育期推迟、米质下降等 (洪德林等, 1985) 。例如北方杂交粳稻研究中心的杨振玉 (1982) 采用籼粳复交的方法 (IR8×科情3号→F1×京引35) 育成的具有籼稻恢复基因的粳稻恢复系C57等 (含有较多的籼稻遗传成分, 平均为12.5%) 配出的F1组合生物产量优势明显, 但经济系数有所下降, 结实率不高, 稻谷的出糙率、精米率和整精米率也较纯系粳稻低 (洪德林等, 1998b) 。
北方杂交粳稻自实现三系配套以来大多以弯曲穗型为恢复系C57和C418这2个骨干恢复系选育杂交粳稻。籼粳交恢复系材料普遍表现花时早、感光性强、生育期偏长、耐低温性差等缺点, 从制种角度提倡籼不粳恢, 加强恢复系粳稻成分。为解决这一问题, 辽宁农科院 (张忠旭和杨振玉, 1999) 和江苏里下河地区农科所 (李爱宏等, 1999;孔祥斗等, 1997) 等认为, 适当增加恢复系粳稻血缘, 减少籼稻的血缘, 提高恢复系本身的籼粳协调能力, 改善恢复系的稻米品质, 同时改造恢复系株型, 将常规稻的高产、优质和良好的株型性状转移到杂交粳稻上, 另一方面, 向保持系及恢复系中渐渗爪哇稻、超级稻等次亚种的强优势基因, 在保持恢复系较高产的基础上, 竞争优势与超亲优势协调并进。
3.2.1 常规粳与粳稻恢复系杂交 。 江苏扬州农科所把改良恢复系的株型和丰产性作为突破口，选用生产上主栽的粳稻品种武育粳 3 号与恢复系 C8411 杂交，将常规稻良好的株型嫁接到恢复系上，育成了一批丰产性突出、株型优良的恢复系 R532，用它配制出的杂交种产量有明显提高(孔祥斗等，1997)。
3.2.2 借助分子手段 ，选育直立穗型粳型恢复系 。北方杂交粳稻工程技术中心于 2000 年开始形成以恢复系 C418 为主要遗传背景的恢复基因库，导入了世界各地水稻的优良基因构建了粳型恢复系育种材料平台，并在该育种平台上进行恢复系的选育与改造，使恢复系的选育与改造工作进入数字化、规模化阶段。直立穗型恢复系 C52 是以直立穗型粳稻恢复系 C9083 为父本，优质早熟的常规粳稻品种辽粳244为母本杂交而成的。
3.2.3 北方杂交粳稻中心通过利用高产 常 规 品 种 转 育 过程中的中间材料导入恢复基因，利用常规品种进行回交-测 交 ，最 终 选 育 出 具有 常 规 品 种 绝 大 部 分 优 点 的 新 恢 复系。该研究利用了优良常规水稻的不育系回交转育的中间型材料进行选育恢复系，为恢复系的遗传基因背景提供了新的种质来源，同时为选育恢复系杂交过程减少了人工去雄杂交的过程，增加了恢复系品种选育的思路 ;利用中间型的不育系材料同时也为选育与当地优良水稻品种优点相似的恢复系缩短了选育年限。这种恢复系选育技术为杂交粳稻在常规粳稻品种产量基础上的进一步提高提供了技术保障。其育种程序如下：第 1 步用待转育的粳型水稻M 与不育系 A 连续杂交 2 次 ，形成 B1F1 代群体的不育系材料 A/M//M;第 2 步以 A/M//M 为母本，具有恢复基因的恢复系材料 R 为父本进行杂交，形成杂交复合体的杂交种 A/M//M///R;第 3 步以复合杂交种 A/M//M///R 为父本，以 M 为母本进行杂交，得到 M/(A/M//M///R)，然后仍以 M 为母本，以 M/(A/M//M///R)为父本进行杂交，得到 M/M/(A/M//M///R)的回交群体材料，收获该世代数的群体材料，从其分离的后代中选择与 M 的性状相似的材料进行恢复基因的测定，所得到的恢复系材料即为与 M相似的恢复系。
3.2.4 北方杂交粳稻中心提出的恢复系选育方面 ，需要对后代进行测恢，或利用分子技术，增加工作难度。如果在常规粳稻多次回交后，再用当前优异的粳稻恢复系杂交，这样可减少工作量。即在第 3 步骤中，以复合杂交种 A/M//M///R为父本，以粳型恢复系 R 为母本进 行杂 交 ，所 得 到 的 R/(A/M//M///R)，从其分离的后代中选择与 M 的性状相似的材料，所得到的恢复系材料既保留了 M 的优点，又引进了恢复基因，而且工作量也变小。
3.3 籼粳架桥
北方杂交粳稻研究中采用“籼粳架桥、亲缘渐渗、有利基因交换、亲本遗传改良”的方法, 利用轮回422与密阳23杂交育成粳型特异亲和恢复系C418, 籼型成分约占1/3, 粳型成分约占2/3, 与多个不育系杂交, 表现为高产、优质、抗倒、高光效、高结实率、高配合力等, 成为继C57之后又一个具有广泛应用前景的粳稻恢复系 (张忠旭等, 1999) 。
3.4 同质恢选育
通过杂交和系谱法改良粳稻恢复系, 后代选择单株是否会含有恢复基因必须与不育系测交后才可得知, 选育工作量大, 时间长, 且不易获得育性恢复力、产量和米质配合力都好的理想重组体。所谓同质恢是指具有与核质互作雄性不育系相同细胞质的恢复株。同质恢复系选育过去在杂交籼稻上有人做过, 是从F2及以后世代中选择可育株进行, 恢复力好, 但是配合力不理想, 未能获得可用的优良恢复系 (李泽炳等, 1982;广西农业科学院育种室第三组, 1977) 。在粳稻上, 日本最早配套的三系都是细胞质相同, 三系遗传背景相似, 因而杂种没有优势 (盖钧镒编, 1977) 。洪德林 (1998) 提出粳稻同质恢选育的策略, 通过利用雄性不育细胞质本身作为育性鉴定标记, 通过回交的方法把生产上推广的或新选育的高产优质配合力好的粳稻品种 (品系) 或杂交粳稻转育成同质恢复系, 既能免去单株测交又能保持原品种配合力的粳稻恢复系选育途径。洪德林 (1998) 研究发现粳稻BT型同质恢与非同质恢对BT型不育系的育性恢复力无显著差异。这样, 不仅利用了粳稻品种 (品系) 或杂交粳稻的高产优质配合力好的特点, 而且还都导入了恢复基因, 增加了粳稻成分, 改善了恢复系。
3.5 通过基因累加、互补, 选育新的恢复系
利用优异的粳型号恢复系与另一粳型恢复系杂交。江苏徐淮地区农科所用中粳恢复系R37682 (芦苇稻/02428//8628, 有野生稻亲缘) 与北方杂交粳稻中心选育的C9083, 杂交选育的徐恢201, 先后组配徐优201、徐2优1号等通过江苏审定。
3.6 利用特异材料
3.6.1 利用广亲和基因材料。
增加居复系的遗传差异和生态类型差异, 进而增加恢复系与不育系的差异, 实现杂种F1高产。如C418、轮回422均为爪哇型、广亲和材料, 已广泛用于杂交粳稻的配组及粳稻恢复复的选育。
3.6.2 向粳稻恢复系中导入优异基因。
美国光身稻稻米品质优良、叶片厚, 对强光适应性强, 光合速率高, 偏大穗, 成穗率高, 抗倒性强, 对籼粳有一定的亲和性。江苏、安徽近几年在每年的8月中旬都有1次高温时段, 致使水稻结实率明显下降。因此, 向杂交材料中导入高光效基因, 既可提高光合效率, 也可防患于未然。
此外, 还有抗条纹叶枯病基因、抗除草剂基因、抗稻瘟病基因等。
4 讨论
与三系杂交籼稻相比, 杂交粳稻所占的面积低, 为粳稻面积的3%, 为三系杂交籼稻面积的1.4%, 杂交粳稻具有广阔的发展空间。
但杂交粳稻育种的科研投入不足, 科研协作不强, 杂交粳稻的强感光性、高产栽培技术体系不配套, 时刻制约着杂交粳稻的发展。因此, 在杂交粳稻育种上, 要加强亲本的改造, 充分利用优势育种与常规育种相结, 促使杂交粳稻发展再上一个新台阶。
摘要：探讨了杂交粳稻的研究历史, 分析了当前杂交粳稻育种存在的问题, 并提出了相应的发展对策。
关键词：杂交粳稻,育种,历史,问题,对策
参考文献
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新疆海岛棉转基因育种的研究进展 篇5
关键词 新疆；海岛棉；转基因；育种
中图分类号：S562 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2015）24--02
如今，转基因技术已经成为了现代生物技术改良的重要手段之一。世界上第一例转基因植物诞生于1983年，正是这第一例转基因植物的应用拉开了转基因改良作物的序幕，进而转基因技术迅速在各个生物领域所使用。在棉花领域，自1987年美国Agracetus公司通过基因工程手段首次获得了转Bt基因的抗虫棉株以来，国内外纷纷的培育出了多种抗虫、抗除草剂等新型性状的转基因棉花，这些准基因棉花不仅培育出了适应性较强的新品种，同时也为世界的棉花生产起到了一定的推动作用[1]。
海岛棉纤维具有长、粗、强等特点，是我国国内棉花的主要培育品种之一，主要种植区域为新疆。2003年以来，随着陆地棉花转基因技术的不断发展和完善过程，国内外迅速的将转基因技术尝试运用到海岛棉的育种方面，因此，主要对转基因技术在海岛棉应用的方法和途径进行梳理，并对实际的应用和研究进展进行了综述，为进一步的改良和培育新型的海岛棉品种给予相应的指导和建议。
1 海岛棉转基因育种常用技术
1.1 农杆菌介导转化法
农杆菌介导转化法是一种天然的植物遗传转化技术，是目前转基因工程领域最为常见的一种方法，在所有成功转化的实例中，有75%是通过此种方式实现。因此，这种转化方式与其他的转基因方法相比较，具有十分高的转化效率。目前，其转化机理十分的清楚，且有研究表明通过农杆菌介导转化法能够缩短转化周期，使遗传较为稳定。
1994年，我国新疆农业科学院核生物技术研究所和塔里木农垦大学分别对海岛棉进行了性状变异的研究，摸清了海岛棉胚性愈伤诱导的条件。同时，获得了6个海岛棉品种胚性愈伤组织和转导DNA后的转基因后代，并且在棉花茎尖多芽发生方面取得了一定进展，建立了一种多芽发生再生体系，筛选出了诱导芽生根的培养基，解决了海岛棉组织培养诱导过程中出现的外植体褐化问题，这种优化极大的提高了海岛棉的转化率效率，并进一步通过体细胞胚胎发生途径获得了海岛棉再生植株，之后研究者以新海30号和新海16号的胚性愈伤组织作为转化受体，通过1代PCR及2代RT-PCR检测证实Bt基因已经整合到了海岛棉基因组中，获得了转基因的海岛棉植株。
1.2 回交转育法
回交转育法实指通过轮回的亲本自交，能够保持亲本的优良性状，进而添加非轮回亲本的目标性状，是目前改良培育新品种的一种常规方法。人们利用配合力好、表达量高的转基因抗虫棉与海岛棉进行杂交，然后再利用海岛棉品种之间进行回交，然后对其后代进行鉴定和强化筛选，最终获得稳定且表达量高的抗虫、抗除草剂的海岛棉植株。
1.3 花粉通道法
花粉通道法是通过植物自身的种质细胞或者受精卵转化对象的一种常用技术，这种方式能够直接的获得转基因的棉花种子，并且转基因过程相对简单，既省工又省时，不需要复杂的棉花组织培养或者是诱导再生棉株的过程，并且这种方式能够对所有的棉花受体材料进行转化，转化速度也较快，然而这项技术受天气环境的影响十分的大，其子一代的转化率不高，在海岛棉第一代的转化率仅为0.3%左右。
1.4 基因枪法
基因枪法又称微弹轰击法，这种方法是借助高速的金属微粒将外部的基因导入到活体细胞之中，原理是将要导入的DNA包裹于微小的金属颗粒表面，然后通过高压的作用，使微小颗粒快速的进入到受体的组织以及细胞之中，最终整合到受体的染色体之中，进而实现遗传特性的表达，实现基因转化的过程。由于这种技术不会受到导入基因种类的限制和受体器官的限制，所以，现阶段应用其进行转基因过程是比较普遍的，但是这种技术也有其本身的弊端，如成本较高，整合效率低，是所有外援基因导入技术中性价比相对较低的方法。
2 海岛棉转基因育种存在的问题
2.1 转基因技术与常规育种结合不紧密
生物技术与常规育种技术的结合是今后海岛棉育种
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的一大发展方向，采用常规的育种技术能够弥补转基因海岛棉的某些性状的缺陷。因此，在确保转基因目标性状的同时，应进一步的改善农艺手段，确保棉花的产量和质量，前两方面不能紧密结合，造成产量、抗性、品质等性状很难兼顾，转基因棉花品种与生产需求仍有较大的距离。
2.2 缺少明显的功能基因
现阶段，新疆各个大学以及相关的研究机构已经逐步的开展了基因组学、蛋白质学等基础性的研究，取得了一定的研究成绩，但是由于对功能性基因研发相对较少，导致基因的研究方法手段明显的缺乏创新性，由此进展十分的缓慢[2]。
2.3 棉花遗传转化难以突破
棉花的基因型对离体培养起决定性作用，不同基因型的植株再生能力有很大差别。由于品种基因型的限制，高效遗传转化体系始终是棉花基因工程的瓶颈，同样在新疆海岛棉转基因培育过程中，也受到该难题的困扰。现阶段，新疆海岛棉的转基因育种主要是通过花粉管通道法来实现的，有些科研单位也通过农杆菌转化法以及基因枪法进行遗传转化，然而，这些方法虽然能够解决不收外援基因种类的限制，操作也十分简单，但是其后期对性状的筛选以及鉴定过程需要较大的工作量，因此也成了制约转化体系的一大难题。
3 结论与建议
总体来看，我国对于新疆海岛棉转基因育种的研究还主要集中于初期的培育技术上，没能有效外源基因进行进一步的开发和利用，还未建立起高效成熟的海岛棉遗传转化体系。新疆是我国重要的棉花生产基地，在我国的棉业中占据着重要的地位。因此，快速和发展新疆海岛棉转基因棉花育种具有十分重要的意义。要想实现这种转基因育种的快速发展，首先，应当加快其特殊生物资源基因的开发和利用过程；其次，要建立实现外源基因遗传转化体系，实现其对新品种的培育能力，促进新疆棉业的进一步发展。
参考文献
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育种进展 篇6
1 林木花药培养
1.1 林木花药培养作用
利用毛蔓陀罗花药培养[9]获得单倍体植株,开创了利用花药培养获得单倍体及纯合体的先河。林木花药培养始于1974 年,佐藤亨利用杨树花药培养获得了再生植株,但最终并未获得单倍体植株。王敬驹等[10]最先通过花药培养获得了单倍体黑杨。如今,花药培养已经在杨树、橡胶树、泡桐、柑橘等树种中有所研究[11,12,13,14]。林木花药培养的主要作用是:通过单倍体育种,获得纯合育种材料,以缩短育种年限;利用纯合二倍体材料研究林木遗传变异规律,减少育种的盲目性;克服远缘杂种的不育性,获得具有双亲优良特性的可育远缘杂种;利用在远缘杂交F1 代的花药培养中出现的混倍体和丰富的染色体变异材料进行林木细胞遗传学等基础性研究。另外,可通过花药培养建立双单倍体群体。
1.2 影响林木花药培养的主要因素
1.2.1 林木材料基因型。 供体植株的基因型是影响花药培养的关键,不同基因型植株花药的培养力存在差异,有些材料对某些培养基根本没有反应。花药培养的诱导率与杂种优势有关,通常杂种比纯种容易诱导。钱春艳等研究表明,枸杞花药培养对基因型有很大的依赖性,宁杞1 号是较容易培养的基因型[15]。花药培养力的大小受到多基因控制[16],因而随着基因型的差异有很大变化。
1.2.2 培养方式。 一般采用固体培养基进行花药培养。 但是朱湘渝等[17]对杨树花药进行培养时发现,液体培养优于固体培养。诱导花药分化也需要适宜的光照和温度。李成浩等[18]在对影响小黑杨花药培养中花粉愈伤组织诱导的生理因素进行研究时发现,25 ℃和暗培养条件下花粉愈伤组织诱导率最高,达到了89.2%。
1.2.3 培养基成分。花药培养技术的重要环节之一就是选择合适的基本培养基。曹晓燕在对毛刺槐花药培养进行研究时发现,在培养基中单独加BA无法诱导愈伤组织的形成,还发现BA+2,4-D诱导效果比BA+NAA好,说明2,4-D在毛刺槐花药愈伤组织形成过程中起着非常重要的作用[19]。段丽君等[20]在诱导枸杞花药愈伤组织时得出,2,4-D与KT组合的培养基上愈伤组织的诱导率最高。顾淑荣等[21]对枸杞进行花药培养发现,培养基中不加蔗糖,花药中没有胚状体产生,当蔗糖浓度在15%时效果最好。
1.2.4 预处理。对接种的花药进行预处理, 可提高诱导率。预处理方法主要有3 种:一是离心。杨一平等[22]研究认为2 000 r/min效果最好,离心处理对花粉启动有良好的作用。二是低温。研究证明,低温预处理可促石刁柏花药培养时产生更多愈伤组织[23]。三是激光照射。陈震古[24]对18 种供试杨树的离体花药,用He-Ne 20 J/cm2激光照射,发现激光能促进花粉愈伤组织的芽分化。
2 林木多倍体育种
2.1 作用
植物染色体组加倍后,植物的形态和生理也会发生某些变化,使植株的生长速度提高,遗传品质得以改善,代谢物含量增加[25]。利用营养器官进行多倍体育种,可以克服多倍体育性差的问题,同时育成的品种可以长期持续利用。多倍体育种可用于短周期森林工业用材新品种的选育,比如与本地生长的山杨相比,欧洲山杨×美洲山杨杂种三倍体的材积、纤维长度、比重分别高1~2 倍、18%、20%,是一种优良的纸浆原;多倍体育种可使利用组织代谢产物的经济树种品质性状得到改善,如四倍体橡胶树的产胶量比二倍体亲本提高34%[26]; 多倍体植物的基因表达和酶的活性也相应增强,从而加强了植物对环境适应性,抗旱、抗寒以及抗病虫害等优势明显[27,28]。如四倍体泡桐的抗旱性与抗寒性均大于其二倍体[29]。
2.2 途径与方法
2.2.1 从自然界直接选择。多倍体在林木中是普遍存在的,甚至有个别个体表现突出,如欧洲山杨天然三倍体在生长及材质等方面均优于相同立地条件下的同龄二倍体[30]。在我国检出的5 个毛白杨天然三倍体中,大多属于优良类型,如易县毛白杨雌株[31]。
2.2.2 体细胞染色体加倍。 人类最早获取多倍体的途径就是体细胞加倍,在林木中获得的体细胞多倍体涉及杨树、橡胶、桉树、刺槐等[32,33,34,35],但迄今只有四倍体刺槐等少数几个品种在生产上成功应用,大多主要用于作为研究材料。Gu等[36]以‘沾化冬枣’茎尖为外植体,在MS液体培养基添加秋水仙素并在暗处振荡,可以获得超过3%的加倍率。
2.2.3 不同倍性体间杂交。 当某树种中存在有可育的不同倍性体时,利用不同倍性体杂交是获取新的多倍体最简捷有效的途径。Baumeister等利用四倍体与二倍体杂交选育出三倍体欧美杨,其适应性及抗病能力强,树冠狭窄,材积生长较选育出的优良无性系快,被广泛应用于林业生产实践,并获得显著的经济效益[37]。
2.2.4 天然或人工未减数配子杂交。 杨树可以直接利用天然未减数2n花粉进行多倍体育种,可通过人工诱导花粉染色体加倍进行多倍体育种。康向阳等综合花粉染色体加倍、花粉辐射和杂交育种等技术,高效获得白杨杂种三倍体育种技术体系[25]。橡胶树GT1 可自然产生未减数2n雌配子,采用自然授粉种子育苗,其天然三倍体发生频率为0.72%[38]。
2.2.5 胚乳培养与细胞融合。目前,已在枸杞、枣、猕猴桃等经济林品种的胚乳培养方面取得三倍体苗木[39,40,41]。细胞融合可以克服植物远缘杂交障碍、创造多倍体。郭学民等研究表明,至2003 年初,已获得木本植物近100 个组合的体细胞杂种[42]。Xiao等[43]通过中华猕猴桃、狗枣猕猴桃体细胞融合研究获得再生植株,这种杂种植株的耐寒性明显高于中华猕猴桃。
3 问题及展望
花药培养是迄今为止创造纯合基因型的最有效手段,也是林木育种中不可缺少的育种技术,但是20 世纪90 年代以后长期处于半停滞状态。目前,花药培养在林木育种中又取得了一定的研究成果,但更多的还是应用在小麦、玉米等农作物育种中。其主要原因有,花药愈伤组织诱导分化难度大、获得的后代植株的倍性容易混乱,因此要通过花药培养获得林木单倍体植株的关键是能够有效抑制体细胞生长而不影响小孢子雄核发育。另外,林木花粉植株的诱导率总体上较低,难以形成足够的选择群体;林木花药培养对基因型的依赖性也较强,因此就会造成花药对离体培养反应和结果的不同。最后,与农作物相比,由于林木自身的特性使得林木花药培养机理研究仍旧处于初级阶段,因此今后多进行花药培养机理的研究,可以借助分子生物学手段来拓宽单倍体植株的获取途径。已有研究从基因角度探讨小孢子雄核发育的机制,甚至尝试通过诱导转座子获得双单倍体纯合突变体[44]。另外,随着科技的不断发展,产生单倍体的方法也在不断增多。研究表明,通过对花药培养反应较差的基因型再进行杂交育种,有助于促进其雄核发育[45]。因此,花药培养也将会在林木育种中取得进一步的发展。
在林木种群中虽然有天然多倍体的存在,但是所占的比重较小,所以鉴定十分困难。体细胞染色体加倍最终获得的大多是混倍体或嵌合体,影响了倍性优势的发挥,因此要加强对所获得的多倍体的鉴定。林木生命周期较长,多倍体植株综合性状的评价及其后代的繁殖也就需要较长的时间。因此,应尽量选择染色体数目较少的树种进行诱导。原生质体融合技术一直以来是获得优良杂交品种的常用方法,但通过该方法获得的杂种细胞或多倍体细胞进行育种结果都不理想,成果仅局限在几个物种上。因此,可以将所研究的物种范围扩大,对具有明显生态效益的树种加强研究,同时总结成功的经验,以作为其他树种的参考。三倍体植株的各方面性状往往被认为是最好的[46],但获取很困难,成功案例就更少。其原因是三倍体不能从秋水仙碱溶液直接处理植物组织中产生。可以通过胚乳培养获得三倍体,但是胚乳培养过程中易产生染色体变异,造成再生植株多为非整倍体、混倍体,甚至恢复为二倍体等,因此胚乳培养技术有待进一步的改进。
谷子空间诱变育种研究进展 篇7
1 选育过程
供试材料为沁县农家品种“爬坡糙”谷子和青谷。“神舟四号”飞船搭载农家品种谷子“爬坡糙”2 000粒, 第18颗卫星搭载沁县农家品种“爬坡糙”谷子2 000粒和大青谷2 000粒。选择优良无病单穗谷子分成搭试材料和对照材料两部分。搭试材料取回后, 于次年6月初在山西恒穗航天育种研究中心育种基地单粒点播, 行距48 cm, 株距10 cm, 于当年10月收获。把第1代所有变异单穗进行单独收考。于2003年冬季在海南省加代, T2出现各种分离单穗, 按照育种目标进行单穗选择, T3和T4都是选择好的单穗。2005年有的继续在海南省加代。好的单穗种植穗系。
于2006年, 在选出7个品系中, 选出1个“太空Ⅰ号沁州黄”参加山西省春谷中晚熟产区生产性区域试验, 平均单产3 151.5 kg/hm2, 平均比对照增产8.4%, 居参试品种第5位;2007年参加区试, 平均单产4 074.0 kg/hm2, 平均比对照增产14.1%, 居参试品种第4位。2年参加10个点次试验全部表现增产, 平均单产3 613.5 kg/hm2, 平均比对照增产11.3%。田间试验T1单株选择的大穗型、抗病植株和其他变异单株中在T2中仍有分离, 但穗大穗重的主体性状相对稳定, 整株调查结果表明T4-1、T4-2、T4-3、T4-4 4个植株系的平均穗均高于对照, 穗重、千粒重也均高于对照 (表1) 。2009年3月, “太空1号沁州黄”通过山西省农作物品种审定委员会认定, 并命名为晋谷47号。
注:表中数据为20个单穗的平均值。
2009年将太空Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ号与长农35号 (CK) 进行比较 (长农35号是国家春谷中晚熟生产区域试验对照品种) 。太空Ⅱ号单产4 500 kg/hm2, 比CK增产16.2%, 太空Ⅲ号单产5 340 kg/hm2, 增产38.7%;太空Ⅳ号单产5 115 kg/hm2, 增产32.3%;太空Ⅴ号单产6 000 kg/hm2, 增产55%;太空Ⅵ号单产5 250 kg/hm2, 增产35.6%;太空Ⅶ号单产4 995 kg/hm2, 增产29%。其中, 增产幅度最大的是太空Ⅴ号, 该品种秆低、抗倒、抗病, 穗纺锤型, 穗紧、码小、米黄, 预计该品种在春谷中晚熟产区, 是适宜推广的好品种。2010年已参加国家春谷中晚熟产区的生产性的区域试验。
2008年F5从青谷中分离出1株双穗, 2009年双穗进行了单粒点播, 收获后试加工, 米色变异显著, 原米色为青色, 现变为黄色, 米色较好。双穗谷播种出苗整齐, 生长过程中整齐度极高, 穗型极为一致且稳定。2010年选择与晋谷21号生产性能、经济性状的对照比较。2009年秋季收获时又发现1株双穗谷。T6 (太空Ⅲ号) 于2009年分离出生育期较短的新型单穗, 植株8片叶, 穗重8 g。于2009年6月7日出苗, 7月19日出穗, 8月14日收获。生育期为75 d左右。因穗少、粒少, 未进行产量比较。2010年5月21日单粒点播, 出苗时间为8 d, 出苗率63%, 长势良好。
2 第1代田间表现
T1当代就出现性状不同的分离变异现象。穗变粗大, 比对照长15 cm, 粗5 cm, 粒重32 g。秃穗、秃头, 谷穗的顶端二级枝梗发育不良, 小穗未分化或分化不完全, 小花不育或败育[3,4]。穗下节不伸出旗叶, 穗呈球状, 有圈状, 有钩状。无穗、穗不分化。一级枝梗较长, 最长可达5 cm, 有的穗成为鸡爪型, 有的出现鸭嘴型等不同形状。秆增高, 比对照平均高11.5 cm。T1在抗病方面也优于对照, 表现为收获时秆、叶无病灶, 叶绿秆青。2004年沁县谷瘟病大流行, 对照100%的感病, T1没有发病。青谷对照分蘖多, 变异后有的无分蘖现象, 米色、外壳都有明显变异。
3 晋谷47号的特征特性
3.1 农艺性状
该品种生育期122 d, 属春播晚熟种。幼苗、叶鞘浅绿, 主茎高145.6 cm, 茎粗0.70 cm, 穗长43.1 cm, 穗粗4.12 cm, 穗纺锤型, 籽粒成熟后颖壳黄色, 单穗重31.8 g, 单穗粒重29 g, 出谷率87.31%, 千粒重3.8 g, 米色浅黄, 品质好 (表2) 。
3.2 米质
经农业部谷物及制品质量监督检测试中心 (哈尔滨) 化验。几项主要理化指标均好于或达到山西省沁县地理标志产品——沁州黄小米标准 (表3) 。
注:直链淀粉、粗蛋白、粗脂肪单位为%;胶稠度单位mm;硒含量单位mg;糊化温度单位为级。
3.3 抗逆性
该品种抗病性较强, 对谷瘟病、黑穗病、红叶病等主要病害具有较强的抗性。2006年以来在沁县大面积种植, 抗病、增产性能良好, 最高0.15 hm2产谷子1 025 kg, 单产6 833.3 kg/hm2。一般单产在4 500 kg/hm2以上。
4 结论与讨论
(1) 在育种过程中, F5代应该遗传性能稳定, 却出现1株双穗谷, 种植后F6代又出现1株双穗, 且穗行种植表现稳定。该性状是否能稳定遗传有待今后继续选育。
(2) T6 (太空Ⅲ号) 后代遗传基本稳定, 却出现了生育期短的单穗, 以后几代的遗传稳定性有待进一步观察。。
(3) “神舟四号”飞船和第20颗返回式科学与技术实验卫星2次搭载桔梗种籽, 前者花色没有变化, 后者发现有4株粉色花瓣 (桔梗花色为蓝色) 。初步认为花青素的变化与太空高能粒子辐射有关, 这些还需进一步验证。
摘要：介绍谷子空间诱变育种过程, 分析第1代谷子田间表现及晋谷47号的特征特性, 以为谷子的育种提供指导。
关键词：谷子,抗病,高产,质优,空间育种
参考文献
[1]山西省农业科学院.中国谷子栽培学[M].北京:农业出版社, 1987.
[2]李荫梅.谷子育种学[M].北京:农业出版社, 1997.
[3]GB/T19503-2008地理标志产品——沁州黄小米[S].北京:中国国家标准出版社, 2008.
香石竹分子育种研究进展 篇8
香石竹起源于南欧、地中海、法国到希腊一带[2]。我国原产的中国石竹(Dianthus chinensis L.)也具有较高的观赏价值,是现代切花香石竹的主要亲本之一[1]。我国香石竹栽培开始于20世纪初,已有80多年的历史,但作为大规模切花生产是80年代初才在上海开始,香石竹育种工作刚刚起步[2]。目前主要产地有上海、云南、广州等地。全国范围内,云南是近年来香石竹生产速度最快的省份,2006年康乃馨种植面积为1 125.584 hm2,占全国种植面积的一半,已成为我国乃至亚洲最大的香石竹生产基地[3]。
1 香石竹传统育种
1.1 香石竹杂交育种
杂交育种是得到香石竹新品种最可靠的方法之一。首先选定父母本,了解其遗传性。进行反复杂交就能够得到理想的新品种。在杂交育种中,种间杂交是香石竹重要的遗传变异来源,许多品种来源于复杂的种间杂交,形成了广泛的株型、株色、花型、花色变异[4]。例如以色列最大的香石竹种苗公司Shemi种苗公司有专门的育种专家培育新品种,主要采用杂交育种的方法,从亲本选择到新品种的形成注册,5 a为一个周期,每年都有新品种推向市场。目前该公司已有50多个品种登记注册,公司每年新增5~10个新品种,同时也不断淘汰旧品种。但是杂交育种需要较长的时间,普通生产者一般很难长期从事杂交育种[2]。
1.2 香石竹诱变育种
诱变育种是人为采用放射性物质进行照射,诱导香石竹变异植株发生的育种方法。可以利用插穗、发根种苗或者试管苗进行射线照射诱变。从变异的植株中找出性状优良的植株,再通过无性繁殖或植物组织培养技术发展成株系。植物组织培养技术也是进行诱导育种的重要途径之一,而且容易定向控制,是比较经济的育种方法之一。
香石竹使用辐射处理的诱变源,基本上是用钴60。发根的插条使用剂量为4 000~6 000伦琴,未发根的插条使用剂量为8 000~10 000伦琴。秋水仙素处理香石竹去顶后的腋芽,采用20%的浓度处理。对诱变产生的香石竹优良单株采用无性繁殖的方法加以繁殖利用[2]。
2 香石竹分子育种
2.1 香石竹花色基因工程
花色是香石竹最重要的特征之一。长期以来,人们通过传统育种及定向选择技术进行香石竹花色改良。虽然杂交育种在花色改良中作出了重要贡献,但其远缘杂交亲和性差,难于打破生物物种生殖隔离和某些基因连锁,染色体重组时交换量小,育种周期长,效率较低[5,6]。因此,对花色基因的研究具有重要意义,一方面使人们有可能对花色进行人工修饰,进一步提高其观赏和商品价值;另一方面,由于花色的明显可见性,花色基因可作为看得见的标记基因,用于研究基因的表达、调控等[7]。
花色主要由类黄酮、类胡萝卜素、生物碱三类物质决定[8]。类黄酮是使花呈现蓝色的关键色素,存在于液泡内,分为花青素、异黄酮和黄烷醇等,其中花青素可反映花中大部分红、蓝、紫和红紫等颜色[9]。类黄酮类色素的生物合成途径已较为清楚[8]。由苯丙氨酸到花青素的合成可以分成三个阶段,第一阶段由苯丙氨酸到香豆酰CoA;第二阶段由香豆酰CoA 到二氢黄酮醇,这是类黄酮代谢的关键反应,它合成花青素和其它黄酮物质;第三阶段是各种花色素苷的合成,F3’H和F3’5’H是最关键的酶,它们决定无色二氢黄酮醇的羟化位置和程度,从而最终决定合成花色素苷的种类和花的颜色,如果二氢黄酮醇B-环的3’和5’位都被羟化,将形成蓝紫色翠雀素糖苷的前体;如果只有3’位被羟化,将形成红色花青素糖苷的直接前体;若3’和5’位都未被羟化,则转变成砖红色的花葵素糖苷[9]。
Florigene公司将矮牵牛的F3’5’H基因和DFR基因导入白花的香石竹中,转化株积累了大量的花翠素,花色也因而发生了改变,改变程度与导入基因的表达强度相关[7]。利用正义RNA技术,Tanaka等将CHS基因(查尔酮合成酶基因)导入香石竹,使花色变浅[8]。Fukui等通过对已经市场化的蓝紫色转基因香石竹品种Moonshade和Moondust花色素和类黄酮结构的分析,认为蓝色花形成需同时具备三个条件:F3’5’H基因表达所引起的翠雀花素的积累,黄酮醇共染剂的存在,花瓣液泡pH达到5.5[10]。Zuker等为了改变香石竹品种(Carnation cv.Eilat)的花色,通过反义RNA技术抑制黄酮醇3’羟化酶(flavanone-3-hydroxylase)基因的表达,花色逐渐变淡,同时花香味也变浓了[11]。
2.2 香石竹花香基因工程
香味是香石竹品质的一个重要组成。花瓣可分为表皮、薄壁组织和维管组织三部分。表皮具有独特的乳头状突起,称为腺毛,薄壁组织含有许多油细胞,油细胞能分泌出有香气、易挥发的芳香油,通过腺毛扩散到空气里,使花产生香味。单萜和倍半萜为植物挥发油的主要成分,赋予水果、蔬菜和鲜花以香味。萜类产生于异戊二烯(又称甲羟戊酸)途径。在3-羟基-3-甲基戊二酰基辅酶A还原酶的存在下,二羟甲基戊酸生成,经ATP磷酸化后,变成互为同分异构体的异戊烯醇焦磷酸酯和3,3-二甲基丙烯焦磷酸酯。于是,在不同酶的作用下,这两种异戊二烯单元,由于参与到头尾相互缩合的个数的不同,就合成了各种各样链长的萜类[12,13]。为使花朵芬芳,利用烯萜的合成原理,转入外源基因或改变内源基因,培育带有新型香味的或强化原有香味的花卉,使之更受大众欢迎。
包括香石竹在内的多数切花品种没有浓郁的芳香气味。Lavy等将来源于伯惠绣衣(Clarkia breweri)的芳樟醇合酶(1inalool synthase)基因转人香石竹品种(Carna tion cv.Eilat),转化植株的叶片与花都产生了芳樟醇及其氧化物[14]。
2.3 香石竹保鲜基因工程
延长香石竹切花的保鲜期,对香石竹生产、运输、贮存及消费影响重大。影响香石竹观赏寿命的因素非常多,但乙烯与衰老的关系最直接[15]。ACC合成酶是乙烯合成反应限速酶,编码该酶的基因是一多基因家族,各成员的表达具有组织特异性。在香石竹花器官中,该基因家族的3个成员分别在花柱(DCACS2、DCA CS3)和花瓣(DCACS1)中特异表达[16]。克隆了与香石竹衰老有关的三个cDNA基因,并证明这些基因的表达促进花瓣衰老[17]。Savin等将反义ACC氧化酶(ACC oxidase,ACO)基因cDNA导人香石竹,内源ACO mRNA的表达受到抑制,抑制了乙烯生成,使瓶插寿命延长了近1倍[18]。Bovy等将拟南芥etrl-1等位基因导人香石竹,降低花瓣对乙烯的敏感性,延长了瓶插寿命,并且导人etrl-1的植物延长衰老的时间比用化学药剂抑制乙烯生产的时间长[19]。Kiss等把反向的ACC合成酶基因转入到香石竹中,经NTPⅡ的Southern杂交以及RT-PCR检测,证实外源基因已转入香石竹中[20]。Kosugi等将正义ACO基因cDNA导人香石竹,延缓了花瓣衰老[21]。Florigene公司将ACC合成酶反义基因导人香石竹,这种转基因香石竹比普通香石竹的观赏寿命延长了2倍[22,23]。张树珍等通过农杆菌介导法将花特异表达启动子驱动的ACC氧化酶的反义基因转入香石竹中,经多重PCR及PCR- Southern杂交检测,证实ACC氧化酶的反义基因已整合进香石竹的基因组中[24]。余义勋和包满珠通过农杆菌介导法将ACC氧化酶(ACO)基因导人香石竹,多数转化株系瓶插寿命延长2倍以上,衰老过程中乙烯释放量显著减少,部分转基因株系切花衰老过程中几乎检测不到乙烯[25]。日本研究人员已成功开发出了花期相当于普通品种约3倍的香石竹。普通香石竹完全开放5~7 d后就开始枯萎,而新开发的香石竹“筑波1号”开放19.5 d后还没有枯萎[15]。
2.4 香石竹株型基因工程
香石竹株型形态对香石竹的经济价值起着决定性影响。因此,香石竹株型形态改良一直是科学工作者研究的重点之一。香石竹株型形态包括花器官形态、花枝着生状态、花序类型及植株形态等[26]。
Zuker等将RolC基因导人香石竹,转化株系的花芽和插条数目增加,茎秆花数比对照多三倍[27]。Casanova等发现在转RolC基因香石竹的4个株系(Dianthus caryophyllus L.cv.White Sim)中,RolC表现出类似细胞激动素和生长素的活性,可以提高根和芽的再生率[28]。
2.5 香石竹抗性基因工程
目前,香石竹抗性基因工程见于报道的研究成果不多。Yu和Bae将香石竹斑驳病毒(CarMV)外壳蛋白基因转化到香石竹三个品种中,经PCR和Southern杂交分析,CP基因整合到香石竹基因组中,多数转基因植株均可正常生长[29]。我国的花卉工作者也成功获得了提纯的香石竹叶脉斑驳病毒外壳蛋白基因cDNA,并测定了序列,初步确定了该基因,为利用生物技术培育香石竹奠定了基础[4]。林荣呈等通过农杆菌介导法将npt基因导人香石竹品种,经PCR和Southern杂交分析,证实外源基因已整合到植物基因组中[30]。
3 问题和展望
虽然香石竹分子育种已取得较大进步,但是它们的转化只局限于少数几个品种。多数品种的转化仍处于提供理论技术保证和转化体系的建立与优化阶段,多数实验室获得的转基因植株不含经济性状的改变或改变的方向不是很理想。而且通过基因工程技术所获得的只是一种人工种质新材料,不是生产上立即可以应用的新品种,它必须经过育种程序的考验[31]。所以分子育种必须与常规育种结合,在传统育种基础上改良某些运用传统育种技术所不能取得的性状,将转基因花卉的外源目的基因持续地遗传给后代或通过有性生殖转移到别的品种中去[4]。
我国茄子遗传育种研究进展 篇9
1 茄子生产现状
1.1 茄子种植现状
东南亚是世界茄子种植面积最大的地区, 中国是世界最大的茄子生产国。据FAO年鉴的统计资料, 2004年全球茄子收获面积为170.1万hm2, 总产量为2 984万t;我国收获面积为70.6万hm2, 总产量为2 175.5万t, 分别占世界收获面积和总产量的1/2左右[2]。我国茄子种植面积最大的6个省依次是山东、河南、河北、四川、湖北、江苏。
1.2 茄子品种分布
长期以来, 由于各地消费习惯及生态气候不同, 茄子栽培品种形成了不同生态类型和市场消费区域, 特别是商品外观品质必须符合当地的消费习惯才能被接受。如东北地区种植的茄子品种以紫黑色长茄为主, 华北地区以紫黑色大圆茄为主, 西南的四川、重庆及湖北等地的茄子品种有紫黑色长茄和紫红色长茄, 而江浙一带以紫红色线茄种植面积较大, 山东是我国茄子种植第一大省, 其茄子品种类型较多, 南北多种类型均有种植。华南地区 (广东、海南、广西) 及与之相邻的福建、湖南、江西的部分地区以深紫红色长茄为主[3]。
1.3 茄子设施栽培情况
目前我国的茄子生产已经实现了周年供应。长江中下游及其以南地区形成了塑料棚、地膜、遮阳网三元覆盖型周年系列化保护栽培体系;黄淮海平原地区形成了高效节能型日光温室、塑料棚、地膜、遮阳网四元覆盖型周年系列化保护栽培体系;东北、西北、内蒙古及山西的大部分地区, 形成了高效节能型日光温室、塑料棚、地膜三元覆盖型周年系列化保护栽培体系;在山东寿光, 十几年来利用日光温室保护, 对茄子反季实施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面积栽培。
2 茄子育种研究进展
2.1 种质资源研究
我国茄子种质资源十分丰富, 是目前保存茄子种质资源最多的国家。“七五” (1986~1990年) 期间茄子入库1 013份, “八五”末增加到1 452份, 占蔬菜入库总数的5.29%, 至2008年底国家种质库共存茄子品种资源1 601份[4]。茄子种质资源收集工作一直在持续, 对遗传和育种工作具有重大意义。
冉进等[5]利用RAPD技术对来源于国内外的53份茄子种质资源进行了遗传多样性分析, 将参试种质分为五大类群。聚类结果与传统分类并不完全一致, 与地理分布没有联系。毛伟海等[6]采用ISSR标记将57个南方长茄品种划分为6个类群, 并认为聚类结果与来源和果色均无关系。易金鑫[7对108份我国茄子主要地方品种和35份主要选育品种进行了基于形态性状和RAPD/SSR标记的遗传多样性研究, 结果表明地方品种遗传多样性高于选育品种, 聚类分析表明, 地方品种和选育品种都可分为4个类群, 并在多变量对应分析中得到验证。龚亚菊等[8]对从云南省各地收集的103份茄子种质资源进行观察, 发现云南茄子类型丰富, 24份野茄大多生长在西双版纳、思茅、红河等南部湿热地区, 多为半栽培种和近缘野生种, 未见病害发生, 表现出较强的抗病性。
2.2 种质资源创新
2.2.1 雄性不育材料的创新。
张先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性, 结果表明不育组合产量优势明显, 试验鉴定出性状稳定、整齐度高、不育性强、配合力好的不育系。田时炳等[10]利用引进茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS, 采用杂交、回交与系谱选择相结合的方法获得不育性稳定的功能型雄性不育系3份, 其不育株率都在98.0%以上, 并筛选出配合力强、性状整齐、可供利用的强恢复系, 其平均恢复度分别为90.3%、92.9%、91.8%, 实现了不育系与恢复系的配套。刘选明等[11]利用自然条件下获得的雄性不育材料正兴1号开展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差异分析, 研究结果初步表明新发现的茄子雄性不育可能是核质相互作用所引起。
2.2.2 单性结实材料创新。
刘富中等[12,13]发现和获得了在低温下可自然结果、形成无籽果实的圆茄单性结实材料, 并选育出优良的单性结实自交系;证明诱导单性结实基因表达的温度在7~15℃, 在此温度范围内, 其坐果率为88.9%~100.0%, 且果实发育正常, 果实内无种子;同时对茄子单性结实性的鉴定方法进行了研究, 为选育出耐低温、适宜保护地和露地早春栽培、优质无籽或少籽茄子品种奠定了基础。田时炳等[14,15]在高代分离材料中获得了长棒型、黑紫色、耐低温单性结实材料, 经多年自交选育出了单性结实性较强的纯系, 对茄子单性结实性的遗传分析, 认为单性结实性状可能受1组隐性基因控制, 属隐性遗传。肖蕴华等[16]在茄子种质资源田间耐寒性鉴定中, 在地方品种中发现了耐寒性强的单结实株, 选育出单性结实性能稳定且园艺性状优良种质材料, 其与非单性结实茄子品种配制1代杂种也都表现为单性结实。
2.2.3 抗黄萎病种质资源创新。
刘君绍等[17]以茄子幼苗茎尖为外植体, 进行茄子抗黄萎病突变体的离体筛选, 建立了一套茄子抗黄萎病突变体离体诱变筛选技术体系, 并获得1株中抗黄萎病突变体。
2.3 抗病育种
2.3.1 青枯病抗病遗传与育种。
刘富中等[18]对304份茄子种质资源进行抗青枯病苗期人工接种鉴定, 筛选出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份, 分别占鉴定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%, 茄子野生近缘种Solanum sisymbriifolium和S.torvum对青枯病有较强的抗病性, 可作为茄子青枯病的抗源材料;获得4份抗青枯病的种间体细胞杂种。茄子对青枯病的抗性遗传较为复杂, 主要由多基因控制。封林林等[19]对茄子青枯病抗性的遗传分析表明, 茄子对青枯病的抗性遗传规律符合“加性/显性”效应模型, 遗传效应中同时存在加性效应、显性效应和反交效应, 但以加性效应为主。茄子对青枯病的抗病性表现为隐性, 感病性表现为部分显性, 这表明茄子对青枯病的抗性遗传较为复杂, 由多个微效基因较少的主效基因和细胞质基因共同控制。李海涛等[20,21]研究表明, 茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全显性遗传的特性, 且前者对青枯病的抗性遗传是由1~2个基因控制的, 其中只有1个基因起主导作用;后者的抗性基因是2个或2个以上基因, 并且有2个基因起主导作用。
2.3.2 黄萎病抗病遗传与育种。
庄勇和王述彬[22]对6个茄子近缘种的黄萎病抗性进行了人工鉴定, 结果表明抗性的遗传受2对加性-显性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群体的主基因遗传率分别为95.80%、95.62%和95.85%。井立军等[23]研究表明, 茄子对黄萎病的抗性存在一定的杂种优势, F1与双亲均值有很强的相关性, 抗性遗传不符合加性-显性模型, 且至少受2对显性基因组控制。李海涛等[24]对8份茄子材料进行了苗期人工接种抗黄萎病性鉴定, 有2份材料表现高抗, 1份材料表现感病, 5份材料表现高感。
2.4 抗逆育种
2.4.1 耐低温弱光育种。
查丁石等[25]认为在17.5℃时144h的种子发芽率, 0~1℃时幼苗冷害指数, 10℃/20℃细胞质膜相对透性, 遮光处理1个月后幼苗干质量、茎粗、叶绿素相对含量, 以及光照强度为250、500μmo L/m2·s时净光合速率可作为茄子耐低温、耐弱光性能的鉴定指标。井立军等[26]在不同温度条件下测定4个茄子材料的发芽率, 通过耐冷指数的构建和48个茄子材料的田间实际耐低温检验, 发芽率与耐冷指数的相关系数, 达到极显著水平, 认为经过赤霉素溶液浸种后的发芽率可以作为鉴定茄子耐低温的指标。姚明华等[27,28]研究结果表明, 茄子的耐冷性与电导率在5℃下呈显著负相关, 与可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈显著正相关, 且材料间差异较明显;18℃下种子活力指数与茄子的耐冷性呈极显著正相关, 提出电导率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和种子活力指数可作为茄子苗期耐冷性选择的生理生化指标。同时, 以8个耐冷性不同的茄子品种为试材, 经5、15、25℃处理后, 测定幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量, 结果表明随着处理温度的降低, 脯氨酸和可溶性糖的含量逐渐增加, 耐冷性强的品种增加幅度要大于耐冷性弱的品种;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量与冷害指数呈显著和极显著负相关, 且品种间的差异较明显。
2.4.2 耐热育种。
贾开志等[29]研究了高温对茄子幼苗的热害指数、恢复指数、电解质渗透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影响结果表明, 43℃/38℃ (昼/夜) 高温处理下, 茄子幼苗热害指数升高, 电解质渗透率和脯氨酸含量增加, 可溶性糖含量下降;提出热害指数、恢复指数、电解质渗透率、脯氨酸含量可作为不同茄子品种耐热性的筛选指标。张志忠等[30]对茄子耐热性生理生化基础及苗期筛选指标进行了研究, 结果表明热胁迫导致茄子幼苗细胞膜受损, 膜脂过氧化加剧, 蛋白质降解加速, 活性氧含量增加, 呼吸和蒸腾速率增加, 水分丧失加剧;提出细胞膜在高温下的伤害率、脯氨酸含量、蒸腾速率的变化量、根系活力等可作为茄子耐热性的苗期鉴定指标。易金鑫等[31]的试验表明, 茄子苗期耐热指数和高温下田间坐果率之间呈极显著正相关 (r=0.868) , 用耐热指数可有效地反映耐热性。
2.4.3 耐盐育种。
赵先军等[32]研究了盐胁迫对引茄和杭茄2个茄子品种的干重、离子吸收的影响。结果表明, 2种茄子植株地上部分干物质中的Na+离子含量显著增加, K+、Ca2+含量都显著减少, 在同样盐胁迫程度下, 引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高于杭茄, 引茄抗盐性比杭茄强。陈磊等[33]通过3%KNO3溶液浸泡和室内光照培养对美引茄冠 (Solanum melongena L.) 在Ca (NO3) 2胁迫下的种子萌发特性和幼苗耐盐性的影响进行研究, 结果表明在硝酸钙胁迫下, 引发处理的茄子幼苗在发芽特性、保护酶活性、渗透调节物质等方面均表现出明显的优势, 具有较强的耐盐性。
2.5 生物技术在育种上的应用
2.5.1 茄子花药和小孢子培养技术。
刘独臣等[34]以10个茄子为试材进行花药培养, 成功建立了茄子花药培养胚状体诱导成苗技术体系, 茄子花药培养胚状体诱导率可达18%。连勇等[35]用直接游离小孢子培养的方法经愈伤组织得到四倍体杂种植株小孢子的再生植株, 建立了茄子小孢子离体培养/植株再生技术体系。赵福宽等[36]用5~6℃低温胁迫处理进行花药培养, 诱导花药形成耐冷性愈伤组织, 其分化出的再生植株低温伤害率明显低于原品种。程继鸿等[37]在花药培养接种后, 用1 000Lx弱光胁迫培养不等天数, 获得大量茄子耐弱光细胞变异系, 为茄子耐弱光遗传资源的筛选奠定基础。
2.5.2 原生质体融合技术。
连勇等[38]应用原生质体电融合技术, 获得了茄子近缘野生种Solanum torvum、S.aethiopicum与栽培种S.melongena (六叶茄, Dourga) 的种间体细胞融合四倍体再生植株, 染色体检测表明该植株为四倍体 (2n=4x=48) , 荧光免疫检测证明为种间体细胞杂种, 青枯病抗性鉴定表明带有抗病基因, 田间生长表现为倾向野生亲本的中间类型。
2.6 分子标记辅助育种
朱华武等[39]以高感青枯病品种北京六叶茄064、高抗青枯病半栽培种马来西亚S3及其F2代为材料, 用RAPD技术对供试材料的抗青枯病基因进行了研究, 结果表明通过300个随机引物的PCR扩增分析, 发现15.6%的引物在双亲间表现出多态性, 找到了一个与茄子抗青枯病亲本S3中的抗病基因紧密连锁的分子标记S264780, 该标记与S3的抗病基因的遗传距离为4.33c M。李海涛等[40]以同样的方法在抗青枯病亲本WCG112-8和F2抗病池中均扩增出一特异片断OPL12400, 而在感病亲本和F2感病池中不存在, 但该片断与抗性基因的连锁关系尚需进一步验证。
3 研究展望
3.1 深入评价种质资源, 加强种质创新
进一步搜集和鉴定各种茄子种质资源, 丰富育种基础材料。对收集的资源应积极开展鉴定评价和开发利用研究, 包括对产量性状品质、抗主要病虫和抗主要不良环境进行鉴定评价及性状遗传研究, 为茄子育种提供特征明确的优良种质, 从茄子的野生种中选育抗病品种, 茄子野生种对多种病虫害具有较强的抗性, 但是野生茄子通常为小果型, 无法直接利用, 同时抗病的茄子野生近缘种和野生种与普通茄子的远缘杂交均存在杂交不亲和或杂种不育等问题。积极引进现代生物技术, 定位并克隆出抗黄萎、青枯病基因, 将其导入栽培品种, 解决黄萎病抗源严重缺乏的问题。
3.2 加强抗逆育种和抗病育种
选育耐低温、耐弱光、抗病、优质、丰产的保护地专用品种, 重点培育抗黄萎病和青枯病的品种;加强优质品种的选育, 深入开展茄子单性结实材料的研究, 并利用其培育耐寒、无籽、适宜保护地栽培的优良品种。
3.3 加强生物技术在茄子育种的应用
育种进展 篇10
关键词： 中国兰；人工育种；种质资源；产业；可持续发展
中图分类号： S682.310.3 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）03-0001-03
兰科植物统称兰花，是世界上有花植物中最大的一个科，包括700～800个属和2.5万～3万种，在全球有数以亿计的兰花爱好者和养植者[1]。中国的兰花资源十分丰富，已知有173属约1 200种之多，兰属（Cymbidium）、兜兰属（Paphiopedilum）、杓兰属（Cypripedium）、虾脊兰属（Calanthe）、独蒜兰属（Pleione）、石斛兰属（Dendrobium）、万代兰属（Vanda）中的一些种和品种有很高的观赏价值。目前世界上已发现兰属植物有48个种，我国有兰属植物29个种及一些变种，分列于3个亚属的11个组中[2]。传统意义上的中国兰，主要是指兰属植物中春兰[Cymbidium goeringii （Rchb.f.）Rchb.f.]、蕙兰（Cymbidium faberi Rolfe）、建兰[Cymbidium ensifolium（L.） Sw.]、墨兰[Cymbidium sinense （Jackson ex Andr.）Willd.]、寒兰（Cymbidium kanran Makino）等地生兰。中国兰是极具中国民族文化特色的花卉种类，中国兰的人工杂交育种研究对中国兰产业未来的发展至关重要。
1 中国兰人工育种技术研究进展
1.1 选择驯化育种
在中国兰开展人工杂交育种以前，选择驯化育种是中国兰名优新品种选育的唯一途径。中国兰优良品种选育受瓣型理论的影响巨大[3]，中国兰的瓣型是清朝鲍依云在《艺兰杂记》中首先提出来的，实际上中国人品赏和选取兰花瓣型的历史很长，从宋朝的《金漳兰谱》《兰谱》中可以看出，宋时品兰将兰分为上品、中品、下品、奇品等，明朝《兰史》将中国兰分为九品。品赏兰花的标准主要是从建兰开始的，品赏标准也是不断变化的，但对素心品种的推崇，奠定了春兰、蕙兰瓣型理论的基础，到了清乾隆时期对选育品种的外瓣、捧瓣、舌瓣都有了严格的要求。中国兰传统名优品种都是从千千万万的野生兰中选育出的自然变异株，这些特异种质十分稀有，通过无性繁殖扩大群体，存世数量比较小，大都被兰花爱好者收藏。为了保护和利用这些优良种质资源，1993年由中国兰花协会和中国兰花学会共同组成兰花品种登记注册委员会，“华强素”成为首个登录的品种，至今我国已有361个兰花品种通过了兰花品种登记注册委员会的考核和评定，获准品种登录。已登录的国兰品种涵盖蕙兰、春兰、寒兰、建兰、墨兰、春剑、莲瓣兰等多个类型。每年全国各地兰展上都会出现一批中国兰优良新品种，其中大部分仍是通过选择驯化育成的。
1.2 杂交育种
1856年，随着英国Veitcht & Son 公司的第一个兰花人工杂交种Calanthe dominyi开花，兰花育种从此进入新纪元。2011年在国际兰花品种登录机构——英国皇家园艺学会网站的《国际散氏兰花杂种登记目录》中正式登记的兰科植物人工杂交种已超过13万个，且每年以3 000个的数目增加。兰属植物的杂交育种是世界兰花育种工作的重点之一，特别是在商品化的大花蕙兰（Cymbidium hubridum ）出现之后，大部分兰属植物的原生种都被用于培育大花蕙兰新品种。在英国皇家园艺学会上兰属植物杂交种数量排在第4位，其中大多为大花蕙兰杂交种，也有一部分中国兰作为亲本应用于大花蕙兰的杂交育种，一些优秀杂交种已实现了商品化。四川省农业科学院生物技术核技术研究所的吴汉珠、王续衍等在1986年之前进行了兰属植物种间和种内杂交育种工作，1989—1993年期间，培育出的新品种有十余个在历届中国兰花博览会展出，获得金奖4个，这是中国兰花育种历史上一个新起点。
1.2.1 种内杂交 在兰属植物已登录的杂交种中，品种间杂交占已登录的杂交种的99.7%，目前国内中国兰的品种间杂交也取得了一定的进展。各地利用杂交育种选出优良中国兰新品种也时有报道，市场上出现了一批春兰杂交新品种，如宋蝴蝶、大宋梅、福娃梅、赛牡丹等，这些品种大多是台湾的一些兰花企业育成的。这些杂交新品种有中国传统优良老品种余蝴蝶、宋梅、大富贵的品种特征，说明传统中国兰品种的优良基因能通过人工杂交有效遗传。但蕙兰、建兰、寒兰、墨兰等中国兰通过种内杂交选育出的新品种还未见报道。
1.2.2 种间杂交 2004年，朱根发等通过《国际兰花新品种名录（new orchid hybrids）》对39个兰属原生种的杂交利用情况进行检索，发现有34个原生种获得了杂交后代[4]。其中利用墨兰进行种间杂交，目前已培育出68个新杂种，如由台湾企业1996年登录的著名杂交种“大凤”、2001年登录的“台北小姐”，2001年日本向山兰园登录的“绿色天空”等，这些新杂种大都有香味。利用建兰进行种间杂交，已登录了45个新杂种，著名的杂种有1978 年登录的“黄金小神童”等。利用春兰培育了39个新杂种，利用寒兰培育了13个新杂种，利用蕙兰作亲本杂交获得了9个登录的杂交种。检索2001—2012年《国际兰花新品种名录》兰属登录杂交种的亲本，发现春兰有27个，蕙兰4个，建兰18个，墨兰36个，寒兰为0个，这85個杂交种中有41个是日本Mukoyama公司育成的。我国兰属植物的杂交育种起步晚，登录的杂交种寥寥无几。
中国兰与大花蕙兰杂交能丰富中国兰花色、花期方面的特性[5]，是中国兰杂交育种的重要研究内容之一。郑立明等研究春兰与大花蕙兰种间杂交育种发现，以春兰为母本，大花蕙兰为父本，进行种间杂交育种，每一杂交组合都能成功坐果结籽，杂交种子无菌播种的萌发率明显高于春兰，可达80%以上；杂交种子萌发形成的原球茎、杂交苗、花形大多数介于春兰和大花蕙兰种间类型，并有香味[6]。曾碧玉等取大花蕙兰为母本、墨兰为父本进行种间杂交并进行杂种胚拯救研究，发现子房离体培养明显优于胚珠离体培养，是胚抢救培养的有效手段，授粉后90 d子房离体培养最佳，萌发率达80%[7]。张志胜等研究发现墨兰和大花蕙兰杂交，正反交成功率差异显著，墨兰和不同种类的大花蕙兰杂交，成功率明显不同[8]。
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1.2.3 属间远缘杂交 兰科植物绝大多数为异花授粉植物，种间杂交结实率高，属间杂交存在结实困难、正反交结实率差异显著、杂种胚早期败育等问题[9]。目前已登录的属间杂交种只有39个。在这些杂交种中建兰或具建兰血统的杂交种作亲本占了较大的比例，推测建兰作属间杂交具较高的亲和性[10]。张志胜等以建兰为母本，蝴蝶兰为父本，杂交10朵花，只获得1个蒴果，且蒴果很小，种子量极少[8]。以墨兰为母本，蝴蝶兰和文心兰为父本杂交结果率均为 0，而建兰和蝴蝶兰杂交产生的杂交种子萌发后形成根状茎，与建兰一致，但萌发率却远远低于双亲，表现出负向杂种优势。
1.3 诱变育种
诱变育种是兰花育种的重要方法之一，包括物理诱变育种和化学诱变育种。物理诱变主要是利用X射线、γ射线、α射线、β射线和不带电的种子等辐射诱变植物材料产生遗传变异。化学诱变主要是利用化学诱变剂诱发植物产生遗传变异。辐射诱变常常诱发植株白化、黄化、部分缺绿或矮化变异，这正好符合中国兰对叶艺品种和矮化品种追求的需要。辐射诱变和化学诱变都能用于诱导多倍体、单倍体等新种质资源。
陈华等利用60Co-γ辐照建兰、报岁兰、四季兰，诱变产生出叶片短小型、叶片旋转型、线艺叶型、并蒂花型、多花型、葡匐茎型等不同的变异类型[11]。黄焱等研究发现蕙兰和建兰的辐射敏感性较低，而春兰和寒兰的辐射敏感性相对较高，5～20 Gy为国兰大苗的半致死剂量，宜作为辐射诱变的适宜剂量[12]。褚云霞等研究发现，20 Gy为春兰根状茎辐照诱变的最适剂量[13]。林兵等以不同剂量的60Co-γ射线对建兰“铁骨素”“十八学士”、墨兰“长汀”进行辐照，发现不同品种的国兰耐辐照能力有所差异，同一植株不同器官组织、不同发育阶段的耐辐照能力也有所不同，成熟假鳞茎>幼芽>花芽；植株形态变异一般只在幼芽上有所发生；3种中国兰成熟植株辐射诱变适宜的处理剂量为16～18 Gy[14]。彭绿春等以冬凤兰、竹叶兰、碧玉兰、西藏虎头兰组培苗为材料，利用 60Co-γ 射线处理，出现了植株矮化、变粗、叶变宽、叶尖分叉、叶上有淡绿斑、叶扭曲等较明显的表型变化[15]。章宁等用RAPD技术对蝴蝶兰辐射诱变苗进行分析，比较诱变苗与对照苗谱带，两者有差异，表明诱变苗是由基因突变引起[16].
2005年，张志胜等以墨兰×大花蕙兰的F1原球茎为材料，用0.1%秋水仙素处理48 h，植株变异率最高，变异植株的类型包括植株粗壮、多叶，叶片变宽、变厚、墨绿色，矮化，线艺和叶艺等[17]。陈晓梅等发现利用秋水仙素溶液为诱变剂，采用浸泡法进行多倍体诱导效果比混培法好，诱导以0.5%秋水仙素溶液浸泡处理48 h为佳，四倍体类型诱导率高达13.3%；与二倍体比较，四倍体耐寒性和抗旱性增强，叶绿素也随倍性的增加而增加[18]。王木桂等以墨兰“企剑白墨”的根状茎为材料，研究发现秋水仙素在试验浓度和时间范围内能诱导“企剑白墨”根状茎的染色体加倍，只有在0.01%浓度下处理3 d才能诱导出四倍体，诱导率为11.11%，四倍体根状茎比二倍体粗壮，顶端更圆，再生出的四倍体植株株型紧凑，叶片质地变硬，根明显增粗[19]。
1.4 转基因育种
兰花的一些特异性状，如新奇的花色、抗病性等，通过自然突变或常规育种是很难获得的，但利用转基因技术却相对容易获得。成熟的组培技术为兰花转基因工作提供了可能，如文心兰属系列转入了pflp基因，是编码一种抗菌的类铁还原蛋白，对软腐病表现出很好的抗性，解决了兰花栽培上的实际问题。农杆菌介导转化和基因枪法在兰花转基因应用上比较成功，在兰花遗传转化中使用的选择标记基因有gusA、lus、gfp、hptII、nptII、bar等，其中hptII、nptII、bar为兰花主要应用的选择标记基因。至今已有60多个兰花转基因成功的研究报道[20]。到目前为止，中国兰的转基因育种还未见报道。
2 兰文化对中国兰产业的影响
中国有着悠久的兰文化，兰品即人品是中国兰文化的精髓。最早将人对兰花的生理感受融合起来的是我国儒家文化的创始人孔子，孔子曾作《琴操·猗兰操》：“夫兰当为王者香，今乃独茂，与众草为伍，譬犹贤者不逢时，与鄙夫为伦也”，尊称兰蕙为“王者香”。《王氏兰谱》云：“竹有节而无花，梅有花而无叶，松有叶而无香，惟兰独并有之。兰，君子也”。屈原在《离骚》里曾叙述道“余既滋兰之九畹兮，又树蕙之百亩。”在他的诗中，兰与蕙被当作“美女”“君子”“贤人”等来歌颂。兰花是洁净、忠贞、高尚的象征，唐宋以来，吟颂兰花的诗、词、赋、曲、书、画等各种作品数不胜数。中国兰散发出的文化和道德魅力，成为历代追求自我人格完善者追捧的对象，文化修养越深厚，人品志向越高雅的人，越崇尚与国兰的意象相通。
中国兰的鉴赏特点在于形意结合，即中国兰的植物学特征与中国传统文化的联系。中国兰品种以素心为上，暗喻中国人崇尚清清白白做人，干干净净为官；兰花品种香味以幽香为上，暗喻不以无人而不芳，淡泊名利；崇尚正格花要求花品端正，暗喻为人端庄、正直、正派；等等。这些细腻而精炼的鉴赏标准，到明清时期发展成为系统的瓣型理论。中国古代便有一大批关于中国兰栽培技術、品种来源、花品特性、流传历史的著作[2]，如唐末的《植兰说》，南宋末年赵时庚的《金漳兰谱》和王贵学的《兰谱》等，明代高濂的《遵生八笺》和张应文的《罗篱斋兰谱》等，清代冒襄的《兰言》和许霁楼的《兰蕙同心录》等，近代关于中国兰的著作更是种类繁多。中国兰文化是以中国兰优良品种为载体，衍生出的园艺、哲学、美学、历史、考古、艺术、经济等一系列意识形态的文化现象。
中国兰文化是中国兰产业最大的无形资产，但目前中国兰文化的附加值仅在高档中国兰品种上体现，中低档中国兰品种仅开发了其园艺学价值。高档中国兰品种的稀缺性和中低档兰花品种的单一性，导致中国兰产业并未真正开发出文化附加值。进行人工育种，选育出符合中国兰文化价值的中国兰优良新品种，通过快繁技术保证中国兰优良品种的群体规模，是解决这些矛盾的唯一途径。
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3 中国兰的人工育种方向
中国兰价格的大起大落，本质上是由我国中国兰新品种选育的科研水平决定的。中国兰传统优良品种都是通过农民上山大量采挖野生中国兰，从自然变异中选出，费时费事，效率低，品种改良慢，同时自然资源遭到严重破坏。20世纪90年代以来，日本、韩国及台湾兰花企业的新品种人工选育及快繁技术已十分成熟，被国内兰界视为洪水猛兽的“返销苗”在大陆市场上畅通无阻，这些都严重威胁着我国兰花产业的发展。提高中国兰新品种的选育效率和改进繁殖技术以实现产业化开发，已成为我国中国兰产业迫切需要解决问题。
随着时代的发展，中西方文化的交融，中国兰育种方向需要在充分体现中国兰文化的基础上，融入国际化元素。首先，秉承中国兰瓣型理论，定向选育出更多的符合中国兰瓣型理论的优良品种。比如现有蕙兰还未有梅瓣、荷瓣素心品种，类似的育种方向具有重要的育种价值。其次，花色的突破是中国兰育种重要方向之一。洋兰的花朵，硕大繁华、色彩丰富，一般没有香味；中国兰花容精致素雅、气味幽香，缺少色花品种，丰富中国兰的花色有十分重要的实际价值。中国兰瓣型结合花色变化，能大大提高中国兰的观赏性，能拓宽中国兰的销售市场。再次随着世界兰花育种技术的不断发展，针对花期、抗病性的育种也将受到重視。
4 中国兰种质资源的收集和利用
我国有丰富的中国兰种质资源，20世纪90年代中国兰价格暴涨，成千上万的人上山淘兰，野生种质资源遭受了毁灭性破坏，20世纪90年代末我国政府开始重视兰花种质资源保护，1999年把春兰列入《中华人民共和国农业植物新品种保护名录（第一批）》，2001年把兰属列入《中华人民共和国农业植物新品种保护名录（第三批）》，在2001年底正式启动的全国野生及自然保护区建设工程中，兰科植物被作为15个野生动植物类群之一，列入工程建设重点。近年来中国兰野生资源有所恢复，对中国兰优良野生资源的发掘也相对理性，这对中国兰优良种质资源的收集、利用和开发十分有利。
中国兰优良种质资源有几个来源，其中最有效的是收集整理现有的中国兰名优品种，主要为流传上百年的中国兰老品种和现代中国兰鼎盛期出现的优良品种。这些传统优良品种涵盖了中国兰各方面的优良性状，具有大量优良基因，由于国内人工杂交工作开展得比较晚，这些优良基因大多未被有效开发过。中国兰的优良种质资源大部分分散于兰花爱好者手中，部分公园、花圃、植物园也有少量收藏。中国兰优良种质资源的经济价值很高，一般的科研院所要收集利用中国兰优良种质资源有很大的困难，其他单位和个人开展人工育种又缺乏专业知识，这大大阻碍了中国兰新品种选育进程。
兰花现代育种最重要的工作之一是亲本的选择，搞清楚兰花亲本资源的血缘关系对人工育种有很大的帮助，我国在这方面的研究也取得了一些进展。如吴振兴等将简单重复序列区间扩增多态标记（inter-simple sequence repeats，ISSR）技术应用于16种兰属的遗传多样性分析，UPGMA聚类结果显示：春兰与春剑的亲缘关系最近，而兔耳兰与其他15种兰属植物的距离最远[21]。文李等利用RAPD技术分析后得出建兰和墨兰的亲缘关系最近，建兰、墨兰和春兰这3种兰花的亲缘关系较近[22]。德国的形态分类学家施莱希特，英国的Puy和Cribb将建兰、寒兰和墨兰被划为建兰组，而春兰被归于春兰组，认为建兰、寒兰和墨兰的亲缘关系较近，春兰与以上几种兰花的距离较远，梁红健等用同工酶和RAPD标记都证实了寒兰和建兰的亲缘关系最近[23]。王玉东运用RAPP和AFLP技术对兰属植物14种材料所得的聚类分析结果基本一致，与Puy和Cribb分类系统接近；2种结果都得出建兰与墨兰、寒兰与峨眉春蕙、虎头兰和黄蝉兰以及大雪兰与独占春之间的亲缘关系最近；相关杂交组合的坐果率和种子萌发率的研究验证了品种间存在的遗传差异。这些研究结果的进一步拓展和验证将大大提高人工杂交选育新品种的效率[24]。
5 中国兰产业的可持续发展
目前我国已成为兰花出口大国，但我国的兰花企业大都是台资企业和外企，生产的大都是洋兰。近年来，这些企业利用中国兰兰属的原生种与畅销的大花蕙兰优良品种杂交，选育出了一些新的大花蕙兰品种，在国际市场受到欢迎；但真正从事中国兰新品种系统选育和生产的企业很少。传统中国兰产业模式，缺乏品种创新能力，市场已越来越小，基本处于维持现状，难以成为有影响力的现代化兰花企业，无法有力促进中国兰产业的发展。一些兰界人士反对中国兰产业开展人工育种，认为中国兰的人工育种会打破中国兰“物以稀为贵”的传统，使现有传统优良品种贬值。但从中国兰产业的现状来看，对中国兰进行人工育种是必然趋势，闭关自守、固步自封只能使中国兰产业走向衰亡。中国兰产业只有通过品种创新、技术创新，传承中国兰文化，使高档中国兰优良品种进入大众消费市场，融入世界兰花产业体系，成为可持续发展的产业。
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黑龙江省玉米育种研究进展 篇11
1 黑龙江省玉米概况
1.1 黑龙江省玉米生产概况
黑龙江省地处我国黄金玉米带最北端, 属东北早熟春玉米区, 玉米种植几乎遍布全省, 常年播种面积在270万hm2以上, 占粮食播种面积的30%左右, 年产玉米120亿kg以上, 占黑龙江省粮食总产量的40%, 约占全国总产的11%, 玉米商品化率高达70%。近年来, 黑龙江省玉米种植面积呈现增加的趋势, 2006年玉米播种面积已达293.34万hm2;2007年面积达到334万hm2, 连续两年玉米播种面积位居全国第一。玉米总产、人均占有量、商品化率均居全国前列。玉米生产在黑龙江省农业中占有举足轻重的地位, 并对我国粮食安全及国内玉米市场有较大影响。
玉米是决定本省粮食生产的关键作物。黑龙江省粮食生产发展历程显示出, 粮食产量每登上一个新台阶, 玉米都起到了关键的作用, 在黑龙江省粮食产量突破200亿kg (1990年) 、250亿kg (1994年) 、300亿kg (1997) 、350亿kg (2005年) 大关时, 玉米占粮食总产量的比列分别为46.1%、44.5%、37.6%、39.5%。
1.2 黑龙江省玉米生产的自然区划情况
1.2.1 黑龙江省玉米生产的自然条件
黑龙江省自然条件优越、生态气候复杂, 玉米种植南北跨越10个纬度, 东西10余个经度, 年平均气温低、无霜期短, 年降水量在400～650 mm之间, ≥10℃的积温在1 600～2 800℃之间, 玉米生长期在90～150 d之间。特殊的生态气候, 决定了玉米品种的复杂性和多样性, 需要品种具有早熟、前期耐低温、后期脱水速率快、抗本地区主要病害等特点。
1.2.2 黑龙江省玉米生产的区划
(1) 以活动积温为主要指标的玉米生产区划。依照地区间活动积温的差异和作物品种所需积温的不同, 从南到北每隔200℃划一条积温带, 共分为6类品种区, 并以此为依据指导农业生产和科研 (见表1) 。 (2) 黑龙江省玉米主产区。按玉米播种面积及产量水平划分, 黑龙江省玉米主产区主要为松嫩平原中南部半湿润区、松嫩平原西部干旱半干旱区和三江平原温和半湿润区, 主要集中在第一、二、三积温带。松嫩平原中南部玉米区包括双城、呼兰、哈尔滨、巴彦、宾县、绥化、兰西、肇洲、肇源、肇东等。该地区地势平坦, 土壤为黑土、黑钙土, 土质较肥沃, ≥10℃积温在2 700℃左右, 年降水量500 mm左右。是全省温度、水分、土壤条件最优越地区。玉米面积大, 产量高, 玉米播种面积占粮豆薯播种面积50%以上, 约占全省玉米播种面积的1/3。玉米产量接近全省玉米产量的1/2, 是全省玉米主产区、高产区。
松嫩平原西部干旱半干旱区:包括齐齐哈尔所辖 (市) 县, 大庆所辖县, 绥化市所辖部分县如安达、明水、海伦、望奎、青冈等, 是玉米主产区之一, 约占全省玉米播种面积的1/3, 该区南部积温在2 500℃以上, 降水较少, 年降水量在400 mm左右, 土壤多为风沙土, 该区热量较充足, 水分是主要限制因素。该区中北部≥10℃积温在2 300～2 500℃, 年降水量在400～500 mm, 土壤多为黑土, 较肥沃。
三江平原温和半湿润区主要包括佳木斯所辖三江平原部分县 (市) , 该区玉米面积较前两个区小, 玉米面积占粮豆薯面积的30%, 该区主要特点是降水充足, 地势较低, 易遭受涝灾, 年降雨量在500～600 mm, ≥10℃积温在2 400℃左右, 该区土壤多为草甸土, 较肥沃。易发生内涝、水渍造成减产, 栽培技术要点是抗涝增温。
1.3 黑龙江省玉米生产存在的问题
1.3.1 基础设施落后, 抗灾能力差
除极少数地块外, 黑龙江省的绝大多数玉米产区基础设施落后或是没有, 抗御自然灾害的能力没有或很弱, 基本上是靠天吃饭。近几年的持续干旱, 造成了玉米大幅度减产。旱灾不仅局限在西部地区, 大有全省漫延的趋势。2007年东部三江平原区50年不遇的大旱, 不仅是减产, 甚至个别县玉米绝产面积达70%以上。随着全球变暖, 尤其是极端天气的频繁出现, 严峻考验着我们的农业基础设施。
1.3.2 玉米生产成本高, 整体效益差
造成玉米生产成本高, 整体效益差的主要原因:一是分散经营, 生产规模小 (每户耕地面积多者3～4 hm2, 少者1～2 hm2) , 生产成本高, 无法形成规模效益。二是生产手段落后, 管理粗放, 技术措施不到位。种植密度不够, 良种良法不配套, 施肥不合理, 营养比例失调等各个技术环节缺乏精确管理, 农民各自为战。三是玉米商品质量不高。由于种植品种多、乱、杂, 加之熟期过晚, 不能正常成熟, 收获时含水量过高 (30%～40%) , 玉米的商品质量低, 经济效益差。四是玉米病害加重。由于玉米连作面积大、时间长, 以及气候条件变化、品种抗性差, 玉米病虫害发生的面积大, 频率高。严重影响玉米产量和品质。2002年玉米丝黑穗病大发生, 2005～2006年西部地区玉米大斑病流行, 2007年的玉米瘤黑粉病大发生。玉米茎腐病、玉米螟也时常发生。玉米的主要病害, 不仅是大斑病、丝黑穗病、茎腐病、瘤黑粉病, 弯孢菌属叶斑病、灰斑病、锈病等过去不常见的病害也时有发生。
1.3.3 玉米科研单位多而小, 玉米品种多而乱
玉米育种科研单位除原有的科研院所和大专院校外, 兴起了民营育种和种子公司育种 (包括国外公司及民营种子经销店等) , 大有全民搞玉米育种的势头, 玉米育种单位之多, 参与人数之广是历史上从未有过的。大的育种单位10～20人, 小的单位1～2人。据统计, 黑龙江省“七五”到“十五”期间, 共审定推广181个玉米新品种, 其中“七五”期间22个, “八五”期间39个, “九五”期间30个, “十五”期间90个。审定推广的玉米新品种越来越多, 民营科研单位和种子公司育成的品种数量显著增加, 从“九五”期间的6.2% (占审定品种数的百分比) , 上升到“十五”期间的21.1%。1995～2005年11 a间每年种植的品种数在32～72个, 种植面积小于6.67万hm2的品种数, 占品种总数的70.6%, 而且有逐年增加的趋势;种植面积大于33.3万hm2的品种数量, 占总的品种数的2.9%, 而且有逐年下降的趋势。由于种子分散经营, 种子市场鱼目混珠, 经营的品种多、乱、杂。据不完全统计, 某县种子市场经营的玉米品种在100个左右, 仅一个种子店经营的玉米品种数量近50个, 受些经营者的虚假宣传影响, 农民不知所措, 加之部分农民求新、求晚、求高的心理, 玉米越区种植问题十分突出, 由此造成的经济损失也时有发生。
2 黑龙江省玉米育种发展历程
2.1 农家品种、综合种、品种间杂交种的鉴选与应用阶段
建国初期到20世纪50年代前期, 黑龙江省玉米生产应用的品种均是农家品种。1955～1957年黑龙江省农科院建院之初就在全省范围内进行了玉米品种的普查, 共收集农家品种929份。1957～1960年期间经整理、鉴定, 先后选出英粒子、马尔冬瓦沙里、白头霜、黄金塔、金顶子、长八趟等农家品种供生产应用。在此期间, 又用硬粒型农家种大穗黄、牛尾黄、道白罗齐、小金黄等与马齿型农家品种马尔冬瓦沙里、加645、黄金塔、英粒子等杂交育成了“黑玉号”“安玉号”“合玉号”“克玉号”“牡丹号”“嫩双号”等一批优良的品种间杂交种, 以及黑玉42、齐综2号等优良综合种用于生产。此阶段黑龙江省玉米产量缓慢增长。
2.2 杂交种的选育与应用阶段
从20世纪60年代中后期至70年代中期 (1965～1975年) , 开始了玉米杂种优势利用的玉米育种研究工作。首先利用农家品种选育的一环系以及外引自交系育成了以黑玉46 (栗振镛主持选育) 为代表的一批自交系间双交种。黑玉46的育成和应用, 标志着黑龙江省玉米生产进入双交种应用时期。玉米双交种的广泛应用使黑龙江省玉米产量有了大幅度提高, 玉米单产第一次有了较大跨越。1976～1981年黑龙江省玉米育种从双交种逐步过渡到三交种和单交种的研究和应用时期。先后选育出以松三1号 (钟占贵主持选育) 为代表的三交种和嫩单1号 (杨绪武主持选育) 为代表的单交种。杨绪武先生1972年育成的我省第一个玉米单交种嫩单1号, 开创了黑龙江省选育和应用玉米单交种的新纪元。从此黑龙江省玉米单交种育种迅速发展, 到1982年玉米生产上应用的品种全部为单交种。单交种的快速普及推广, 使玉米产量有了第二次跨越。黑龙江省育成的有代表性的单交种有嫩单3号、龙单1号、龙单5号、龙单8号、东农248、绥玉2号、龙单13、龙单16、绥玉7号等。先后育成推广应用“龙单号”“绥玉号”“合玉号”“东农号”“嫩单号”“克字号”“东农系列”“垦玉系列”“垦单系列”等系列单交种共150多个, 为我省玉米生产的发展做出了重要贡献。其中嫩单3号、东农248、龙单13等品种在生产中发挥了重要作用, 其应用面积之大、增产效果之显著是当之无愧的佼佼者。
3 黑龙江省主要种质和杂优模式
20世纪50年代至80年代初期:种质基础主要为农家品种及少部分国外种质。地方种质如英粒子、白头霜、黄金塔、金顶子、长八趟等农家品种, 以及由农家品种选育的一环系, 如甸骨11A、铁13、大黄46、英64、冬黄等;国外种质主要是外引自交系及杂交种选系, 代表系有Bup44、M14、W153、单891等。主要的杂优模式为综合种亚群×外来杂选亚群 (国内×国外) , 代表品种有嫩单1号 (Bup44×大黄46) 、嫩单3号 (甸骨11A×早大黄) 、龙单1号 (甸骨11A×Bup44) 、绥玉2号 (英64×单891) 、龙肇1号 (W153×铁13) 等。
20世纪80年代中期到本世纪初:主要种质①改良Reid群, 代表系K10、7884;②Lancaster群, 代表系有Mo17、杂C546、485、4F1、龙抗11;③塘四平头群, 代表系有黄早4、444;④外杂选亚群, 代表系M14、w153、单891、Bup44等;⑤综合种亚群, 代表系434、吉63、吉818、东46、东237、413、海014、长3、早意、海1134等。主要杂优模式①综合种亚群×Mo17亚群, 代表品种白单9号 (杂C546×吉818) 、四单8号 (485×413) 、四单12 (系14×Mo17) ;②改良Reid群×Mo17亚群:代表品种本育9号 (7884×Mo17) 、龙单13号 (K10×龙抗11) ;③塘四平头群×Mo17亚群:代表品种四单19 (444×Mo17) 等;④Mo17亚群×330亚群, 代表品种中单2号 (Mo17×330) 、四单16 (446×Mo17) 。自20世纪 80年代中期以后, 当地血缘材料直接利用的越来越少, 外引系及地方种质改良系在生产应用越来越多。中晚熟地区为以Lancaster群、塘四平头群、改良Reid群为主, 中早熟地区以地方种质改良为主。综合种亚群×外杂选亚群主要应用在中早熟地区, 其他几个模式主要应用在中晚熟区。
4 玉米种质创新研究
玉米种质资源匮乏, 遗传基础狭窄是世界玉米主产区普遍存在的问题。黑龙江省气候条件特殊, 外引的种质无法直接利用;玉米产区生态、生产条件差异大, 对玉米种质的要求也有很大差异, 种质资源匮乏问题尤为突出。创造适合黑龙江不同生态区的优异玉米种质一直是我们工作的重点。黑龙江省三代玉米工作者为此做了大量工作, 取得了较大成绩。从黑龙江省玉米育种工作开展以来玉米种质的创新一直在进行着。20世纪50～60年代利用收集整理的农家品种选育了一批优良的自交系 (即一环系) , 如牛11、大33B、朝马、铁13、大黄46、英64、冬黄、甸骨11A等。这些一环系的育成, 对杂交种的迅速推广发挥了重要的先驱作用, 如甸骨11A自交系当时参加组配的杂交种就有8个, 占当时玉米种植面积的50%以上。20世纪60年代中期后利用外引及配制杂交种选育二环系, 育成了一批以单891、龙抗11等为代表的优秀二环系。进入80年代随着生态、生产条件变化, 尤其是受温室效应的影响, 积温增加, 无霜期延长。黑龙江地方种质由于生育期过早、产量偏低、抗病性差已远不适应生产需要。于是外省品种大量涌入, 黑龙江省玉米种质创新工作一度处于被动局面, 经过二十余年不懈努力, 种质创新有了较大的突破, 创造了一批有价值的育种素材, 育成了以抗甸11、合344、K10、东46等为代表的优秀自交系, 有效解决了当时玉米生产中存在问题, 扭转了第一、二积温带无自育品种的局面。在种质创新方面我们做了以下工作:
4.1 地方种质的改良
采用回交转育、二环系、复合杂交等技术对地方种质改良, 提高了配合力、抗病性、适应性和产量水平。育成了以合344、K10、东46等自交系, 这些自交系的育成, 大大促进了玉米生产的发展。
东46是东北农业大学育成的自交系, 其配合力高, 抗逆性强, 高产稳产, 生育期适中, 株型收敛, 脱水速度快, 是黑龙江省玉米育种和种子生产的骨干材料之一, 被多家育种单位利用。用其育成的品种在4个以上, 其中东农248应用地区广、面积大, 年推广面积均在30万hm2左右。
合334是黑龙江省农业科学院佳木斯分院用地方品种五常白头霜选育出的一环系五霜与Mo17杂交, 再用五霜回交育成。合344一般配合力、特殊配合力均高, 抗病虫、抗倒伏、熟期适中, 成为东北各单位利用的重要自交系。先后育成了合玉15、合玉16、合玉17、绥玉7号、四早11、垦玉6号、哲单37等多个杂交种, 生产面积累计128.63万hm2。
K10是黑龙江省农业科学院玉米研究所抗病育种室以地方种质长3自交系与5003杂交, 再用长3回交育成。K10自交系配合力高、农艺性状优良、抗病性强等诸多优点于一身, 已成为北方早熟春玉米区骨干自交系之一。据不完全统计用K10或其改良系选育的杂交种在7个以上。其中代表品种龙单13, 自1994年推广以来, 累积推广面积达500万hm2以上, 目前仍在生产上应用, 成为北方早熟春玉米区推广面积较大, 持续时间长, 种植范围广的品种之一。
4.2 群体改良
20世纪80年代后期黑龙江省农业科学院玉米研究所、东北农业大学等就单位开展群体改良工作, 组建了多种类型玉米群体如东农群、龙早单群、窄基因群体等, 与国内外合作研究构建了多个半引来群体。这些群体的改良正在进行, 用这些群体作育种素材育成的自交系已在生产上应用。
4.2.1 龙早群
黑龙江省农业科学院玉米研究所高产室1993年选取与Lancaster类群、甸11有杂种优势的15个早熟自交系, 通过完全双列杂交, 三次隔离条件下自由授粉, 组成龙早群C0。采用S1家系及半同胞轮回选择法, 对基础群体C0进行轮回选择。改良效果从C0到C4平均每轮增益, 群体产量2.76%, 穗长1.64%, 穗粗2.89%, 穗粗数4.79%, 百粒重1.22%, 出苗到抽丝平均日数0.72%, 株高0.56%, 穗位高2.1%, 丝黑穗病 (接种) -10.2%。利用龙早群改良创造的种质选育自交系有:龙系134 (龙单27母本) , G104 (龙单28母本) 、龙系33 (龙416母本) , 以C0为原始材料选育龙系1564 (龙单34亲本) , 其早熟性、丰产性、抗病性突出, 以C1为原始材料育成龙系1511和1337。
4.2.2 窄基因群体
黑龙江省农业科学院玉米研究所抗病育种室自20世纪90年代初先后组建了塘四平头群、Lancaster群、Reid群、DFZ群1、DFZ群2等5个窄基因群体进行群体改良工作, 其材料组成见表2。组建方法:入选材料单交→双交→混合授粉, 采用混合选择法经3～4轮选择, 选优良单株自交, 同时群体继续改良或根据需要向群体内补充新材料。目前已从5个窄基因群体中选育出自交系及杂交种用于生产。如塘四平头群选系HR02、HR034、HR416, 育成的黑饲1号、龙单25、龙单24杂交种。Lancaster群选系HR3288, 育成龙单19杂交种。Reid群育成HR25、HR3育成龙单20、龙单30杂交种, DF21群和DF22群选系正在试验中。
4.2.3 近缘杂交广基因重组选择法
是东北农业大学综合了国内外轮回选择、复合杂交基因重组选择、二环系选择及回交改良方法, 根据黑龙江省玉米育种实际情况创造的一种新方法。其特点是:近缘系组配广基杂交种, 群体多次随机交配和重组, 利用不同背景条件加快选择进度, 把握育种方向紧紧抓住选育的关键环节。东北农业大学应用该方法选育的优秀玉米自交系东46, 已成为早熟春玉米区重要种质之一。
4.2.4 外引群体的改良和利用
通过对外引群体的抗病性鉴定及适应性改良, 已被利用的群体有豫综2号、豫综5号、中综3号、品综1号等。改良的中综3号群体选系HR65和豫综2号选系HR78, 育成了杂交种龙单39, 豫综5号选系HR018组配杂交种黑253, 2007年参加黑龙江省生产试验。
4.3 热带、亚热带种质与温带种质互导研究
黑龙江省农业科学院从1988年起就开始了热带、亚热带种质与温带种质的互导研究, 育成了一系列含有热带种质的优良自交系。其中HR3788、HR409、HR02等热导选系育成的杂交种龙单19、龙单24、黑饲1号等已用于生产。热带亚热带种质导入方法、导入比例以及杂优类群和杂优模式是决定热带、亚热带种质利用成败的关键问题。我们的研究表明 (热×温) ×温导入方式, 热带种质占25%比例较好。甸骨11A导入Sunwan、5-56选系与红玉米, 长3导入Sunwan选系与海014产量杂种优势高于原未改品种, 系14导入中甸二黄马/EVT5、墨黄9选系与Mo17、吉63杂种优势较强。
4.4 专用玉米种质创新
4.4.1 糯玉米
黑龙江省农垦科学院在糯玉米种质的改良创新方面成绩卓著。1984年开始采用回交改良法、二环系法, 利用黑龙江省优良地方种质, 育成一系列优质糯玉米自交系糯1号到糯10号、糯玉米杂交种垦粘1、2、3、4号等。其中糯1号、糯2号被多家育种单位利用, 垦粘1号以其口感好, 产量高, 抗性强优点成为种植面积最大的糯玉米品种, 在全国二十几个省年推广种植面积达6.7万hm2。近年来又采用抗螟基因导入, 热带血缘导入等方法创造糯玉米种质。
4.4.2 赖氨酸玉米
黑龙江省农业科学院玉米研究所高产室利用引入的材料含有O2基因的自交系, 采用回交转育及二环系等方法育成一系列硬质胚乳高赖氨酸玉米自交系, 育成了龙高 (L) 1、2、3号高赖氨酸玉米杂交种。
4.4.3 青贮玉米
20世纪90年代后期, 黑龙江省农业科学院玉米研究所和东北农业大学等单位开展了青贮玉米育种工作, 选育出了一系列青贮玉米自交系及杂交种用于生产, 如龙辐208、黑饲1号、龙青1号、东青1号、阳光1号、中东青1号等。
4.4.4 甜玉米
东北农业大学育成了东甜2、3、4号。
5 主要成就
5.1 杂交种的选育推广
黑龙江省玉米育种50年来共审定推广了200余个玉米品种, 其中单交种150多个, 自育的玉米品种一直占据生产的主导地位, 为黑龙江省玉米生产的发展做出了较大贡献。玉米的平均单产从20世纪50年代的1 603 kg·hm-2, 到60年代的1 661.7 kg·hm-2, 平均年增5.9 kg (农家品种阶段) , 到70年代 (杂交种时代) 平均2 379.1 kg·hm-2, 平均年增71.7 kg, 进入80年代 (单交种时代) , 平均单产3 096.1 kg·hm-2, 平均年增71.7 kg, 90年代增加到4 937.1 kg·hm-2, 年均增184.1 kg, 玉米产量的每次大幅度提高, 都与玉米品种的更新换代密不可分。这其中的代表品种黑玉46于1979年获全国科技大会奖励, 龙单13于2004年获国家科技进步二等奖, 嫩单3号1985年获国家科技进步三等奖, 龙单1号1980年获得农业部技术改进一等奖, 绥玉2号1982年获省政府优秀成果一等奖, 龙单16于2004年获得省科技进步一等奖。此外, 龙单8号、龙肇1号、合玉11、合玉12、合玉15、嫩单4号、嫩单7号、克单8号等品种获得了不同级别的奖励。它们在不同年代均为我省玉米产量的提高做出了贡献。黑龙江省农业科学院三代玉米育种工作者对黑龙江省玉米生产建立了功勋。
5.2 种质创新与自交系的选育