光合色素（精选5篇）
光合色素 篇1
彩叶植物作为一种特殊的观叶植物,虽叶色表现各有不同但都涉及到色素的变化,因而光合特性也必然受到影响,从而影响植株的生长速度和生长量,并进一步影响生产周期和商品质量(姜卫兵等,2005)。因此,研究彩叶植物的光合生理特性有着重要的理论价值和现实意义。
中红杨(Populus×euramericana‘zhonghong’)为黑杨派杨树2025的芽变品种。该品种为高大乔木,春季叶片呈玫瑰红色,夏季变为紫绿色,秋季由暗绿色逐渐变为杏黄色,观赏价值颇高,被广泛应用于用材和城市园林绿化。本试验以中红杨为研究对象,以2025为对照,比较二者光合生理特性和色素含量的差异,探讨中红杨的光合特性和呈色机制,为实际应用提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料取自河南林业科学研究院试验场,为中红杨和2025当年生扦插苗。取样时株高约为1.2m,选取由枝条顶端往下数第3~5片叶测定。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 光响应曲线的测定:
2007年7月17日,设定叶室CO2浓度为370(±5)μl/L,叶片温度为25(±3)℃,相对湿度为大气湿度的80%左右。将光合有效辐射(PAR)在0~2 000μmol·m-2·s-1范围内设定梯度,测定光合-光响应(Pn-PAR)曲线。通过曲线求出光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)。将PAR在0~200μmol·m-2·s-1范围内的测定值进行线性回归分析,斜率即为表观量子效率(AQY)。
1.2.2 光合作用日变化:
2007年8月19日从7∶00~17∶00每隔2 h在完全模拟自然的条件下测定净光合速率(Pn),每次测定重复3次,取平均值。
1.2.3 叶绿素、类胡萝卜素含量测定
根据张宪政(1986)的方法,略有改动。
1.2.4 花色素苷含量测定
根据何奕昆(1995),于晓南(2000)等的方法,略有改动。
1.2.5 可溶性糖的测定
采用蒽酮比色法(李合生,2000)。
2 结果与分析
2.1 中红杨与2025的光合-光响应曲线比较
光合响应曲线反映了植物光合速率随光合有效辐射改变的变化规律。中红杨与2025光合速率变化规律如图1所示。
从图1可以看出,中红杨和2025的Pn-PAR变化呈相似的二次曲线关系。在相同光合有效辐射条件下,中红杨的净光合速率均低于2025。当PAR约为38.9μmol mol·m-2·s-1时,中红杨的Pn由负转正,表观光合速率为零,此时的光合有效辐射为光补偿点(LCP),较对照高18.2%。该结果表明,中红杨耐荫性较2025差。随着PAR的继续增强,Pn上升速度减慢,当达到某一光强时,光合速率不再增加,呈饱和状态,此时的光合有效辐射为光饱和点(LSP)。中红杨的LSP为962.5μmol mol·m-2·s-1,较对照低14.4%(见表1)。从中可以看出,中红杨对光的需求低于2025,这有利于其叶色的表达。相对于2025,中红杨较高光补偿点和较低光饱和点表明中红杨对光照的适应范围相对较窄。光饱和时的净光合速率可以反映叶片的光合潜能(潘瑞炽,1995)。中红杨光饱和时的净光合速率为18.4CO2μmol·m-2·s-1,较对照低25.5%,表明中红杨光合潜能较弱。而表观量子效率是表示光合作用光能利用率高低的参数(张其德,1992)。中红杨的表观量子效率为0.054,较对照高3.8%(见表1)。该结果表明,中红杨对光能的利用率较2025高。究其原因,中红杨叶片中叶绿素a/b值显著低于对照(见表2),叶片的光合效能较高。
2.2 中红杨与2025光合作用日变化比较
净光合速率能够反映植物的光合能力,是研究植物光合作用的重要指标。中红杨与2025净光合速率日变化如图2所示。
从图2可以看出,中红杨和2025的Pn日变化趋势相似,均呈单峰曲线。随着光合有效辐射的增加和气温的升高,酶系统充分活化,光合速率迅速上升。13:00左右达到峰值,此时中红杨的净光合速率为28.66 CO2μmol·m-2·s-1,较对照低8.9%。之后,随着光合有效辐射的减少,净光合速率逐渐降低。从中可以看出,在相同光合有效辐射条件下,中红杨的净光合速率基本低于2025。这可能与光合碳同化有关的酶活性降低有关。但中红杨Pn降低幅度小于2025,15:00以后,中红杨的Pn逐渐高于2025。该结果表明中红杨的光合衰退较2025缓慢。这可能与中红杨较低的光饱和点有关。
2.3 中红杨与2025叶片色素含量的比较
中红杨叶片中叶绿素含量较对照高30.1%,其中叶绿素a较对照高26.2%,叶绿素b较对照高41.9%,以叶绿素b的增加为主。但1天中,中红杨的Pn基本低于对照。表明光合能力降低并不是叶绿素含量的差异造成的。叶绿素a/b较2025杨显著降低11.1%。表明中红杨对光能的利用率较2025高。类胡萝卜素较对照高23.2%,花色素苷较对照高1086%。中红杨与2025的叶绿素/花色素苷分别为3.2和29.0。从中可以看出,中红杨中较多的花色素苷是其呈色的主要原因。方差分析(见表2)结果表明,中红杨叶片中叶绿素,类胡萝卜素,花色素苷含量均极显著高于对照。
3 结论与讨论
3.1中红杨的光补偿点(LCP)约为38.9μmol mol·m-2·s-1,光饱和点约为LSP约为962.5μmol mol·m-2·s-1。相对于2025,中红杨对光照的适应范围相对较窄,并且中红杨对光照的要求较2025低,这样有利于叶片的呈色。
3.2中红杨的Pn日变化总体趋势与2025均没有明显差异,均呈单峰曲线。但Pn的绝对值明显低于2025,这与刘桂林等(2003)在金叶国槐和普通国槐中的研究结果一致。中红杨叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于2025,净光合速率却低于2025杨,这与庄猛(2005,2006)等对Rutgers桃和紫叶李的研究结果一致。以上结果表明光合能力降低并不是叶绿素含量的差异造成的,这可能与光合碳同化有关的酶活性降低有关。
3.3植物叶片所表现的颜色不是由某一种光合色素的绝对含量所决定,它主要受各种光合色素之间的相对含量,以及光合色素与叶片中其他色素的相对含量的多少所决定。从色素的含量上看,中红杨叶片中各色素含量均高于2025,花色素苷较对照高1086%。从色素的相对含量上看,中红杨与2025叶片中的叶绿素/花色素苷的比值分别为3.2和29.0。此研究结果同齐建勋(2002)等对筑波3号(红叶桃),庄猛(2006)等对紫叶李的研究结果相近。因此可以认为中红杨叶片中同时含有较多的花色素苷和叶绿素,并且叶片中叶绿素/花色素苷的比值明显小于2025,是中红杨呈现紫红色的直接原因之一。
摘要：比较分析中红杨与2025叶片光合特性和色素含量的差异。结果表明,中红杨叶片中叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷含量均显著高于2025,净光合速率明显低于2025,说明光合能力降低并不是叶绿素含量的差异造成的,并且可以认为中红杨叶片呈现紫红色的直接原因是同时含有较多的叶绿素和花色素苷。
关键词：中红杨,光合特性,色素
参考文献
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光合色素 篇2
韦胜秀
(浙江省宁波市鄞州区姜山中学)
一、本实验在教材中所处的地位与作用
本实验是浙科版高中生物必修一《分子与细胞》中的一节内容，是高中生物教学中的一个重要实验。光和色素在光合作用中起着吸收、传递与转化光能的作用，通过光合色素的提取和分离实验，有助于学生理解光合色素的种类和作用、加强学生对光合作用的理解和掌握，培养学生提取、分离光合色素的技能。
二、对教材实验的教学思考
结合笔者多年的教学实践和学生操作反馈的实验结果可以发现，即使完全按照课本所提供的材料和实验方案进行规范操作，光合色素提取和分离的效果也不是很理想。主要体现在以下三个方面：(1)教材中提取光合色素使用研磨法，步骤较为繁琐，药品种类较多。虽然浙科版已经改用烘干的菠菜叶干粉作材料，降低了研磨操作的难度，但是所用到的药品种类还是比较多(包括二氧化硅和碳酸钙等)，且用量不好控制，用量过多影响色素的浓度，用量过少则得不到很好的研磨效果。另外，研磨时要求迅速、充分研磨成匀浆，学生难以把握好匀浆的程度，而且提取液中色素含量不高，导致色素分离不明显。(2)教材中画滤液细线时使用毛细吸管吸取滤液直接画线，毛细吸管很细、易断，而且画滤液细线时，线画得较粗且不直，操作上很难符合要求。(3)分离光合色素，用到的工具是滤纸条，且放置于装有层析液的试管中层析，由于试管口径较小，所制备的滤纸条也相应较小，滤纸条上即使在画滤液细线时重复多次，滤纸上色素含量也不多，导致分离出来的色素带不是很明显;另外，操作上也很容易使滤液细线触及层析液，导致实验失败。
三、实验改进之处
1.光合色素提取的改进――酒精隔水加热提取色素
将原实验中的研磨法改为酒精隔水加热法。直接将菠菜叶片的绿叶剪碎加入无水乙醇，进行隔水加热，所得的溶液就是色素溶液，省去了添加二氧化硅和碳酸钙、过滤的步骤，操作简单，也能使学生明确色素不溶于水，极易溶于有机溶剂的知识点。
2.画滤液细线方法的改进
将教材实验中画滤液细线工具毛细吸管改为自制画线器，如，笔帽、大号移液枪头等空心圆柱材料，直接在装有色素溶液的培养皿中蘸取，印上滤纸圆心处即可，这样操作更为便利。
3.光合色素分离的改进――灯芯法分离色素
将教材中的滤纸条分离改为用圆形滤纸分离，以酒精灯灯芯作为介质，将层析液引导至圆形滤纸片上，得到的层析结果是同心圆色素带，直接而美观，避免了滤液细线触及层析液的易错步骤。
四、实验器材
新鲜的菠菜绿叶，无水乙醇、层析液、天平、剪刀、培养皿、镊子、玻璃棒，烧杯、试管、试管夹、三脚架、石棉网、酒精灯、火柴、大号移液枪枪头、干燥的定性滤纸、量筒、酒精灯芯。
五、实验原理
光合色素不溶于水，极易溶于有机溶剂，故可用无水乙醇来提取色素，且高温能破坏叶肉细胞的生物膜，使叶绿体中色素释放出来，因此，可以通过酒精隔水加热法提取光合色素。光合色素在层析液中的.溶解度不同：溶解度高的层析液在滤纸上扩散得快;反之则慢。因此，可用层析液来分离色素。
六、实验过程
1.提取绿叶中的色素
取5 g菠菜叶叶片剪碎，装入试管中，加入5 ml无水乙醇，在沸水浴中加热3~5分钟，即可得到深绿色的色素溶液，用橡皮塞塞好稍冷备用。
2.制备圆形滤纸片
取一干燥的圆形定性滤纸，圆心打一小孔(可用镊子或剪刀操作)，取酒精灯灯芯约5 cm，一端打结，沿刚打的滤纸片圆心孔穿入，打结一端留在滤纸上方，制备好后备用。
3.画色素细线
将步骤1所得到的色素溶液倒入培养皿中，用大号移液枪头的圆形开口在培养皿蘸取色素溶液，印在制备好的滤纸片圆心处，待稍干后再进行2~3次。
4.色素的分离
将适量层析液倒入培养皿中，用刚才经过画线的滤纸片盖在培养皿上，将打结的一面(画色素细线一面)朝上，层析5~10分钟。
5.观察与记录滤纸片上的色素带
可观察圆形滤纸上出现由内而外的四个由不同颜色组成的同心圆，记录实验结果。
七、实验效果
实验改进后步骤简单、操作方便，提取液色素含量高，色素溶液色泽鲜艳，实验易于成功;用自制画线器画出的色素细线均匀，且操作方便，更符合要求;灯芯法分离色素，效果明显、直接美观，增加了实验的趣味性。
八、总结与体会
在提取色素方法上，人教版教材实验直接用新鲜菠菜叶作为材料研磨，而浙科版教材实验是用菠菜叶烘干后研磨，对比之下，浙科版教材操作稍微方便。相比之下，笔者所用的酒精隔水加热提取色素，操作更是简单。在色素溶液的效果上，前两者所得色素溶液效果相差不大，而笔者的方法更为理想。然而，浙科版教材实验需要烘干的过程中，笔者的改进实验需要隔水加热，两者均用到了高温处理。高温是否会破坏了色素结构，导致色素溶液出现色差。这个问题还有待验证。
笔者的改进方法，学生有可能对教材实验要求的一些基本知识，如，一些药品的作用和纸层析法操作的关键步骤得不到很好的强化，这可能导致做练习或考试中会引起偏差，因此，笔者的改进实验更适合在兴趣小组或选修课中开展。
光合色素 篇3
关键词：铝胁迫;刺槐;光合色素;矿质元素
中图分类号： Q945.78 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）04-0200-03
收稿日期：2014-07-07
基金项目：国家自然科学青年基金（编号：31100456）;大学生科技创新（编号：SF2013280）。
作者简介：赵 燕（1977—），女，山东聊城人，硕士，讲师，从事植物逆境生理研究。Tel：（0635）8239967;E-mail：zhaoyan@lcu.edu.cn。
通信作者：吕艳伟，博士，副教授，从事植物逆境生理研究。Tel：（0635）8239910;E-mail：lvyanwei@lcu.edu.cn。
铝是地壳中含量最丰富的金属化学元素之一，占地壳所含金属总量的7%。铝并非植物矿质营养中的必需元素，3～13 μg/mL微量的铝可刺激一些植物的生长，但浓度偏高便会发生毒害[1]。随着土壤酸性和工业环境污染的加剧，铝已成为生物圈中严重的危害因子之一。铝胁迫下，植物叶绿体膜往往会受到破坏，叶绿素合成减少，光合速率明显降低[2]。同时，铝胁迫还会影响植物对水分与营养成分的吸收，各种生理生化过程受到干扰，植物生产力下降[3]。目前，有关植物耐铝毒的可能机理分为2类：一是植物外部抗性机理;二是植物内部机理，即铝离子进入植物体后，植物通过解毒作用获得抵抗力[4]。 刺槐（Robinia pseudoacacia L.）具有适应性强、耐干旱、耐贫瘠、繁殖容易等特点，成为主要的水土保持和植被恢复的先锋树种之一[5]，可以通过固氮作用改善早期演替阶段土壤的贫瘠，为演替后期阶段植物的定居提供較好的生存环境。目前，有关刺槐幼苗在升高CO2浓度、水分胁迫及赤霉素喷施等处理下的研究[6-8]已有报道，但铝胁迫对刺槐幼苗的影响尚开展较少。本试验通过研究刺槐对铝胁迫的生理生化反应，明确刺槐的耐铝机制，对森林和农业生态系统的保护及受损环境的生物修复都具有重要的意义。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验在聊城大学生命科学学院实验基地温室大棚内进行，以1年生刺槐幼苗为试材。大棚内温度控制在22 ℃左右，相对湿度为50%～60%。
1.2 试验方法
试验于2014年3月份进行，从培养的根生幼苗中，选择健康、无病虫害、高度基本一致的幼苗移栽到装满匀质土壤的10 L塑料盆中，移栽前每盆施12 g缓效肥;枝条上幼叶展开前，每株幼苗均保留1个芽，分别采用由AlCl3·6H2O配制的 0（对照）、0.5、1.0、2.0 mmol/L 4种浓度铝进行胁迫处理，每个处理4株刺槐幼苗，重复5次;待生长季结束即9月底，进行光合色素和矿质元素含量测定。
1.3 测量指标及方法
光合色素含量采用丙酮法[9] 进行测定：称取当年生完全展开的叶片0.2 g，加80%丙酮和少量石英砂研磨至匀浆，用分光光度计分别测定470、646、663 nm下的吸光度，即可计算得到叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量。矿质元素含量测定：将刺槐植株浸泡在0.2% EDTA 2 h，用去离子水彻底清洗干净，去除残留在植株表面的化学元素;将植株分为根、茎、叶，分别于烘箱中80 ℃烘干48 h至恒重;将烘干的植物根、茎、叶干样研磨成粉，以直径为1 mm 的筛子过筛;准确称取0.4 g粉末，采用凯氏滴定法测定总氮（N）、热氧化法测定总碳（C）[10]、原子吸收光谱法测定铝元素含量。
1.4 数据处理
数据采用SPSS 11.5软件进行单因素方差分析，采用Turkeys进行处理间多重比较。
2 结果与分析
2.1 铝胁迫对刺槐幼苗光合色素含量的影响
由表1可见，0.5、1.0、2.0 mmol/L 3种铝浓度胁迫的刺槐幼苗，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量和类胡萝卜素含量均较对照显著增加，且随着铝元素浓度的增大而增加，叶绿素a/b较对照显著降低，且随着铝浓度的增大而减小;铝浓度升高对类胡萝卜素与总叶绿素的比值影响较小，仅在0.5 mmol/L
表1 铝胁迫对刺槐幼苗光合色素含量的影响
铝浓度
（mmol/L） 叶绿素a
（μg/mg） 叶绿素b
（μg/mg） 总叶绿素
（μg/mg） 叶绿素a/b 类胡萝卜素
（μg/mg） 类胡萝卜素/总叶绿素
0 4.42±0.11a 0.73±0.04a 5.15±0.12a 7.32±0.55c 0.92±0.04a 0.18±0.00a
nlc202309040057
0.5 7.37±0.71b 2.51±0.14b 9.88±0.82b 4.91±0.43b 2.26±0.10b 0.23±0.05b
1.0 10.69±0.22c 3.37±0.10c 14.06±0.32c 4.69±0.11b 2.50±0.07b 0.18±0.01a
2.0 13.51±0.82d 3.92±0.23d 17.43±1.05d 2.65±0.36a 3.48±0.47c 0.20±0.01ab
注：同列数据后不同小写字母表示各处理在0.05水平上有显著性差异。
铝胁迫处理时较对照有显著升高。
2.2 铝胁迫对刺槐根、茎、叶中矿质元素含量的影响
由图1可见，0.5、1、2 mmol/L 3种铝浓度胁迫的刺槐幼苗，其茎和根中的铝元素含量均显著高于对照;2 mmol/L铝浓度胁迫的刺槐幼苗，其叶片中的铝元素含量显著高于对照;与茎和叶片中的铝元素相比，根中的铝元素含量相对较高。
由图2可见，2 mmol/L铝浓度胁迫处理的刺槐幼苗，其根、茎、叶中的碳元素含量显著低于对照;1 mmol/L铝浓度胁迫处理的刺槐幼苗，其叶片中碳元素的含量显著低于对照，茎和根中碳元素的含量与对照没有显著性差异;0.5 mmol/L铝浓度胁迫处理的刺槐幼苗，其3个器官中碳元素含量与对照均没有显著性差异;与叶和茎相比，根中的碳元素含量较低。
由图3可见，0.5、1、2 mmol/L 3种铝浓度胁迫的刺槐幼苗，其茎和叶中的氮元素含量均显著低于对照;2 mmol/L铝浓度胁迫的刺槐幼苗，仅根中氮元素含量显著低于对照;与茎和根相比，叶片中氮元素含量相对较高。
由图4可见，0.5 mmol/L铝浓度胁迫下叶片中的碳氮比和0.5、1 mmol/L铝浓度胁迫下茎中的碳氮比均显著高于对照，但其他处理下根、茎、叶中的碳氮比与对照没有显著性差异;与根和叶相比，茎中的碳氮比相对较高。
3 结论与讨论
本研究中，铝胁迫下刺槐幼苗的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著增加，可能是由于胁迫刺激了叶绿素合成，以弥补由于铝胁迫造成的叶绿素功能降低的损伤[11]，在其他胁迫因素下的相似研究结论[12-13]也有发表。但是，在铝胁迫对柑橘幼苗影响的研究中，却发现铝胁迫显著降低了柑橘幼苗的叶绿素含量[14]。目前，有关铝胁迫对叶绿素a/b的影响因作物不同而不同，铝胁迫使龙眼幼苗的叶绿素a/b增加[15]，却使得高粱幼苗的叶绿素a/b降低[16]。铝胁迫下刺槐幼苗叶绿素a/b减小，可能是由于叶绿素a的生成速率小于叶绿素b。类胡萝卜素含量高低与植株本身的光保护能力有关，铝胁迫下类胡萝卜素含量增大是对逆境的一种适应。
土壤中的鋁浓度较低时，对植株的铝积累和毒害是有限的，但当土壤中铝浓度足够高时，会导致植物中积累较多的铝，这在红果云杉和其他树种已有报道[17]。本研究仅在高浓度即2 mmol/L铝浓度胁迫下对铝元素有明显积累，而在较低浓度下对刺槐幼苗几乎没有影响。高浓度的铝处理使刺槐幼苗根、茎、叶中的碳含量显著降低，而较低的碳“库”会使光合作用过程中伴随的碳水化合物的累积增强[18]，因此，高铝浓度引起的叶片碳含量下降应主要归因于较低的净光合速率，这与铝胁迫对龙眼幼苗碳水化合物的影响结果[19]基本一致。
本试验中，叶片中的氮含量与茎和根相比，都处于一个较高水平，这可能是由于刺槐的根和茎能量消耗较大，从而氮含量较低，这与Lu等在杨树上的研究结论[20]较为一致。本研究中，碳、氮在不同器官中分布的显著相关性或许可以通过功能平衡模型来解释[21]，该模型的内容包括：在逆境状况下，植物自身会将不同的器官划分“等级”，并且将碳更多地分配到根部以增加其渗透调节功能达到克服胁迫的效果。叶片和茎中的氮含量同茎中的碳含量显著相关，这可能是由于共同的中间产物而使碳氮代谢联系在一起，同时，也存在碳氮的交互作用[22]，但具体机制目前尚不明确。
目前，碳氮比是一个用来衡量植物长期氮利用效率的有力指标。研究结果表明，碳氮比在控制植物基因表达方面具有重要的信号作用[23]。本研究中，铝胁迫显著增加刺槐叶片和茎中的碳氮比，并能够引起一系列代谢水平的变化。
总之，刺槐能忍耐较低的铝浓度胁迫，并能在高浓度胁迫下累积铝，可通过栽植刺槐对一些铝污染地区进行植物修复。
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[23]Martin T，Oswald O，Graham I A. Arabidopsis seedling growth，storage lipid mobilization and photosynthetic gene expression are regulated by carbon：nitrogen availability[J]. Plant Physiology，2002，128（2）：472-481. 更正：《江苏农业科学》2015年第43卷第2期396-399页所刊论文《高标准基本农田建设分区研究——以湖北省赤壁市为例》中，396页前言第1段的“2013年国务院批复的《高标准基本农田建设总体规划》提出：在2020年高标准基本农田面积要达到5 333.33万hm2……”，应更正为“2013年国务院批复的《全国高标准农田建设总体规划》提出：在2020年高标准农田面积要达到5 333.33万hm2……”。
特此更正，并向读者致歉。
《江苏农业科学》编辑部
遮荫对天彭牡丹光合色素的影响 篇4
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验材料为3年生天彭牡丹‘红丹兰1号’ (Paeonia suffruticosa‘Hongdan Lan 1’) 和‘丹景红2号’ (Paeonia suffruticosa‘Danjing Hong 2’) , 是四川农业大学2006年选育的优良品种。于2009年10月, 选择株高、冠幅基本一致的植株进行分株、消毒、阴干、上盆, 选择盆口直径44cm、盆高35cm的花盆进行栽植, 每盆1株。每盆装约4.5kg基质, 由沙土和越西土混合, 质量比3:1, 其后露地进行统一的常规管理。
试验于2010年3月在四川农业大学成都校区进行, 采用网孔密度不同的遮阳网来控制遮荫度, 分别设定4个梯度, 即对照CK (遮荫度0%) 、轻度遮荫T1 (遮荫度25%) 、中度遮荫T2 (遮荫度50%) 、重度遮荫T3 (遮荫度75%) 。试验时间为展出功能叶 (3月) 开始, 直到进入休眠期 (8月) 结束。
1.2 测定方法
在天彭牡丹的整个生长季, 每月下旬分别选取充分受光、叶位一致的叶片进行测定光合色素的月动态变化。光合色素含量的测定采用改良的Arnon法。每次测定重复3次。
1.3 数据处理
试验数据使用SPSS16.0软件处理, 对不同处理的试验数据进行单因素方差分析 (One-Way ANOVA) 。图表制作采用Microsoft Excel软件。
2 结果与分析
2.1 遮荫对天彭牡丹叶片叶绿素a的影响
由图1可以看出, T1、T2、T3使天彭牡丹叶绿素a含量在整个生长季高于CK。在3~5月, ‘丹景红2号’的叶绿素a含量均高于‘红丹兰1号’。同时, CK、T1处理下的叶绿素a含量一直处于下降趋势, 而T2和T3均呈先上升后下降的单峰曲线, 在5月出现峰值。结果表明, 遮荫程度越大, 叶绿素a的含量越高, 说明天彭牡丹叶绿素a对弱光有较好的适应性。
2.2 遮荫对天彭牡丹叶片叶绿素b的影响
由图2可知, 天彭牡丹在整个生长季中, 各处理下的叶绿素b含量均呈下降趋势, T1、T2、T3的叶绿素b含量整体高于CK, 并且遮荫程度与叶绿素b含量成正相关。同时, 各处理下‘红丹兰1号’叶绿素b含量的平均值分别为0.36、0.40、0.52、0.72 mg·g-1, ‘丹景红2号’分别为0.45、0.46、0.55、0.79 mg·g-1, 均为‘丹景红2号’叶绿素b含量高于‘红丹兰1号’。说明遮荫处理使天彭牡丹对蓝紫光的利用能力增强。
2.3 遮荫对天彭牡丹叶片叶绿素总量的影响
叶绿素总量的变化趋势与叶绿素a一致, 即CK和T1处理下的叶绿素总量从3月至8月呈下降趋势, 而T2和T3呈单峰型曲线, 峰值出现在5月。在整个实验进程中, 各处理下‘红丹兰1号’叶绿素总量均值分别为1.32、1.44、1.85、2.57mg·g-1, T1、T2、T3分别比CK升高了9.09%、40.15%和94.70%;‘丹景红2号’分别为1.64、1.65、1.98、2.82 mg·g-1, T1、T2、T3分别比CK升高了0.61%、20.73%和71.95%。从升高的幅度来看, 遮荫程度与叶绿素总量成正相关, T2和T3处理能显著提高天彭牡丹叶绿素总量, 特别是在高温高光强的夏季, 有利于天彭牡丹吸收光能。 (图3)
2.4 遮荫对天彭牡丹叶片叶绿素a/b值的影响
如图4所示, 叶绿素a/b值均呈先上升后下降的单峰型曲线, 峰值出现在5月。同时, 随着遮荫程度的增加, 叶绿素a/b值呈减小趋势, 考虑到叶绿素a、b、a+b含量随遮荫程度的增加而增加的趋势, 这一现象表明叶绿素b含量的增加幅度要远高于叶绿素a的增加幅度, 说明随着遮荫程度的提高, 叶绿素含量的增加主要体现为叶绿素b的增加, 遮荫更有利于促进叶绿素b的合成。叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽, 植物可利用蓝紫光以利遮荫处生长, 使其更耐弱光, 尽可能地吸收较多的光能, 供光合作用需要。这是天彭牡丹对光环境胁迫表现在生理方面的一种生态适应。
2.5 遮荫对天彭牡丹叶片类胡萝卜素的影响
叶片类胡萝卜素含量的变化趋势, 除‘红丹兰1号’CK外, T1、T2、T3处理呈明显的单峰曲线, 均在5月达到最大值, ‘红丹兰1号’分别为0.22、0.29、0.36 mg·g-1, ‘红丹兰2号’分别为0.26、0.32、0.42 mg·g-1。进入5月后, 类胡萝卜素含量与遮荫程度正相关, T3显著高于CK、T1和T2。这表明, 遮荫处理显著提高了彭州牡丹叶片类胡萝卜素含量, 并推迟了最大值出现时间。
3 讨论
光照强度的改变会诱发大多数植物叶绿素含量、叶绿素a/b比值和类胡萝卜素含量的变化。天彭牡丹通过增加叶绿素a、b、总叶绿素和类胡萝卜素含量来适应弱光条件, 与前人的研究结果一致。低光照强度下叶绿素含量上升, 一方面是由于弱光减少了色素的光氧化伤害, 另一方面是由于叶绿体内的基粒变大, 基粒片层垛叠程度变高。遮荫条件下, 天彭牡丹叶绿素含量显著高于全光照, 叶绿素a/b值显著低于全光照, 叶绿素含量增多, 主要是叶绿素b含量增多的缘故, 这是植株对弱光的生理响应, 荫蔽处的天彭牡丹叶绿素b含量增加, 能更好地利用蓝光, 适应弱光环境, 从而提高捕光能力。
类胡萝卜素含量在3~5月逐渐增加, 说明类胡萝卜素聚集, 起到防御光破坏的作用, 而在8月逐渐降低, 因为夏季炎热高光强, 类胡萝卜素因清除活性氧, 避免受到过氧化伤害而迅速减少。同时, 随着遮荫度的增加, 天彭牡丹类胡萝卜素含量增加。这是因为遮荫减少了活性氧的产生, 使起保护作用的类胡萝卜素能够积累。因此, 遮荫能有效避免高温强光引起的过氧化伤害。
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光合色素 篇5
莫氏马尾藻作为南方特有的一种大型海藻,具有潜在的经济价值,在目前海藻养殖品种较少的情况下进行开发利用具有极其重要的意义。现尚不清楚莫氏马尾藻人工育苗中的最佳培养条件,其生长缓慢导致育苗后期藻体数量不断减少,难以达到海区栽培的要求。文章探讨不同环境因子对莫氏马尾藻幼苗生长的影响,旨在了解其最适生长的生态条件,以为其人工育苗栽培的开展提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料与培养条件
试验在位于东海岛龙海天的广东海洋大学海洋生物基地进行。试验所用的材料为2012年4月人工培育的莫氏马尾藻幼苗,藻体长度范围为1.6~4.5 mm。选择生长良好的幼苗,在室温(20±0.5)℃和光照强度6 000 lx[光周期亮(L)∶暗(D)为12h∶12 h]的条件下用自然海水(p H 8.1,盐度28)暂养2 d。
试验设置5个温度梯度(12℃、16℃、20℃、24℃和28℃);6个盐度梯度(13、16、19、22、25和28);6个光照梯度(1 000 lx、3 000 lx、5 000 lx、10 000 lx、15 000 lx和20 000 lx);5个营养盐比例梯度(m[硝酸钠(Na NO3)]∶m[磷酸二氢钾(KH2PO3)]比分别为2∶1、5∶1、10∶1、15∶1和20∶1);6个水深梯度(10 cm、20 cm、30cm、40 cm、50 cm和60 cm)。在健康的幼苗中随机选取20棵置于装有1 L自然海水的烧杯中进行试验。温度梯度试验中海水盐度为28、光照强度设为6 000 lx;盐度梯度试验中温度为(20±0.5)℃、光照强度6 000 lx;光照试验中盐度为28、温度为(20±0.5)℃;营养盐梯度试验中温度为(20±0.5)℃、海水盐度为28、光照强度为6 000 lx;水深梯度试验中海水盐度为28,温度为室温(20±0.5)℃,光照强度约为6 000 lx(光周期L∶D为12 h∶12 h)。在养殖桶中调节不同水深进行培养,其余在智能型光照培养箱(GXZ-280D,中国宁波江南仪器厂出品)中恒温培养,光周期L∶D为12 h∶12 h,24 h充气培养,试验周期为28 d,每隔7 d用游标卡尺测量烧杯中20棵藻体的长度,共测量4次,每个处理设置3个重复。试验周期结束后利用可见分光光度计(UV754N紫外可见分光光度计,上海精密科学仪器有限公司出品)分别测定莫氏马尾藻幼苗光合色素中的叶绿素a(Chl-a)、类胡萝卜素(Car)的质量分数。
1.2 研究方法
藻的生长用平均增长速率(average growth rate,AGR)表示,通过每隔7 d用游标卡尺测定藻体长度变化得出。AGR利用公式AGR(mm·d-1)=vL(mm·d-1)=(L-L0)/t求得。其中L0为初始藻体长度,L为t天后的藻体长度。测完后重新更换一次海水继续培养。
Chl-a和Car的质量分数测定采用乙醇法,根据PORRA[15]的公式计算Chl-a的质量分数;根据PARSONS&STRICKLAND[16]的公式计算Car的质量分数。
1.3 数据处理
采用Excel 2003和SPSS 17.0统计软件进行数据处理及统计分析。用One Way ANOVA检验差异的显著水平,设显著水平为P<0.05。
2 结果与分析
2.1 不同环境因子对幼苗生长的影响
2.1.1 温度对藻幼苗生长的影响
莫氏马尾藻幼苗在不同温度梯度(12℃、16℃、20℃、24℃和28℃)培养28 d藻体长度变化见图1-A。该藻在12~20℃生长较快,藻体长度变化最大的出现在12℃,28℃组在培养后期出现藻体发白的现象。12℃与各组差异显著(P<0.05),16℃、20℃与24℃差异不显著(P>0.05)。莫氏马尾藻幼苗的最适生长温度为12℃,温度高于24℃时藻体基本停止生长。
2.1.2 盐度对藻幼苗生长的影响
莫氏马尾藻幼苗在不同盐度梯度(13、16、19、22、25和28)培养28 d藻体长度变化见图1-B。盐度13、16与其余各组差异显著(P<0.05),盐度19与盐度22、25之间差异不显著(P>0.05)。盐度13时其生长停止,藻体叶片培养后期出现脱落或腐烂死亡的现象;盐度为22~28条件下藻体生长较快,其中盐度为28时藻体生长最快。
2.1.3 光照强度对藻幼苗生长的影响
莫氏马尾藻幼苗在不同光照强度梯度(1 000 lx、3 000 lx、5 000 lx、10 000 lx、15 000 lx和20 000 lx)培养28d藻体长度变化情况见图1-C。光照强度在1 000lx、3 000 lx的平均增长速率与15 000 lx、20 000 lx组的差异显著(P<0.05)。光照强度为1 000 lx藻生长速度较快,光照强度为3 000 lx次之,光照强度为20 000 lx时停止生长,部分藻体由叶尖开始逐渐发白,最后腐烂死亡。综合考虑,适宜莫氏马尾藻生长的光照强度为1 000~3 000 lx。
2.1.4 营养盐比例对藻幼苗生长的影响
莫氏马尾藻幼苗在不同营养盐比例m(Na NO3)∶m(KH2PO3)为2∶1、5∶1、10∶1、15∶1、20∶1培养28 d藻体生长变化见图1-D。营养盐质量比例为15∶1的与各组差异显著(P<0.05),其余各组之间差异不显著(P>0.05)。营养盐质量比例为2∶1条件下莫氏马尾藻幼苗生长速度较低,藻体在营养盐质量比例为15∶1条件下生长较快。不同梯度的营养盐质量比例下没有出现藻体死亡现象。cm、50 cm和60 cm)培养28 d藻体生长变化见图1-E。除20 cm、40 cm组和10 cm、50 cm组之间差异不显著(P>0.05)外,其余各组差异显著(P<0.05)。水深为60 cm条件下莫氏马尾藻幼苗生长速度较慢,水深为30 cm条件下藻体生长较快。不同水深梯度未出现藻体死亡现象。
2.1.5水深对藻幼苗生长的影响
莫氏马尾藻幼苗在不同水深条件下(10 cm、20 cm、30 cm、40cm、50 cm和60 cm)培养28 d藻体生长变化见图1-E。除20 cm、40 cm组和10 cm、50 cm组之间差异不显著(P>0.05)外,其余各组差异显著(P<0.05)。水深为60 cm条件下莫氏马尾藻幼苗生长速度较慢,水深为30 cm条件下藻体生长较快。不同水深梯度未出现藻体死亡现象。
2.2 不同环境因子对幼苗光合色素的影响
2.2.1 温度对光合色素质量分数的影响
不同温度下莫氏马尾藻幼苗的光合色素质量分数变化见图2-A。除16℃、24℃2组间差异不显著(P>0.05)外,其余各组中w(Chl-a)之间差异显著(P<0.05),最高值出现于12℃,20℃次之。除温度16℃组外,w(Chl-a)随着温度的升高显著下降(P<0.05)。温度对w(Car)的影响试验中16℃与28℃差异不显著(P>0.05),其余各组差异显著(P<0.05),w(Chl-a)和w(Car)最高值出现于12℃。
2.2.2 盐度对光合色素质量分数的影响
不同盐度下莫氏马尾藻幼苗光合色素的质量分数的变化见图2-B。w(Chl-a)和w(Car)随着盐度的增加基本呈升高的趋势,而盐度为19、22和25时三者的w(Car)差异不显著(P>0.05),其余各组随着盐度增加而升高,w(Chl-a)各组差异显著(P<0.05),w(Chl-a)和w(Car)最高值均出现在盐度28;盐度为13时w(Chl-a)和w(Car)均为最小。
不同温度(A)、盐度(B)、光照强度(C)、营养盐质量比(D)和水深(E)对莫氏马尾藻幼苗平均增长速率的影响(n=20)Effects of different temperature(A),salinity(B),light intensity(C),nutrient mass ratio(D)and water depth(E)on average growth rate of seedlings of S.mcclurei
不同温度(A)、盐度(B)、光照强度(C)、营养盐质量比(D)和水深(E)对莫氏马尾藻幼苗光合色素质量分数的影响(n=3)Effects of different temperature(A),salinity(B),light intensity(C),nutrient mass ratio(D)and water depth(E)on photosynthetic pigments content of seedlings of S.mcclurei
2.2.3 光照强度对光合色素质量分数的影响
不同光照强度培养条件下莫氏马尾藻幼苗光合色素质量分数的变化见图2-C。随着光照强度的增加,w(Chl-a)和w(Car)除5 000 lx组外呈下降的趋势,w(Chl-a)在15 000 lx处有一个回升,之后随着光照强度的进一步增加而下降,5 000 lx和15 000 lx处的w(Car)差异不显著(P>0.05),w(Chl-a)各组差异显著(P<0.05),w(Chl-a)和w(Car)最高值均出现在1 000 lx,20 000 lx处w(Chl-a)和w(Car)为最低值。
2.2.4 营养盐比例对光合色素质量分数的影响
不同营养盐比例培养条件下莫氏马尾藻幼苗光合色素质量分数的变化见图2-D。w(Car)呈上升的趋势,但营养盐质量比例为5∶1和10∶1处差异不显著(P>0.05)。w(Chl-a)呈现先降后升再下降,各组差异显著(P<0.05)。最高值均出现在营养盐比例为15∶1处,w(Chl-a)和w(Car)最低值分别是比例为5∶1和2∶1。
2.2.5 水深对光合色素质量分数的影响
不同水深培养条件下莫氏马尾藻幼苗光合色素质量分数的变化见图2-E。随着深度的增加,w(Chl-a)和w(Car)均呈先升后降的趋势,最高值均出现在水深30 cm,40 cm次之。10 cm、50 cm和60 cm 3组之间的w(Chl-a)和w(Car)差异不显著(P>0.05),20 cm和40 cm组之间w(Chl-a)和w(Car)差异不显著(P>0.05),其余各组差异显著(P<0.05)。
3 讨论
3.1 温度对莫氏马尾藻幼苗生长和光合色素的影响
海水温度通过直接影响海藻的光合作用和呼吸作用来间接作用于藻体的生长和繁殖过程[17]。笔者试验结果表明,随着温度的逐渐升高,藻体生长速度呈下降的趋势,温度超过24℃时藻体基本停止生长,28℃时停止生长,并出现发白、腐烂现象。笔者认为,试验条件可能已经超过了莫氏马尾藻的温度阈值,生产中育苗池在高温期水温会达到或超过28℃,但藻体不会出现发白、腐烂情况,其原因可能是其他条件不同,如育苗池保持流水培养,水体量大等。12℃时w(Chl-a)和w(Car)均为最大值,光合作用最强。这可能是在密闭环境、水容量有限的情况下低温对杂藻的抑制作用明显,光照对温度影响不明显,导致莫氏马尾藻能够充分吸收水体中的营养物质;另外,经野外观察,幼苗耐受高温能力较成体高,但温度高生长缓慢,笔者试验显示较低温(12℃)时莫氏马尾藻幼苗生长较快,综合考虑温度为12~20℃比较合适。温度对光合色素质量分数的影响中最高值出现于12℃,20℃值次之,16℃与24℃2组间差异不显著,笔者认为此是试验误差所致,需进一步验证。近年来在对莫氏马尾藻人工育苗栽培的研究中发现,进入栽培阶段前的幼苗在高温度夏中会因温度过高基本停止生长,幼苗密度逐渐降低。因此,探讨温度对莫氏马尾藻幼苗的影响将有助于提高人工育苗的成功率。今后应结合野生环境下莫氏马尾藻不同生长时期温度的变化作深入的研究。
3.2 盐度对莫氏马尾藻幼苗生长和光合色素的影响
THOMAS等[18]指出降雨量、海水盐度和p H的季节变化格局与印度海域围氏马尾藻(S.wightii)的季节性生长密切相关。笔者试验结果表明,随着盐度的增加藻体生长速度呈逐渐上升的趋势,w(Chl-a)和w(Car)也基本呈逐渐上升的趋势。盐度为28时w(Chl-a)和w(Car)均为最大值,各组w(Chl-a)差异均显著(P<0.05);盐度为13时培养后期开始出现藻体叶片脱落、部分死亡的现象,其原因可能是由于长时间受到低盐度胁迫造成了不可逆转的损伤。实际育苗中降雨等因素会造成育苗池中盐度下降,笔者在育苗培养工作中测得的盐度最低为13左右,但时间不长,通过更换海水重新调节盐度可使其在正常的范围之内。试验表明,莫氏马尾藻对低盐度的耐受性较强,结合野生莫氏马尾藻的生长环境分析可以得出莫氏马尾藻适宜盐度为28或以上。
3.3 光照强度对莫氏马尾藻幼苗生长和光合色素的影响
此试验w(Chl-a)各组差异显著(P<0.05),表明光照强度对各组藻体生长作用明显。笔者研究表明莫氏马尾藻幼苗在1 000 lx的光照下有较快的生长,w(Chl-a)和w(Car)也最大。而在20 000 lx的光照强度下w(Chl-a)和w(Car)最低,生长基本停止,并出现发白、腐烂死亡现象,这与刘靖雯和董双林[19]、RAMUS等[20]研究鼠尾藻的结果相似,这是藻体进化中长期对环境适应的结果。一般藻类在强光作用下,w(Chl-a)均呈下降的趋势。贞贤等[21]报道,随着光照强度的升高,龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)的w(Chl-a)逐渐减少。MOON和DAWES[22]也发现,麒麟菜(Eucheuma isiforme)的色素含量在夏季最低、冬季最高,认为这是由于夏季的光照较强而冬季的光照较弱所致。笔者认为,光照强度的增加可能对藻体代谢产生影响,进一步影响色素体的合成。因此,必须在实际育苗中把握合适的光照强度,既可以使莫氏马尾藻快速的生长,又可以控制喜光杂藻对藻体生长产生影响。
3.4 营养盐对莫氏马尾藻幼苗生长和光合色素的影响
营养盐的浓度通常也被认为是影响海藻种群季节性变化的一个重要因素[23]。该试验结果表明,营养盐质量比例在m(Na NO3)∶m(KH2PO3)=15∶1时生长较快,w(Chl-a)和w(Car)最高,说明在此营养盐质量比例下最适合藻体的生长。笔者认为,藻体生长需要通过吸收一定量的营养物质,而且藻体对氮(N)、磷(P)比例可能存在一个饱和点,当达到这个饱和点时藻体的生长速度最快。在人工育苗中通常认为营养盐添加与否对藻体没有影响,添加的比例也无关重要,结合自然海区藻体生长环境分析,De PAULA和OLIVEIRA[24]报道野生藻体可以依靠海浪运动进行营养物质的交换,但育苗池水体基本上是一种封闭水体,如果不加入一定的营养物质很难达到海区的营养水平,因此适当增加营养盐能够促进幼苗的生长。
3.5 水深对莫氏马尾藻幼苗生长和光合色素的影响