光照强度（精选6篇）
光照强度 篇1
一、复习引入
1. 请两位学生上黑板分别写出光合作用和呼吸作用的化学反应式, 教师点评后随即提出问题:由光合作用和呼吸作用的反应物、生成物可以看出二者之间有着怎样的关系?一般学生都能回答出:光合作用为呼吸作用提供了有机物和氧气, 呼吸作用为光合作用提供了二氧化碳。
2.教师提出问题:绿色植物的叶肉细胞中既有叶绿体也有线粒体, 那么发生在叶肉细胞中的呼吸作用强度和光合作用强度该如何比较呢?
多媒体展示图1。
二、图形比较
1. 利用叶绿体和线粒体间CO2的变化图, 可直观地反映呼吸作用强度和光合作用强度比较的关系;
由于图1仅表现出CO2 的变化情况, 图形简洁, 便于理解, 学生能够通过分析、讨论图1, 得出图2的结论;如果学生不知道该如何分析和表达, 教师可以选择图1中的一个图形为例进行讲解, 再让学生比较分析出如图2的结论。
2.教师继续提出问题:如果以 O2 的变化量表现出呼吸作用强度和光合作用强度的关系, 对照图1该如何画图呢?请学生尝试画图;然后教师点评并用多媒体展示图3。
3.教师指出:植物在呼吸作用时消耗O2 产生CO2 , 光合作用时吸收CO2 产生O2 , 因此可将图1和3合并为一个图, 即图4 (多媒体展示, 加深理解) 。
三、知识迁移
1.多媒体展示图1和图5, 请学生讨论、分析图5中A点、B点、AB段、BC段分别对应图1中的哪个图?
由于对图1有了较好的理解, 对照图5学生不难分析出:
A点:光照强度为0, 只进行呼吸作用, 对应图1-④;
B点:既不从环境中吸收CO2 , 也不向环境中释放CO2 , 对应图1-③, 即光合作用强度 = 呼吸作用强度;
AB段:向环境中释放CO2 , 对应图1- ①, 即光合作用强度 < 呼吸作用强度;
BC段:从环境中吸收CO2 , 对应图1- ②, 即光合作用强度 > 呼吸作用强度;
2.对照图6, 教师引入并分析光补偿点、光饱和点概念, 并可适当举例引导学生分析光补偿点、光饱和点的变化;
3.对照图6, 教师引入并分析净光合作用、实际光合作用概念, 并引导学生讨论、分析, 得出结论:
实际光合作用 = 净光合作用 + 呼吸作用;
光合作用CO2 实际固定量=环境中CO2 吸收量+呼吸作用CO2 释放量
四、知识拓展
多媒体投影图7和图8
对照图6的结论, 学生可得出:
光合作用O2 实际生产量=环境中O2 释放量+呼吸作用O2 消耗量
光合作用有机物实际生产量=有机物积累量+呼吸作用消耗有机物量
五、习题巩固
多媒体投影:
例题:以测定的CO2 吸收量与释放量为指标, 研究温度对某绿色植物光合作用与呼吸作用的影响, 结果如图所示。下列分析正确的是 ( )
A.光照相同时间, 35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃时相等
B.光照相同时间, 在20℃条件下植物积累的有机物的量最多
C.温度高于25℃时, 光合作用制造的有机物的量开始减少
D. 两曲线的交点表示光合作用制造的与呼吸作用消耗的有机物的量相等
通过习题练习, 可深化学生对此部分知识的理解。
六、教学反思
教学中, 笔者没有直接展示、分析图5, 而是依次先展示图1、2、3, 是考虑到图1、2、3相对简单, 学生相对容易分析、理解, 这样由简单到复杂、层层递进, 引导学生积极参与思考, 符合学生的认知规律。另外, 笔者通过经典习题的巩固练习, 既检验了学生学习的效果, 又巩固了学生对这部分知识的理解, 取得了较好的教学效果。
光照强度 篇2
关键词：太阳光照强度,太阳辐射强度,温室温度
0 引言
太阳辐射强度是温室热量的主要来源[1],直接影响温室温度的变化,传统的温室主要是基于室外气温、土壤温度、天空辐射温度,太阳辐射强度,散射辐射和相对湿度中的因素[2]进行温度模型的建立。国外温室温度模型研究已经取得显著的成果[3],并建立了成熟的温室模型[4]: 如荷兰的Venlo型温室系统模拟模型KASPRO、比利时的半一维温室小气候模拟模型GDGCM、法国的Gary等建立的SIMULSERRE,以及美国的POLY - 2模型。同时,国内对温室温度的建模,也取得了一定的进展[5],这些研究已经通过试验建立了玻璃温室的温度模型[6],为温室建造和温室环境因子控制提供了理论基础和实际指导。
太阳光照强度是指单位面积上所接受可见光的能量,同时也是影响园艺植物光合作用的重要自然生态因子[7]。光通过影响光合作用、光形态建成和光周期来调节植物的生长发育[8],而对光照强度的测量是植物光合作用和生长研究的基础,因此光照响度通常在农业生产中是一个常见的测量因子。
太阳辐射强度和太阳光照强度是不同的两个物理量,但它们之间又存在一定的转换关系[9]。通常情况下,太阳光照度测试相对比较简单,测试设备普及率高; 虽然目前市场已有现成的太阳总辐射计,但是费用远比光照强度计高出许多。因此,在上述理论依据的指导下,研究太阳光照强度对温室温度的影响、建立两者之间的关系,具有非常重要的意义和价值。通过姚万祥等人[10]的研究可以看出: 晴空指数和太阳高度角是影响太阳辐射照度与太阳光照度之间关系的主要因素。为此,本文拟选择夏季晴天这个特定条件下太阳光照强度对温室温度的影响进行分析,并建立相应的温室温度模型。
1 传统模型分析简化
传统的温室温度动态模型是基于传热学、能量平衡和质量平衡的理论建立起来的数学模型,通常是将温室内部的空气看成整体,假设空气均匀混合,分析太阳辐射强度、自然通风、强制通风、作物、温室内土层,以及覆盖材料、风机、侧窗、天窗和内外遮阳等因素对温室温度的影响,最后建立温室内部空气的能量平衡模型方程,方程为
式中V—温室内部容积( m3) ;
ρi—空气密度( kg /m3) ;
ci—空气比热容[J /( kg·℃ ) ];
Ti—室内空气温度( ℃ ) ;
Φr—太阳辐射能量( W) ;
Φh—加热能量( W) ;
Φv—与外界空气对流换热的能量( W) ;
Φs—室内温度和土壤的热传导能量( W) ;
Φleaf—室内空气与作物叶面对流换热的能量( W) ;
Φc—内外空气 通过玻璃 进行的能 量交换( W) ;
Φcool—湿帘风机强制降温散射的能量( W) ;
Φtran—作物蒸腾所需的能量( W) 。
1. 1 模型的简化
为了研究光照对温室温度的影响,试验于2013年8月中下旬晴天进行。试验时,温室处于全封闭状态,温室中不种植植物,温室地面干燥,且温室封闭性能良好,结合实际情况,可以不考虑加热、强制降温、植物对温室内温度的影响。同时,因为温室封闭,天窗风机关闭,因此也不考虑温室温度与外界空气进行对流换热。更为重要的是,夏季地表温度和温室温度温差较小,结合一些文献[11]分析可知温室地面和空气的热对流对温度的影响较小,也可以忽略。再结合李晋[12]的分析可知温室外温度和太阳辐射是影响温室内温度最主要的两个因子,因此热平衡模型可以简化为
1. 2 参数分析
1. 2. 1 温室太阳辐射能量的计算
进入温室的太阳辐射能量计算公式为[5,13]
其中,qin= ( qdτd+ qfτf) ,表示进入温室的太阳辐射强度[5,14],大小主要取决于qd,W /m2; Ac表示温室覆盖材料表面积( m2) ; qd、qf表示到达温室覆盖层外壁的太阳直射强度、太阳散射强度( 包括太阳总辐射从地面反射的散射部分) ( W /m2) ; τd、τf表示覆盖层太阳辐射直射透射率和散射透射率,通常τd被看作常数,而τf取决于温 室屋顶斜 面倾角和 太阳的位置[5]。需要指出的是qD= qd+ qf,总的太阳辐射强度( 单位W /m2) 。
1. 2. 2 内外空气通过玻璃进行的能量交换计算
内外空气通过 玻璃进行 的能量交 换计算公 式为[1,15]
其中,hc表示覆盖 材料传热 系数 [W /( m2·℃ ) ]; Ti表示温室内温度( ℃ ) ; To表示温室内温度( ℃ ) 。
2 光照对温度影响模型的建立
2. 1 温室模型抽象
从式( 2) 、式( 3) 、式( 4) 式可知,温室内温度可表述为
抽象上述等式可得到
其中,函数h与温室结构和空气物理特性相关,函数g与温室结构和温室材料物理性质相关。对于太阳总辐射,因为qD= qd+ qf,同时qin= ( qdτd+qfτf) ,所以必然存在
其中,函数u和温室材料的物理性质相关。
结合式( 6) 和式( 7) 可以得到温室温度的抽象模型为
其中,函数v和温室结构、空气物理特性以及温室材料相关。
2. 2 光照抽象模型的建立
从式( 8) 可以看出: 温室温度与太阳总辐射存在函数关系,同时和温室内外温差存在函数关系。从文献[17 - 20]可知,太阳光照强度L和太阳总辐射强度存在相应的函数关系,所以式( 8) 可以表述为
其中,f和温室结构、空气物理特性、温室材料以及太阳高度角和晴空指数相关。
式( 9) 一阶微分方程表示了连续时间状态下温室温度与温室外温度以及太阳光照强度的关系。在实际试验中,时间是离散的,因此将上式离散化,转化为相应的差分方程可得
将带入式( 10) 整理得
其中,Ti( k +1)表示k + 1时刻温室内的温度; Ti( k)表示k时刻温室内的温度; To( k)表示k时刻温室外的温度; L( k)表示k时刻温室外的光照强度; Δt为k + 1和k时刻的时间间隔。
式( 11) 即为本研究所需的热平衡模型。通过建立模型,可以通过k时刻的温室内外温度和温室外的光照强度模拟k + 1时刻温室内的温度值,模型的初始值是第一组实测值。
2. 3 模型函数参数确定方案
分析式( 11) 可知,从式( 5) 至式( 10) 的推导过程中间变量复杂,影响因素又多。因此,太阳光照和室内外温差是否和室内温度的关系如同式( 5) 中的线性关系已经不能确定。为了确定这两个函数的参数,充分考虑到以下因素:
1) 太阳光照强度、太阳总辐射强度和进入温室内太阳辐射之间的关系受温室环境、结构和材料,地理位置,以及环境等诸多因素的影响; 同时推导公式本身存在误差,多次叠加推导不能保证精确度。
2) 温室本身主要由玻璃、钢架和水泥组成,这些材料同时又是温室内外热量传递的载体,因此热传导系数不仅仅和玻璃相关,和所有材料综合相关。
本试验通过试验直接拟合得出相关参数。
2. 3. 1 温室内外温差函数参数的确定
温室在白天主要通过太阳光照积累热量,同时又和外部空气进行热交换而散射热量; 夜晚,温室内温度不受太阳影响,只单纯存在散热过程。因此,夜间温室内热平衡方程为
其中表示只在散热的情况下,温室内温度的变化率。通过测量夜间内外温差,可以确定内外温差的参数。
2. 3. 2 太阳光照函数参数的确定
白天,温室在受到太阳光照影响的同时,也受到了室外温度的影响,是综合影响的结果。白天温度的变化率是太阳增加热量和自身散热的叠加作用,热平衡方程为
其中,表示在太阳加热和自身散热的情况下,温室内温度的变化率。通过式( 12) 可以确定内外温差的函数参数,而ΔTit( k)= Tit( k +1)- Tit( k)表示白天温室内k + 1和k时刻的温差,可以实际测定得到。用式( 13) 加上( 12) 可得
其中表示只在太阳光照强度的作用下,温室内温度的变化率,通过测量太阳光照和内外温差并带入公式,就可以确定太阳光照函数的参数。
要确定上述两个参数,需要计算温度在某一段时间的变化率,拟合许多样本才能得到详细参数,与温室的物理结构、材料和地理条件相关; 与具体时间点、温度无关,而与温差相关。
3 试验与结果分析
3. 1 试验设计与试验方法
试验温室位于陕西省杨凌农业高新示范区玻璃温室中进行,室内使用DS18B20温室传感 器,利用DS18B20的单总线特性,接入64个DS18B20温度传感器。温度监测节点在温室中自檐至地面分为4层,两层之间相距1m,每层均匀布置16个监测点,每隔10min的整数倍采集1次数据并通过GPRS上传到web服务器,室内温度采集如图1所示。室外采用DS18B20光照传感器是QY - 150B,同样每隔10min的整数倍采集1次数据并通过GPRS上传到Web服务器,这给温室内外数据的同步提供了技术支持。
根据模型的设计方案,试验需要确定室内外温差和温度变化率的关系及太阳光照强度和温度变化率的关系,并要确定相关参数。因此,本试验设计了夜间降温封闭试验、晴天封闭试验和验证试验。
通过历史数据可以看出: 夏季夜间内外温差很小,白天温室 封闭时温 室内外温 差最大可 以达到11℃ ; 而随着太阳沉落,室内温度开始降低,在日落之时温室内外温差又降到很小。温差太小会导致试验结果误差过大,因此检测温室夜间的降温之前先要人工升温。升温试验于2013年8月10日和8月11日两天进行,这两天天气晴朗,风力小于3级。试验时温室完全封闭,无任何设备打开,使用两个2 000W的电暖气,每天16: 00 - 19: 40在封闭的温室加热; 19: 40关闭电暖气开始夜间降温试验,此时内外温差可达到9℃ ,因暖气关闭后还会产生余热,影响试验结果,在3h之后,内外温差又会降到很低。因此,确定参数时取晚上20: 00 -24: 00的温室内外温度的试验数据,每10的整数倍数分钟取1次数据,两天共取48组数据。
晴天封闭试验于2013年8月14日至8月17日进行,这4天天气晴朗,风力小于3级。试验时温室完全封闭,无任何设备打开,温室检测8月14日00: 00 - 8月17日00: 00的室内温度、室外温度和光照强度。
验证试验分为3组,分别是晴天试验、雨天试验和阴天试验,试验时温室完全封闭,无任何设备打开,风力均小于3级。晴天试验于2013年8月20日和8月23日进行。其中,20 - 22日天气晴朗,23日多云,温室检测8月20日00: 00 - 8月24日00: 00的室内温度、室外温度和光照强度。雨天试验于2013年8月28日进行,天气小雨,温室检测8月28日00: 00 - 8月29日00: 00的室内温度、室外温度和光照强度。阴天试验于2013年9月11日进行,天气阴天,温室检测9月11日00: 00 - 9月12日00: 00的室内温度、室外温度和光照强度。
3. 2 参数确定
降温封闭试验的48组数据中,每1组数据都有64个温度检测值,分别代表温室64个位置的温度,选取两个对角面上的共16个点的平均温度值作为试验输入数据。根据式( 12) 所示方法,取时间步长Δt =10min,通过Mat Lab拟合室内外温差和温度变化率的关系( 如图2所示) ,同时可以得出拟合函数为
从图2中可以看出: 其拟合效果较好,相关系数可达到0. 975。这是因为夜间没有太阳光照干扰,只存在温室空气和覆盖材料,以及覆盖材料和室外空气进行热量交换。结合式( 4) 分析可知,这两者的热交换主要取决于温室的传热系数,而温室的传热系数是一个常量,因此在温室结构和材料一定的情况下,他们存在式( 15) 所述关系。
晴天封闭试验的144组数据中,每1组包括温室内空气温度、温室外空气温度和温室外光照强度,空气温度取两个对角面上的共16个点的平均温度值作为试验输入数据,室外温度和光照强度取WSN气象监测系统的实测值。根据式( 14) 所示方法,取时间步长Δt = 10min,通过Mat Lab拟合太阳光照强度和温度的变化率的关系( 如图3所示) ,同时可以得出拟合函数为
其中,L( k)的单位是10K·Lux。从图3可以看出: 拟合效果比较满意,相关系数可达到0. 939 5。结合式( 3) 可知,温室的变化是和进入温室的太阳辐射成正比的,而进入温室的太阳辐射主要来自于室外太阳总辐射中的太阳直射,结合式( 9) 和文献[17 - 20]可知,辐射强度和光照强度在太阳高度角和晴空指数一定的情况下成线性关系,同时夏天晴天太阳高度角在白天大部分时间较高,综合这些因素可以看出,在一定的条件下,太阳光照强度和温度变化存在线性关系。
3. 3 仿真结果与分析
确定了温室内外温差函数参数和太阳光照强度函数参数之后,带入式( 11) ,可以得到模拟模型为
用式( 17) 模型仿真2013年8月20日和8月23日晴天和多云天温室内部温度,结果如图4所示。由图4可以看出,温室内温度的模拟值和实测值曲线吻合,趋势一致,用均方根误差分析模拟值和实测值的误差计算得温室内温度的均方根误差为0. 500 3℃。总体可以看出: 在晴天和多云天气,模拟效果较好,所述模型符合要求。
用式( 17) 模型仿真2013年8月28日温室雨天内部温度( 结果如图5所示) ,可以看出温室内温度的模拟值和实测值曲线较吻合,趋势基本一致,用均方根误差分析模拟值和实测值的误差计算得温室内温度的均方根误差为0. 474 7℃。总体可以看出,雨天夜间模拟和实测值基本一致,但是白天实测值要高于模拟值。这是因为雨天太阳光照强度最高不超过20K·Lux,而此时太阳光照强度和太阳辐射都主要来自于散射,而式( 17) 模型主要研究了晴空状态下的关系,这是白天出现误差较大的主要原因。
用式( 17) 模型仿真2013年9月11日阴天温室内部温度( 结果如图6所示) ,可以看出温室内温度的模拟值和实测值较曲线吻合,趋势基本一致,用均方根误差分析模拟值和实测值的误差计算得温室内温度的均方根误差为0. 629 1℃。总体可以看出,阴天夜间模拟和实测值基本一致,但是白天实测值要高度模拟值,比雨天效果要好,原因和雨天的一样,阴天光照强度和辐射强度要高于雨天,因此白天误差相对雨天较小。
4 结论
光照强度 篇3
1 光照强度对单叶光合作用的影响
1.1 对园艺植物生理特性的影响
园艺植物的生理特性会随着逆境光照的影响发生相应的变化, 而这些变化又会反过来影响园艺植物的光合作用。而园艺植物的生长环境 (主要为生态环境) 不同, 这种影响的程度也会不一样。光照强度增加时, 可有效延缓叶片的衰老, 过氧化氢酶 (CAT) 的活性也会随之增加;光照较弱时叶片膜系统会受到一定程度的破坏, 进而改变光合过程中酶的活性。同时, 弱光也是导致叶绿体发育不良、叶绿素含量降低的重要原因。
1.2 对园艺植物单叶光合特性的影响
大量研究发现, 园艺植物叶片在无光照条件下释放二氧化碳, 此时不进行光合作用;光照强度增大并达到相应强度值时, 园艺植物叶片的光合速率与呼吸速率相等, 此时的光照强度为光补偿点;在低光照条件下, 当光照强度增加至一定强度时, 光合速率不再增加, 此时则为光饱和点。草本植物的光补偿点与光饱和点比木本植物要高, 阳性植物比阴生植物高。因此, 衡量植物的需光量时, 可将该植物的光补偿点与光饱和点作为主要参考指标。不过, 当外界条件发生变化时, 上述指标也会发生一定的改变。
1.3 协同作用对园艺植物光合作用的影响
在园艺植物的光合作用中, 光照强度并不是唯一的影响因素, 水分、温度、二氧化碳的浓度等生态因子会与其产生协同作用, 而这种协同作用会对园艺植物的光合作用产生积极影响。以二氧化碳浓度为例, 光照强度较大时, 二氧化碳浓度也会随之提高, 进而使光合速率明显升高。光合速率升高后园艺植物叶片的面积及叶干质量也会明显增加。此外, 矿物质元素与植物光合作用时也会受到光照强度的影响。有研究发现, 光照较强的条件下, 同样品种的番茄植株分别施以NO-3和NH+4时其光合速率存在着明显的区别, 施NH+4的植株不仅光合速率较低, 而且其生长还会受到一定程度的抑制, 叶绿素含量也会随之下降。人们经大量研究发现, 与水分胁迫条件下相比, 正常水分条件下叶片的光合速率要大得多, 当光照持续增加时, 这种差异还会进一步扩大。
2 光照强度对群体光合作用的影响
园艺植物群体光合作用可反应出其干物质的生产速率, 在反映该群体光合作用的准确性方面具有明显的优势。研究植物单叶光合特性时需要在特定条件下测定叶片的光合速率, 当需要反映其群体结构下叶、茎、花、果的光合速率时, 这种研究方法显然不能满足要求。目前, 受测定技术等因素的影响, 关于光照强度与园艺植物群体光合作用关系的研究较少。但需要注意的是, 群体光合特性与群体结构、群体大小等有着十分密切的联系, 它并不是单叶光合特性的简单叠加。以叶片为例, 不同层次条件下叶片的受光量存在着明显的区别。在这种情况下, 群体光合作用的光补偿点与光饱和点要相对高很多。因此, 大多数园艺植物的群体光饱和点较高, 正常条件下的自然光照通常难以达到。艾希珍等对大蒜的研究发现, 在光照强度一定的前提下, 植物单叶光合作用与群体光合作用的变化趋势相似, 但群体光合作用的适宜光照强度要大得多。
3 光照强度对园艺植物光合作用日变化的影响
园艺植物的种类、品种较多, 其生育期及生态因子也不一样, 导致这些植物在光合作用日变化方面也存在着差异。有研究表明, 光照强度可在一定程度上影响园艺植物光合作用的日变化。研究结果显示, 有的植物光合作用日变化曲线为“双峰型”, 有的植物为“单峰型”, 并且多数存在着“午休”现象。
4 总结
光照强度是园艺植物光合作用的重要条件和生态因子, 有关光照强度对光合作用影响的研究较多, 但受试验方法、生物及环境等各方面因素的影响, 在研究结果上存在着一定的差异。通过研究发现, 光照强度对园艺植物单叶光合作用、群体光合作用以及光合作用日变化等方面均有影响。目前, 该项研究的深度和广度还不够, 关于光照强度对园艺植物细胞、组织、侍从分子等层次的影响还有待进一步研究。
摘要：就光强—光合曲线的趋势而言, 园艺植物基本相似。但不同的植物有不同的种类、品种和生育期, 因此仍然会存在一定的差异。在光照强度不断变化的情况下, 园艺植物的某些生理特性会随之发生变化。园艺植物的光合作用并不仅仅只受光照强度的影响, 水分、温度、二氧化碳的浓度等生态因子会与光照强度产生协同作用, 而这种协同作用也会对园艺植物的光合作用产生影响。群体园艺植物与单叶光合作用在变化趋势方面较为相似, 但在适宜光照强度等方面也有一定差异。本文简要论述了光照强度对园艺植物光合作用影响的研究进展, 以供参考。
关键词：园艺植物,光合作用,光照强度
参考文献
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[3]Jennifer Boldt John Erwin.光照强度对植物光合作用的影响[J].中国花卉园艺, 2011 (12) .
光照强度 篇4
太平洋鳕(Gadus macrocephalus)隶属鳕形目鳕科鳕属,分布于我国黄渤海及东海北部,国外见于朝鲜、日本、美洲西岸,该鱼生长速度快,肝内脂肪丰富,营养价值高。近几年来随着海洋资源的不断匮乏和环境恶化的加剧,开发新的养殖品种成为水产养殖行业关注的热点问题,太平洋鳕可进行冬天室内人工育苗,是一种优良的海水养殖新对象。该文研究光照强度与太平洋鳕仔鱼摄食的关系,旨在探索太平洋鳕仔鱼摄食所需的最适光照强度和饱食所需时间,以为太平洋鳕工厂化育苗提供指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料与条件
试验用太平洋鳕仔鱼通过同一对亲本受精卵人工孵化、培育获得。选择发育正常、活力良好、大小相近的个体用于试验。试验前在室内40 L水槽暂养,24 h内不投饵,使仔鱼处于饥饿状态。饵料使用强化的褶皱臂尾轮虫。试验用水为经曝气后的自然海水,储于蓄水池中,水温宜保持在10.0~11.5℃。
1.2 试验方法
在室内仅挂1只白炽灯作为唯一光源,形成0~1 000 lx范围的梯度光场,于50、200、300、500、700、1 000 lx光照度线上,分别放置5个1 L玻璃烧杯,通过对烧杯位置的调整,使其内部光照强度分别为50、200、300、500、700、1 000 lx。在室内阴影处放置5个1 L玻璃烧杯,用黑布罩住,作为全黑暗组。试验前各烧杯均放10尾仔鱼,使之适应1 h以上,饵料也同时进行暗适应。
试验开始时,向每个烧杯加入一定量的褶皱臂尾轮虫,使饵料密度在20个/m L左右,处于不同光照强度下的仔鱼开始摄食。此时,仔细观察仔鱼的摄食活动。并在10、20、40、70、100 min 5个时刻,分别把各个照度线上烧杯内的仔鱼取出,立刻用MS-222麻醉剂进行麻醉,编号,解剖每尾鱼,计数仔鱼消化道内轮虫个数。
1.3 计算方法
由于仔鱼个体小,差异不明显,饵料的大小也相近,因此为减少误差,用个体表示仔鱼的摄食强度更为切合实际。摄食效率表示前一时段摄食状况所导致的生理状态影响仔鱼摄食活动的变化特点,即摄食动力学过程。摄食率表示单位时间(min)内的摄食强度。其计算公式如下:
Fs=仔鱼消化道内饵料总数/所检查的仔鱼总个体数
式中,F、Fs、△Fs/△T分别表示摄食率、摄食强度、摄食效率;Fs1、Fs2分别表示前一时段(T1)、后一时段(T2)的摄食强度。
2 结果与分析
太平洋鳕仔鱼在充分暗视条件后,能在不同光照条件下对浮游动物饵料进行捕食活动。根据3次试验结果的平均值绘出摄食强度、摄食率和摄食效率三者与光照强度、摄食时间的相关曲线,如图1~3所示。
2.1 摄食强度与光照强度的关系
由图1可以看出,光照强度明显影响太平洋鳕仔鱼的摄食强度。在不同时间段,太平洋鳕仔鱼摄食强度变化规律表现出共同的特点,在光照强度为500 lx时摄食强度最强,其次为700、300 lx,50 lx摄食强度较弱,0 lx时几乎不摄食;相同时间段不同光照强度下摄食强度变化较大,如:10 min时,500 lx摄食强度为1.98个/尾,50 lx的摄食强度仅为0.39个/尾,前者为后者的5.08倍,0 lx为零。试验表明光照强弱引起摄食强度变化较大,太平洋鳕仔鱼摄食适宜光照强度范围为300~700 lx,最适为500 lx。
随照射时间的延长,太平洋鳕仔鱼摄食强度发生变化,且不同时段增加的幅度不同,10 min时各个光照强度下的均值为1.02个/尾,20 min较10 min时增加0.60个/尾,40min较20 min时增加0.45个/尾,而40~70 min之间摄食强度仅增加0.20个/尾,100 min较70 min增加最小,为0.18个/尾。由此可知,太平洋鳕仔鱼摄食强度随时间的延长增加量逐渐减小。
2.2 摄食率变化的特点
由图2可以看出,在不同光照强度下,随照射时间的延长,太平洋鳕仔鱼的摄食率表现出下降的趋势,且在摄食的初期,不同光照强度对太平洋鳕仔鱼的摄食率影响较大,使前期摄食率相差较大,而后期摄食率相差较小:10 min时500 lx摄食率为0.20个/尾·min,50 lx摄食率为0.04个/尾·min;100 min时500 lx摄食率为0.05个/尾·min,50 lx摄食率为0.01个/尾·min,在所有时间段内最适光照强度是最小光照强度摄食率的5~6倍。同时,初期摄食率降低幅度明显大于后期摄食率降低幅度,表明太平洋鳕仔鱼摄食率在短时间内达到最大值,此后随着摄食时间的延长,摄食率不断降低,不同光照强度下太平洋鳕仔鱼的摄食率相差不大。
在相同光照时间内,光照强度500 lx时摄食率最高,其次为700、300 lx,200、1 000 lx接近,均较低,50 lx时最低。由此可见,太平洋鳕仔鱼摄食的适宜光照强度范围为300~700 lx。
2.3 摄食效率
由图3可以看出,在各光照强度下,太平洋鳕仔鱼摄食初期的第1时段(0~10 min)摄食效率最高,随着摄食时间的逐渐延长,摄食效率不断下降,可见第1时段太平洋鳕仔鱼受空胃饥饿的刺激,摄食最为兴奋,摄食能力最大,状态最佳。随后在摄食效率不断下降,进入第4(40~70 min)、5时段(70~100 min),摄食兴奋性逐渐降低,摄食效率相似,降至最低点。虽然太平洋鳕仔鱼在该时段仍有少量摄食,但整个摄食过程已趋于结束。
3 讨论
3.1 太平洋鳕仔鱼摄食与光照的关系
光对视觉摄食的鱼类有重要影响,在适宜的光照范围内部分鱼类摄食量最高,摄食活跃;光照强度降低或升高,其摄食量都将降低,且在个体发育的不同阶段,适宜照度区会有变化。各种类间的适宜光照度区也存在差异,如暗纹东方鲀稚鱼[5]、南方鲇稚鱼[6]和花鲈幼鱼[7]最佳摄食光照强度分别为500、100、400 lx,舟山褐牙鲆稚鱼[8]在光照强度500 lx以上或以下随光照强度的增加或减少,摄食强度逐渐降低,大泷六线鱼[9]仔鱼的适宜照度范围为10~100 lx。而S型摄食曲线的鱼类随着光照强度的减弱,摄食量增大,当光照强度减弱到一定程度时,摄食量最大,且基本保持恒定[4],如李大鹏[10]等的研究表明强光照不是史氏鲟所适宜的生活条件,而乌鳢[3]在较弱、较强光照强度下摄食能力较好,但弱光照更适宜其摄食。
该试验中太平洋鳕仔鱼的适宜摄食光照强度范围为300~700 lx,最适光强为500 lx,光照强度降低或升高摄食强度均减小,表明太平洋鳕仔鱼摄食强度受光照强度的影响明显,且摄食曲线有峰值。在全黑暗试验组中,摄食强度为零,表明太平洋鳕仔鱼主要靠视觉摄食,且摄食量依光照强度和摄食持续时间的变化而变化。
3.2 不同光照梯度、摄食时间和饵料的选择
试验结果表明,光照强度为300~700 lx最适宜太平洋鳕仔鱼摄食,从而为太平洋鳕人工育苗提供了较为可靠的理论依据。在时间梯度设定时,由于预试验中5、10、20、40、60 min时间梯度下最长摄食时间仍然稍短,导致仔鱼摄食不完全,后将摄食时间梯度更改为10、20、40、70、100 min才得到相对理想的试验效果,且在与试验同时进行的人工育苗管理中也发现在投喂后1 h左右仔鱼摄食才趋于结束。试验中由于太平洋鳕仔鱼口裂较小,再结合仔鱼摄食行为状况,选取褶皱臂尾轮虫为开口饵料和试验用饵料。此外,不同的饵料、发育时段、营养状况、培育水温等也有可能对仔鱼的摄食强度、摄食率和摄食动力学产生影响,因此还有待进一步研究。
摘要：研究不同光照强度对太平洋鳕仔鱼摄食的影响。在0～1 000 lx光照范围内,对不同光照强度、摄食不同时间太平洋鳕仔鱼摄食量进行了测定,结果表明:仔鱼500 lx时摄食强度最大,其次为700、300 lx,摄食率在500 lx时最高,并在摄食开始后10 min时达到最大,并随着时间的延长而降低。
关键词：太平洋鳕,仔鱼,光照强度,摄食
参考文献
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光照强度 篇5
沙菜作为卡拉胶的提取原料［11］, 由于没有实现人工栽培, 单靠自然生长的沙菜不能提供足够的原料, 限制了沙菜的开发利用。而关于沙菜生长和生理方面的研究却未见报道。笔者通过光照强度、温度和盐度等环境条件对鹿角沙菜的生长及生化组分的影响进行研究, 探索适合鹿角沙菜生长的温度、盐度和光照强度条件, 以期为开展鹿角沙菜的栽培生产提供理论基础和技术指导。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
鹿角沙菜采自汕头市南澳县深澳湾潮间带海区 ( 23°28. 866'N, 117°06. 558'E) , 将藻体洗净, 去除表面的杂质, 放于自然海水中暂养3 d后开始相关的试验, 预培养条件为海水温度20 ℃, 盐度30, 光照强度6 000 lx, 光周期为光亮 ( L) ∶ 黑暗 ( D) = 12 h∶ 12 h。
1. 2 试验设计与培养
挑选健康无溃烂的鹿角沙菜藻体1 g ( 鲜质量) 培养于1 L三角烧瓶中, 在智能型光照培养箱 ( GXZ-300D) 中进行恒温培养。光照强度试验中的海水温度为20 ℃, 盐度为30, 光暗周期为12 h∶12 h, 共设置5 个光照强度梯度 ( 2 000 lx、4 000lx、7 500 lx、10 000 lx、15 000 lx) ; 温度试验中的海水盐度为30, 光照强度为6 000 lx, 光暗周期12 h∶ 12 h, 试验共设置5 个温度梯度 ( 15 ℃ 、20℃ 、25 ℃ 、30 ℃ 和35 ℃ ) ; 盐度试验中的海水温度为20℃, 光照强度为6 000 lx, 光暗周期为12 h∶ 12 h, 试验共设置7 盐度梯度 ( 5、10、15、20、25、30 和35) 。每天更换一次灭菌海水并称质量, 每个处理均有3 个重复, 培养7 d后开始相关的分析试验。
1. 3 研究方法
藻体的生长用相对生长速率 ( relative growth rate, RGR) 表示: RGR ( %·d－ 1) =[ln ( Mt/ M0) /t]× 100% 求得。其中M0为初始鲜质量, Mt为t天后的鲜质量, 藻体称量前用吸水纸吸干。
叶绿素a ( Chl-a) 和类胡萝卜素 ( Car) 质量分数的测定采用甲醇法, 根据PORRA［12］的公式计算叶绿素a的质量分数; 根据PARSONS和STRICKLAN［13］的公式计算类胡萝卜素的质量分数; 藻红蛋白 ( PE) 和藻蓝蛋白 ( PC) 质量分数的测定参考BEER和ESHEL［14］的方法; 可溶性蛋白 ( SP) 质量分数利用考马斯亮蓝G250 染色法［15］测定; 超氧化物歧化酶 ( SOD) 活性采用氮蓝四唑 ( NBT) 光还原法测定［16］。
1. 4 数据处理
试验数据采用Excel 2007 和Origin 7. 0 统计软件进行数据处理及统计分析。用One-Way ANOVA ( Turkey) 和t-test检验差异的显著性, 设显著水平为P = 0. 05。
2 结果
2. 1 不同环境条件对生长的影响
鹿角沙菜在不同环境条件下的相对生长速率见图1。经过7 d的适应, 不同的处理对鹿角沙菜的生长造成了不同的影响。光照强度试验中, 最大RGR出现在4 000 lx光照强度下; 在低光照强度2 000 ~ 4 000 lx内藻体的RGR随着光照强度增加而增大, 但是在光照强度4 000 ~ 15 000 lx内RGR随着光照强度的递增而显著下降 ( P < 0. 05) , 光照强度达到15 000 lx时RGR仅为4 000 lx时的14% ( P < 0. 05) , 说明鹿角沙菜不适合在高光照强度下生长。
图1不同光照强度、温度和盐度培养条件下鹿角沙菜相对生长速率的变化 (n=3) 不同的字母代表不同处理间有显著差异 (P<0.05) , 后图同此Fig.1 Changes of relative growth rate of H.cervicornis with different light intensities, temperatures and salinities.Different letters represent significant difference among different treatments (P<0.05) .The same case in the following figure.
温度试验中藻体的最大RGR出现在25 ℃时; 鹿角沙菜在15 ~25 ℃内RGR随着温度的递增而增大 ( P< 0. 05) , 而在25 ~ 35 ℃ 内却随着温度的递增而降低 ( P <0. 05) , 说明温度过低或过高都不利于鹿角沙菜的生长。
盐度试验中最适合鹿角沙菜生长的盐度为30。在盐度为5 时RGR为-2. 5%, 在10 ~30 内RGR随着盐度的增加而增大, 当盐度高于30 时RGR开始下降, 盐度35 时的RGR仅为盐度30 时的67%。
2. 2 不同环境条件对生化组分的影响
鹿角沙菜在不同光照强度、温度和盐度下的生化组分的变化见表1。光照强度试验中鹿角沙菜的可溶性蛋白、叶绿素a、类胡萝卜素的质量分数的变化趋势与RGR的变化趋势相一致, 最大值均出现在4 000lx时, 随着光照强度的增强, 其质量分数显著下降 ( P< 0. 05) , 说明高光照强度不利于各种组分的积累。而藻红蛋白和藻蓝蛋白的变化趋势却相反, 在4 000lx时其质量分数最低, 并随着光照强度的增加而显著上升 ( P <0. 05) 。
温度试验中鹿角沙菜的可溶性蛋白、叶绿素a、类胡萝卜素、藻红蛋白及藻蓝蛋白质量分数的最大值均出现在25℃温度, 在15 ~25 ℃内其质量分数随着温度的增加而增大 ( P <0. 05) , 在25 ~35 ℃内却随着温度的递增而降低 ( P <0. 05) 。
盐度试验中鹿角沙菜的可溶性蛋白、叶绿素a、类胡萝卜素、藻红蛋白及藻蓝蛋白质量分数的最大值出现在盐度30 条件下。在盐度5 ~ 30 内其质量分数随着温度的递增而增大 ( P < 0. 05) , 在30~ 35 内却随着温度的递增而降低 ( P < 0. 05) 。
2. 3 不同环境条件对超氧化物歧化酶的影响
选择SOD作为研究对象, 比较不同环境因子对鹿角沙菜的抗氧化性的影响。从图2 可以看出, 温度和盐度相比光照强度对SOD活性的影响较大, SOD活性随着不同温度和盐度的处理变化幅度较大。光照强度试验中4 000 lx光照强度下SOD活性最低, 之后随着光照强度的递增而逐渐增大;温度试验中SOD活性的最小值出现在25 ℃ 时, 在15 ~ 25 ℃ 内SOD活性随着温度的增加而降低, 而在25 ~ 35 ℃ 内SOD活性却随着温度的增加而显著变大; 在盐度试验中, SOD活性总体上随着盐度的增加而降低, 在盐度30 时出现最小值。
mg·g- 1
注: 不同字母表示不同处理之间有显著性差异, 数值为平均值 ± 标准差Note: Values with different superscript letters are significantly different ( ± SD) .
3 讨论
3. 1 3 种环境因子对生长的影响
笔者研究了光照强度、温度和盐度对鹿角沙菜生长的影响。结果表明, 3 种环境因子对鹿角沙菜生长影响显著 ( 图1) 。在光照强度4 000 lx、温度25 ℃ 、盐度30 条件下鹿角沙菜的相对生长速率均达到了最大值。当光照强度高于4 000 lx、温度超过25 ℃ 、盐度高于30 时鹿角沙菜的相对生长速率开始下降。这种现象在钩沙菜中也有所发现［17］。光照是驱动光合作用最基本的外界条件, 但藻体对于光照强度的需求也是在一定的范围内, 当高于藻体最适光照强度便会发生光抑制, 从而产生过多的单线态氧 (1O2) 来破坏藻体的光合色素及光合机构, 最终影响到藻体的正常生长［18］, 所以当光照强度大于4 000 lx时鹿角沙菜的相对生长速率开始下降, 并随着光照强度的增加下降得越明显。因此鹿角沙菜适合在低光照强度条件下栽培, 这一结论与海区的鹿角沙菜自然分布于低潮带的特点相符合。
温度是影响藻分布和生理的一个重要因子［19］, 主要通过控制藻体内的生物化学反应 ( 如光合作用速率等) 来影响藻体的生长及生化组分, 藻体内的生化反应是由各种关键性酶催化, 而酶的活性在一定温度范围内随着温度的增加而加强, 超过这个范围酶的活性就会受到影响, 从而导致生化反应不能正常进行, 最终影响藻体的生长［20］。试验表明, 鹿角沙菜在温度高于25 ℃ 时相对生长速率开始下降。温度对其他大型海藻的生长普遍存在影响, 但不同种类适宜的温度不同［21］。金玉林等［21］对脆江蓠 ( Gracilaria chouae) 的研究发现17 ℃ 是其生长的最适温度, 而赵建刚等［22］研究温度和营养盐胁迫对龙须菜 ( G. lemaneiformis) 氨氮吸收速率及生长速率的影响, 认为最适合龙须菜生长的温度是20 ℃, 均低于鹿角沙菜生长的最适温度 ( 25 ℃) , 说明鹿角沙菜比其他栽培红藻种类更适应高温环境, 适合在南方海区进行栽培。
盐度主要是指海水中无机盐的含量, 其高低决定海水渗透压的大小。盐度是影响大型海藻生长的重要因素, 盐度低于其最适范围时必然影响其渗透压, 降低藻类对营养盐吸收的能力, 抑制其生长［23］。笔者研究表明, 当盐度高于30 时鹿角沙菜的相对生长速率开始下降, 这与钩沙菜对盐度的生长响应一致［17］。因此, 在进行鹿角沙菜栽培时需要根据其环境适应性选择不同盐度的海区。
3. 2 3 种环境因子对生化组分和抗氧化能力的影响
鹿角沙菜生化组分的质量分数随着光照强度、温度和盐度变化呈现出变化, 是其对自然环境的一种积极的生理适应, 具有重要的生态学及经济意义。w ( SP) 在一定程度上反映了藻体内的酶水平。鹿角沙菜w ( SP) 最大值出现在光照强度4 000 lx、温度25 ℃ 和盐度30 条件下, 与藻体的RGR呈现正相关性。在红藻植物的光合系统中, 光合色素主要是由叶绿素a和藻胆蛋白组成, 而藻胆蛋白主要由藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白 ( APC) 组成［24］。藻红蛋白在藻类中的生理功能主要是作为天线色素参与光合作用, 直接捕获光量子。藻红蛋白将捕获的光量子顺次传递给藻蓝蛋白、异藻蓝蛋白, 最后到叶绿素a, 在光系统中将光能转变为化学能, 其光能的传递效率高达95 %［25 － 26］。藻体内的光合色素的质量分数及比例随着外界的环境因子的变化而变化, 当它们满足藻体光合作用的需求时, 将会促进藻体的生长。鹿角沙菜的光合色素质量分数在光照强度4 000 lx、温度25 ℃ 和盐度30 条件下达到了最大值, 出现快速生长, 之后随着光照强度、温度和盐度等环境因子的变化, 光合色素的质量分数也相应降低, 生长也受到一定的限制。
植物在整个生长发育过程中受到各种不良环境的影响, 这些非生理和生理胁迫均能导致细胞产生大量的活性氧, 可直接攻击生物大分子, 破坏蛋白质的分子结构, 并可使酶活性丧失［27］。SOD是活性氧清除反应过程中第一个发挥作用的抗氧化酶, 能将超氧化物阴离子自由基 ( O2－·) 快速歧化为过氧化氢 ( H2O2) 和分子氧; 在随后的反应中, H2O2在过氧化氢酶 ( CAT) 、各种过氧化物酶 ( 如APX) 和抗坏血酸-谷胱甘肽循环系统的作用下转变为水和分子氧。而SOD作为第一个参与活性氧的清除反应, 在抗氧化酶类中处于核心地位［28］。细胞内活性氧的产生和清除始终处于一种动态平衡。当生物体中活性氧的产生大于活性氧的清除而打破这种平衡时, 细胞内活性氧则急剧积累而使细胞受氧胁迫。所以SOD活性的大小既能反映藻体抗氧化能力也能反映受外界环境胁迫的程度。鹿角沙菜在光照强度4 000 lx、温度25 ℃、盐度30 条件下SOD活性最低, 而具有保护性作用的类胡萝卜素的质量分数达到最高 ( 表1) , 说明鹿角沙菜在此条件下受到外界的胁迫最小。
4 结论
光照强度 篇6
经研究发现,雨生红球藻积累虾青素是为了保护自身细胞免受氧化作用和高光强的伤害,维持细胞的生存[5,6]。因此,在培养过程中对藻加以胁迫作用能诱导其产生虾青素。光是决定雨生红球藻生长和虾青素最重要因子之一[7]。虽有研究证明该藻可在有机碳源存在的条件下行异养生长,但其生长指标则下降[8]。也有研究证明该藻中虾青素的合成可不依赖光照在黑暗中盐胁迫条件下也可合成虾青素,但其合成速度较慢[9,10]。因此,适宜的光照对促进该藻的生长和虾青素积累是必需的。近年来,有关红球藻积累虾青素的条件有很多报道,高光强被认为是主要的诱导因子[11,12]。
叶绿素荧光是光合作用的良好指标和探针,通过对各种荧光参数的分析,可以得到有关光能利用途径的信息,也可以反映植物受胁迫的情况。在高等植物中进行的大量研究[13,14]表明,叶绿素荧光参数是鉴定高等植物耐逆境能力如耐寒性[15]、耐热性[16]、耐旱性[17]、耐污染[18]、耐Oundefined以及耐盐性[20]等的良好指标之一,具有简单、快速、准确的优点。笔者所在实验室也在此方面作了大量的研究,研究发现,可以用叶绿素相对含量来反映三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)在不同温度下的生长情况,从而确定三角褐指藻的适温范围[21];塔胞藻(Pyramimonas sp.)的某些叶绿素荧光参数可以用来评价该藻对盐胁迫的适应性[22];另外,纤细角毛藻(Chaetoceros gracilis)的荧光参数PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ实际光能转化效率(ΦPSⅡ)、电子传递效率(ETR)的变化可以反映该藻受重金属胁迫的情况[23]。与传统的测量细胞密度的方法相比,叶绿素荧光法具有简单、快速、准确的优点。
该实验通过叶绿素荧光技术来检测雨生红球藻在不同光照强度下的叶绿素荧光参数的变化规律,揭示叶绿素荧光参数与细胞密度的相关性,以此来检验叶绿素荧光技术在雨生红球藻选育中应用的可行性,并以此探讨高光强对雨生红球藻虾青素累积速率的影响,为进一步大规模提取虾青素提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 藻种
实验所用雨生红球藻藻种由中国科学院海洋研究所提供。
1.2 微藻培养
实验在500 mL的三角烧瓶中进行,均采用f/2培养基,光照强度分别为50、100、150、200、250和300 μmol·m-2·s-1,每个光照强度设3个平行组,连续光照,培养过程中不充气,每日随机调换三角瓶并摇动2～3次,培养时间为10 d。每天定时取样,进行叶绿素荧光各项参数、叶绿素含量及细胞密度的测定,在指数生长末期收获,测定虾青素含量。
1.3 参数测定
叶绿素荧光参数及叶绿素相对含量的测定均按照梁英等[21]的方法进行。细胞密度用血球计数板测定。虾青素含量的测定按照叶勇和应巧兰[24]的方法进行,采用2种表示方法,即单位体积虾青素含量(μg·mL-1)以及单个细胞虾青素含量(μg·cell-1)。
1.4 数据的处理
用Sigmaplot 10.0软件作图。用SPSS 11.5软件分别进行单因子方差分析和多重比较(P<0.05表示差异显著)以及相关性分析。
2 结果
2.1光照强度对雨生红球藻叶绿素荧光参数的影响
光照强度对雨生红球藻叶绿素荧光参数的影响见图1-a～f。由图中可见,随着培养天数的增加,Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR总体上呈先上升后下降的趋势,在培养第6天降至最低值,第7天开始又有所恢复。单因子方差分析结果表明,光照强度对雨生红球藻荧光参数的Fv/Fm、Fv/Fo、光化学淬灭(qP)、非光化学淬灭(NPQ)均有显著影响(P<0.05),光照强度对雨生红球藻的荧光参数ΦPSⅡ和ETR无显著影响(P>0.05)。多重结果表明,培养天数为1～6 d时,光照强度为50 μmol·m-2·s-1时雨生红球藻的Fv/Fm、Fv/Fo显著高于其它各组,其它处理组差异不显著(P>0.05)。
表1给出了雨生红球藻的荧光参数与光照强度之间的相关关系。各荧光参数与光照强度的相关性与培养天数有关,培养天数为1～2 d,雨生红球藻的qP与光照强度呈极显著的正相关关系;培养天数为3～10 d时,qP、NPQ与光照强度呈显著的负相关关系。培养天数为1～7 d,Fv/Fm、Fv/Fo与光照强度呈显著的负相关关系;培养天数为9～10 d时,Fv/Fm、Fv/Fo与光照强度呈显著的正相关关系。培养天数为7～10 d时,雨生红球藻的荧光参数ΦPSⅡ、ETR均与光照强度呈极显著的正相关关系。
雨生红球藻的荧光参数与细胞密度之间的相关关系见表2。可以看出,各荧光参数与细胞密度的相关性与培养天数有关,培养天数为1～2 d,雨生红球藻的qP与细胞密度呈显著的负相关关系;培养天数为3～10 d时,qP、NPQ与细胞密度呈显著的正相关关系。培养天数为1～7 d,Fv/Fm、Fv/Fo与细胞密度呈显著的正相关关系;培养天数为9～10 d时,Fv/Fm、Fv/Fo与细胞密度呈显著的负相关关系。培养天数为8～10 d时,雨生红球藻的荧光参数ΦPSⅡ、ETR均与细胞密度呈极显著的负相关关系。
2.2 光照强度对雨生红球藻叶绿素相对含量及细胞密度的影响
光照强度对雨生红球藻叶绿素相对含量的影响见图1-g。单因子方差分析结果表明,在1～3 d,光照强度对雨生红球藻叶绿素相对含量的影响均差异不显著(P>0.05),从第4天开始,光照强度对雨生红球藻叶绿素相对含量的影响差异显著(P<0.05)。与接种时相比,培养结束时,藻液的叶绿素含量及细胞密度均有不同程度的增加。光照强度分别为50、100、150、200、250和300 μmol·m-2·s-1时,叶绿素含量增加的倍数分别为3.65、2.42、1.82、1.53、1.28和1.14倍。多重比较结果表明,在1～3 d,各处理组之间叶绿素相对含量差异不显著(P>0.05),从第4天开始,光照强度为50 μmol·m-2·s-1时的叶绿素相对含量显著高于其它组(P<0.05),但100～300 μmol·m-2·s-1处理组之间叶绿素相对含量差异不显著(P>0.05)。
不同光照强度对雨生红球藻细胞密度的影响见图1-h。单因子方差分析结果表明,在1～5d,光照强度对雨生红球藻细胞密度的影响均差异不显著(P>0.05),在6～10d,光照强度对雨生红球藻细胞密度的影响差异显著(P<0.05)。与接种时相比,培养结束时,藻液的细胞密度均有不同程度的增加。光照强度分别为50、100、150、200、250和300μmol·m-2·s-1时,细胞密度增加的倍数分别为1.76、1.46、1.39、1.23、1.22和1.09倍。多重比较结果表明,从第6天开始,光照强度为50μmol·m-2·s-1时的细胞密度显著高于其它组(P<0.05),但100～300μmol·m-2·s-1处理组之间叶绿素相对含量差异不显著(P>0.05)。
注:**.相关性极显著(P<0.01);*.相关性显著(P<0.05) Note:*
*.very significant correlation(P<0.01);*.significant correlation(P<0.05)
注:**.相关性极显著(P<0.01);*.相关性显著(P<0.05) Note: *
*.very significant correlation (P<0.01);*.significant correlation (P<0.05)
雨生红球藻的叶绿素相对含量及细胞密度与光照强度之间的相关关系见表1,可以看出,在整个培养周期中,雨生红球藻的叶绿素相对含量均与光照强度呈显著的负相关关系,细胞密度与光照强度呈极显著的负相关关系。
表2给出了雨生红球藻的叶绿素相对含量与细胞密度的相关关系,可以看出,在整个培养周期中,雨生红球藻的叶绿素相对含量均与细胞密度呈显著的正相关关系。
2.3 光照强度对雨生红球藻虾青素含量的影响
图2给出了各光照强度条件下雨生红球藻的虾青素含量,其中图2-a表示单位体积虾青素含量(μg·mL-1),图2-b表示单个细胞虾青素含量(μg·cell-1)。单因子方差分析结果表明,光照强度对雨生红球藻的虾青素含量有显著影响(P<0.05)。多重比较结果表明,光照强度为300 μmol·m-2·s-1时单个细胞中的虾青素含量显著高于其它光照强度组(P<0.01),但是单位体积虾青素含量以光照强度为50 μmol·m-2·s-1的处理组为最高。
3 讨论
藻类对光照强度的需求有一个适宜范围(即补偿光照强度和饱和光照强度之间),在此适光范围内,光照强度增加,光合作用加快,从而有利于藻群生物量的增加;达到光饱和强度后,光合作用反而减弱以至受到抑制。光在光合作用中的作用主要有3个方面:(1)提供同化力形成所需要的能量;(2)活化光合作用的关键酶和促进气孔开放;(3)调节光合机构的发育。光照不足时不仅会因同化力的短缺而限制光合碳同化,而且还会由于光合作用的关键酶没有充分活化而限制光合作用的运转。光能不足可以成为光合作用的限制因素,光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合活性的降低。这个现象是光合作用的光抑制作用。光抑制的最显著特征是光系统Ⅱ光化学效率降低和光合碳同化的量子效率降低。
该实验结果表明,雨生红球藻生长的最适光照强度为50 μmol·m-2·s-1,当光照强度升至300 μmol·m-2·s-1时会有大量虾青素的积累,这与其他学者的研究结果有所差异,如BOUSSIBA等[25]认为有利于其生长的光照强度为85～120 μmol·m-2·s-1,最适光照强度为85 μmol·m-2·s-1,当光照强度升到170 μmol·m-2·s-1时会有大量虾青素积累;LU等[26]认为雨生红球藻的饱和光照强度为90 μmol·m-2·s-1,光照强度超过130 μmol·m-2·s-1则强烈抑制雨生红球藻的生长;HARKER等[27]认为适合生长的光照强度范围为50～60 μmol·m-2·s-1,而对于虾青素积累的最适光照强度为1 600 μmol·m-2·s-1。后来HARKER等[28]又进一步研究表明低光照强度下(<37 μmol·m-2·s-1)雨生红球藻细胞的成活率相当高,并且也能获得高的生物量。金传荫等[29]认为60 μmol·m-2·s-1的光照强度接近最适光强,但张京浦和刘建国[30]认为光照强度控制在160～320 μmol·m-2·s-1对其生长有利。这些差异产生可能是由于培养条件的不同以及品系间的差异造成的。
传统的确定微藻适光范围的方法是测定不同光照强度条件下的细胞密度,但这种方法比较繁杂,耗时也较多。该实验相关性分析结果表明,雨生红球藻的叶绿素荧光参数(Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ)与光照强度之间有一定的相关性,但是此相关性随着培养天数的不同而变化。而叶绿素相对含量在整个培养周期内均与细胞密度呈显著的正相关关系。因此,可以利用叶绿素相对含量的变化来反映雨生红球藻的生长情况及其对光照强度的适应性。与传统的测量细胞密度的方法相比,利用叶绿素荧光法对叶绿素相对含量的测定,具有简单、快速、准确的优点,但目前仅对少量的微藻品种[21,22,23]进行了这方面的工作,此方法的可靠性还需进行大量的实验研究。
摘要：研究了不同光照强度对雨生红球藻(Haematococcus pluvialis)叶绿素荧光特性及虾青素含量的影响。测定的主要参数有PSⅡ的最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ的实际光能转化效率(ΦPSⅡ)、光合电子传递效率(ETR)、光化学淬灭(qP)、非光化学淬灭(NPQ)、细胞密度、叶绿素相对含量以及虾青素含量。单因子方差分析结果表明,在整个培养周期中,光照强度对雨生红球藻各叶绿素荧光参数、叶绿素相对含量、细胞密度以及虾青素含量均有显著影响(P<0.05)。多重比较结果表明,雨生红球藻的最适生长光照强度是50μmo.lm-.2s-1,当光照强度为300μmol.m-.2s-1时单个细胞中的虾青素含量均显著高于其它处理组(P<0.01),但是单位体积虾青素含量以50μmo.lm-.2s-1处理组为最高。相关性分析结果表明,在整个培养周期内,叶绿素相对含量与细胞密度均成显著正相关关系。荧光参数(Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ)、叶绿素相对含量以及细胞密度与光照强度的相关性则随着培养天数的不同而变化。