马钱子属植物(精选8篇)
马钱子属植物 篇1
巴西蕴含丰富的植物资源[1],其中许多植物具有药用价值[2]。由于没有植物药药典,巴西植物药的品种鉴别主要依靠口授家传[3],导致其药材市场伪品混杂。因此,建立一套规范化的基原鉴定方法对保证巴西植物药的用药安全具有重要意义。
随着分子生物学的发展,DNA条形码技术为物种鉴定提供了新的依据,其具有准确、快速、能鉴别无背景信息物种的优点[4-7],但由于存在相似度阈值等问题,仅依靠DNA条形码鉴定不能准确完成物种鉴定,还需结合该属物种在巴西的分布情况对数据库中的物种进行筛选,最终参照文献核对该物种的性状和显微特征,判断入药部位的合理性。
巴西将可以提取到奎宁成分的29种苦味植物药统称QUINA[8],但这些不同来源的植物药中其他的化学成分差异较大,药理作用也不甚相同,一旦混用将带来严重的安全隐患。作者在巴西市场收集药材样本时发现名为QUINA的药材,其基原可能为马钱属植物,但品种难以确定。本文尝试利用DNA条形码—产地—形态分析联用的方法对缺少背景信息的该马钱属植物药进行基原鉴定研究,为其安全、正确的使用提供依据。
1材料与方法
1. 1实验材料
QUINA药材3份,每份200 g,2012年4月购买于巴西隆城市场药材集散地。样品的凭证标本保存于北京中医药大学大学标本室。
1. 2试剂
广谱植物基因组DNA快速提取试剂盒( 北京博迈德生物有限公司,批号: 69632855) ; r Taq酶( 上海生工生物工程有限公司,批号: 695671BE) 、乙醇( 北京化工厂,批号: 1124120381060079) ; 琼脂糖( BIOWEST,批号: 142045) ; dd H2O等。
1. 3仪器
显微镜( OLYMPUSCX-21,中国) ; SY-601超级恒温水浴( 天津欧诺仪器仪表有限公司) ; L-901涡旋振荡仪( 海门市其林贝尔仪器制造有限公司) ; JA1103N千分之一精密电子天平; SIGMA3K-15低温高速离心机( SIGMA公司) ; TECHNE TC- 3000PCR扩增仪,Bio-Rad电泳仪,水平电泳槽( 北京六一仪器厂) ; JS-680B全自动凝胶成像分析仪( 上海培清科技有限公司) ; GRANT制冰机,超纯水制备系统; KQ5200E型超声波清洗器; SANYO -80℃超低温冰箱( SANYO公司) ; DHG-9145A型电热恒温鼓风干燥箱( 上海一恒科学仪器有限公司) 等。
1. 4 DNA提取和PCR扩增方法
取3份样品,观察形态,形态结果一致。每份样品取40 mg进行DNA提取。各份样本分别用液氮冷冻后研磨成细粉,按照广谱植物基因组DNA快速提取试剂盒操作步骤提取样品DNA,1% 琼脂糖凝胶电泳检查DNA纯度及完整性。采用内转录间隔区( internal transcribed spacer,ITS) 序列通用引物对样品进行PCR扩增,ITS-R: 5'-CGTAACAAGGTTTC- CGTAGGTGAA -3',ITS-F: 5'-TTATTGATATGCTTA- AACTCAGCGGG -3'。PCR扩增条件: 50 μL体系含2 × Taq PCR Master Mix 25 μL,ITS-R( 5 μmol / L) 2. 5 μL,ITS-F ( 5 μmol / L) 2. 5 μL,DNA模板4 μL, dd H2O 16 μL。PCR扩增程序: 94 ℃ 预变性5分钟,94 ℃ 变性1分钟,55 ℃ 退火1分钟,72℃ 延伸1分钟,35个循环; 72℃ 再延伸10分钟。PCR产物经1% 的琼脂糖凝胶电泳检测,条带单一明亮者即扩增成功。PCR扩增产物经纯化后,送上海生工生物工程有限公司测序部测序。各样品均采用正向和反向测序,以保证测序的准确性。
1. 5 DNA条形码鉴定方法
利用Contig Express软件对测序获得的正、反向序列进行拼接,以TCGA/T和GACCC/TC作为ITS序列边界截取ITS序列,然后利用相似度法分析序列。
根据NCBI中相似度搜索法( basic local align- ment search tool,BLAST) 功能,检索样品的ITS序列,本文以相似度90% 以上为属的鉴定依据,以相似度97% 以上的最高相似度物种为物种鉴定依据,获得鉴定结果。若BLAST比对后得到的序列相似度均在97% 以下,则认为数据库中可能未注册该序列,此时, 根据“基于ITS序列的鉴定方法”仅能鉴定到属水平; 该属中未注册序列的物种可能为鉴定结果。
1. 6基于产地分析的鉴定方法
根据“基于DNA条形码鉴定方法”项下获得的科、属和种的鉴定结果,依据《巴西植物志》记载的巴西分布的该属植物物种信息,依次分析最高相似度物种的产地是否相符合,如果符合,则为产地鉴定结果,继续进行下一项分析; 如果不符合,则分析第二高相似度物种,以此类推,分析直至相似度97% 的物种。若相似度在97% 以上的物种产地均与样品产地不相符合,则认为数据库未注册该样品序列,无法根据“基于产地分析的鉴定方法”准确鉴定到种水平。
1. 7基于性状分析的鉴定方法
根据“基于产地分析的鉴定方法”项下获得的鉴定结果,查询植物志( efloras) 等数据库的形态信息,按照《中华人民共和国药典》( 一部) 中性状和显微鉴定的方法,核对性状特征和显微特征,进一步证实鉴定物种结果和入药部位。
2结果
2. 1 DNA条形码分析鉴定结果
2. 1. 1科属的鉴定3份样品的测序峰图良好,测序结果一致,选择一条序列用于后续分析。截取ITS片段后,经BLAST检索,样品与马钱科马钱属Strychnos L. 植物相似度最高,相似度范围为95% ~ 99% ,与其他属相似度均低于95% 。因此,该样品来自马钱科马钱属Strychnos L. 植物。
2. 1. 2种的鉴定经BLAST检索,相似度达到97% 以上的物种有Strychnos pseudo quina A. St. -Hil. ( JF938028.1, 99% ) 、 Strychnosecuadoriensis ( JF937975. 1,98% ) 、Strychnos cogens ( JF937962. 1, 98% ) 及Strychnos mitscherlichii( JF938007. 1,98% ) 。 故上述植物可能为巴西植物药QUINA的基原,其中, 最佳鉴定结果为Strychnos pseudo Quina A. St. -Hil. 。
2. 2基于产地分析的鉴定结果
巴西植物志记载马钱科马钱属共有35种植物, ITS序列的最佳鉴定结果Strychnos pseudo Quina A. St. -Hil. 在巴西分布[8-9],因此,根据产地分析巴西植物药Quina的基原为Strychnos pseudo Quina A. St. -Hil. 。
2. 3基于形态分析的鉴定结果
样品的性状特征如下: 浅槽状,有的为不规则片状或块状。厚1. 0 ~ 10. 0 mm。外表面红棕色或棕褐色,多刮去外层栓皮,具“龟裂状”浅沟纹,和 “疙瘩状”突起,粉性; 内表面偶见根痕,纤维性。质脆,易折断,断面多分为两层,内层棕黄色或浅棕红色,外层红棕色或棕褐色,有时两层分开。气微,味极苦,见图1。可知本样品与马钱属植物性状特征较为符合,入药部位为根皮。
样品的粉末显微特征如下: 粉末黄棕色; 木栓细胞黄棕色,表面观多角形,侧面观呈栅栏状; 石细胞类圆形、多角形、长方形或少数呈纺锤形,纹孔及孔沟明显; 晶鞘纤维纤维束周围薄壁细胞中常含草酸钙方晶,形成晶鞘纤维,见图2。
由于以上显微特征专属性不强,且缺少参考资料,无法根据显微特征对该样品基原进行准确鉴定。
3讨论
DNA条形码分子鉴定技术为植物药基原物种的鉴定提供了强有力的科技支撑,但也存在如下问题: 由于生物进化机制的复杂性,如多倍化现象,基因水平转移,基因渗入和物种谱系分选不完全等,经常造成物种树与基因树不一致,导致DNA条形码序列在一些物种间没有鉴别力[10]; 一些物种序列尚未登录NCBI核酸数据库,因此通过分子鉴定技术仅能够鉴定到属,但不能准确鉴定到物种水平; 一些物种没有准确的鉴定阈值且参比对照序列时常变化,导致鉴定标准难以统一; 一些物种在NCBI核酸数据库中比对后会出现相似度在99 % 以上物种有两个甚至多个的情况,构建邻接树时则会出现不同物种聚为一支的现象,因而无法准确进行物种鉴定。综上所述,仅依靠DNA条形码技术还不能满足植物药溯源及鉴定的要求。 产地适宜性是大部分药用植物的固有性质,不同物种在不同国家的分布有所不同,因此产地信息对植物药的基原鉴定起到了辅助作用; 植物的形态特征,包括性状特征及显微特征,是判断入药部位的重要依据。先利用分子鉴定的方法对无背景信息的药材进行品种溯源,再结合该药材的产地及形态信息对分子鉴定结果进行筛选和验证,最后利用形态特征判断药材的入药部位,三种方法相互补充,弥补了单一鉴定方法的不足,能够快速、准确地对未知样品进行基原鉴定。
本研究结果表明,本次收集的巴西植物药QUI- NA来源于马钱科马钱属Strychnos pseudo quina A. St. -Hil. 的根皮。在巴西,Strychnos pseudo quina A. St. -Hil. 的根皮一直是提取奎宁的原料之一,用以治疗发热、疟疾等症[8]。因此,中国也可以此为依据, 尝试在马钱属植物中提取奎宁。
2010版《中国药典》收录的马钱属药材为马钱Strychnos nux-vomica L. 的干燥成熟种子[11]。马钱子的主要成分是单萜吲哚类生物碱,包括马钱子碱( brucine) 、伪马钱子碱( pseudobrucine) 、番木鳖碱( stryehnine ) 、4-羟基士的宁( 4-hydroxystrychine ) 等[12-15]。药理研究显示,马钱子提取物具有肌松、 中枢神经系统兴奋、镇痛、治疗风湿性关节炎等作用且疗效显著[16-19]。Strychnos pseudo quina A. St. - Hil. 的根皮中也含有生物碱类[8],具体的化学成分还鲜有报道,但已有研究表明,皮刺马钱( strychnos ac- uleata) 、里渥马钱( strychnos castelneana) 等马钱属其他植物的根皮中也含有多种吲哚类生物碱, 如黑马钱碱( nigritanins) 、裸籽士的宁( spermos- trychnine ) 、N-乙酰基异华采马钱碱( n-acetyl--sostrychnosplendine)[20]等,与马钱子的主要成分相似。因此,可对Strychnos pseudo quina A. St. -Hil. 和其他马钱属植物根皮提取物的化学成分及药理活性进行深入研究,以期扩大马钱属植物的药用资源。
马钱子属植物 篇2
结合野外调查、标本采集、分类鉴定和文献查阅等不同的`研究方法,确认八角莲属共有十个种;并对八角莲属植物分种检索表进行补充修订,补充了新发表的种类.同时对八角莲属的生物特性和生态地理分布做了简要的描述.
作 者:张践 李劲涛 李先进 李天东 孙成仁 ZHANG Jian LI Jin-tao LI Xian-jin LI Tian-dong SUN Cheng-ren 作者单位:张践,李劲涛,李先进,孙成仁,ZHANG Jian,LI Jin-tao,LI Xian-jin,SUN Cheng-ren(西华师范大学生命科学学院,四川南充,637009)
李天东,LI Tian-dong(绵阳师范学院生命科学与技术学院,四川绵阳,621000)
属“马”植物俱乐部 篇3
这不,植物专家们特意成立了一个俱乐部,请来了许多属“马”的植物来展示它们各自的才能。人有属相,难道植物也有吗?其实它们只是一些名字中含“马”的植物。比如,大家最熟悉不过的马铃薯,著名的观赏植物马蹄莲,还有可以食用的马兰头、马蹄(荸荠),以及珍稀植物马褂木等等。
列举了这么多属“马”的植物,你的好奇心是否已经蠢蠢欲动了?下面就让我们一起去属“马”植物俱乐部看看吧。
变形淑女
属“马”植物俱乐部中囊括了许多俊男美女,其中最大名鼎鼎的成员当属变形淑女——马蹄莲。大家都知道变形金刚,却没听说过变形淑女。顾名思义,马蹄莲的名字源自于它像马蹄形状的宽大“花瓣”,一直被人们视为纯洁的象征。可你知道吗,马蹄莲的“花瓣”其实是一片变形的叶子,在植物学上被称为“佛焰苞”,因为它的形态就像佛像前点燃的火焰般飘摇而上。
看到这,你一定想问马蹄莲的花儿到底在哪里呢?马蹄莲中一般被我们称为“花蕊”的结构才是马蹄莲的花儿,准确的说,是“肉穗花序”。成百上千个真正的小花结合成肉穗花序,雄花位于上部,雌花则位于花序下部。
蝙蝠美人
巨花马兜铃是大型木质藤本植物,著名的热带花卉,原产于巴西。它的茎蔓可长达10米,花朵硕大无比,一般长40厘米、宽25厘米,呈紫褐色,还有白色斑点。花朵的主要部分仅一片,绛红色,布满黄色网状花纹,绚烂瑰丽,正面看像喇叭,远看又如在绿叶掩映中停歇着的一只只巨型蝙蝠,极为奇异。另外,巨花马兜铃的果实近乎球形,很像挂在马脖子上的响铃,所以才被人们称为“马兜铃”。
更有趣的是,巨花马兜铃形态结构独特,花朵基部有一个膨大的兜状物,兜里既有雌蕊又有雄蕊。兜状物还会散发出来怪异的味道,周围的昆虫会被这种味道吸引进“小兜”里。由于花的内侧布满了倒毛,昆虫一旦进入“小兜”,就难以钻出,会被“囚禁”几天,以花内侧上的多浆细胞为食。等过几天花内侧的倒毛萎缩了,昆虫才能离开,这时昆虫身上已经沾满花粉,带着满身的花粉飞向另一朵巨花马兜铃的“小兜”里,完成异花授粉。巨花马兜铃不仅捕捉昆虫,还养着它们,本事够大,与猪笼草、捕蝇草等纯粹的食虫植物完全不同。
毒美人
虽然属“马”植物俱乐部中不乏温柔美丽的成员,但是也有笑里藏刀的毒美人。
其实,上面介绍的马蹄莲就是有毒的植物,别看它们外表美丽高雅,它们的块茎、佛焰苞和肉穗花序都有毒性,误食一点就会引起咽喉肿痛。小朋友们以后看到马蹄莲时,可要多加小心哦!
马利筋,多年生草本植物,开出的花十分好看,仿佛红色荷花托举着黄色桂花,美艳悦目,故有“莲生桂子”的雅号。可惜它也是个“毒美人”。马利筋全株有毒,尤其是汁液的毒性较强。
马缨丹,一丛花序(花梗上的一群或一丛花)之中常会有多色的变化,所以别名也称为五色梅、五彩花,同时枝叶含有特别的刺激气味,所以马缨丹的别名叫“臭草”。马缨丹的花叶都有毒,误食后会引起腹泻、发烧等症状。
凡事都有两面性,虽然马蹄莲、马利筋和马缨丹都有毒,但正是因为它们的毒性,使它们成为了一剂良药。我国的中药学博大精深,总是善于发掘每一种植物的药用价值。将马蹄莲的块茎捣碎,敷在患处,可以治疗烫伤,并预防破伤风。马利筋的汁液入药,具有退热消炎的功效。马缨丹的根、叶、花都可入药,能清热解毒、散结止痛。
果蔬小妹
民以食为天,属“马”植物俱乐部的成员中除了好看的,当然还得有好吃的,它们虽然其貌不扬,却十分可口,是属“马”植物俱乐部里的清甜小妹。春天来了,正是吃野菜的好时节,说到野菜,就不得不提马兰。马兰的嫩茎叶(俗称马兰头)是春季最常见的野菜之一,为菊科菊属植物,长在山坡、田边、路旁,分布于全国各地。马兰头中含有多种营养成分、丰富的矿物质、维生素和17种以上氨基酸。
除了马兰,还有一种家喻户晓的美味“马”植物,就是荸荠,俗称马蹄。荸荠生长在水田里,形状扁圆,外皮棕红鲜亮,果肉白嫩细腻,吃起来清甜无渣,爽脆可口,美味与营养兼备。荸荠还能做各种菜肴的配料,比如炒猪肝、炒肉片时放点马蹄,荤素搭配,别有风味。
“马”植物绅士
如果把美丽的花儿比作美人的话,那么身姿挺拔的树木就是绅士了。属“马”植物俱乐部里最具绅士风度的树木当属鹅掌楸——马褂木。鹅掌楸树形端正,叶形奇特,是优美的庭荫树和行道树种。因为叶子如鹅的脚蹼,故名鹅掌楸,同时又很像清朝人穿的马褂,所以老百姓又称它马褂木。最奇特的是它的花,淡黄绿色,端庄娴静,形状酷似郁金香,在宽大的叶子之间显得神秘而美丽。
大百合属植物开发价值研究 篇4
1 生物学特征
大百合是多年生草本, 基生叶的叶柄基部膨大形成鳞茎, 大鳞茎基部常着生多个小鳞茎, 偶尔可见走茎。茎高大直立无毛, 叶基生或茎生, 通常为卵状心形, 叶脉网状, 具叶柄。花序总状, 花狭喇叭形, 大多为白色。种子多数、扁平、红棕色, 周围有窄翅[2]。
中国植物志记载我国大百合属植物共有2个种, 分别为大百合 (C.giganteum) 和荞麦叶大百合 (C.cathayanum) , 其中大百合有云南大百合 (C.giganteum var.yunnanense) 1个变种。目前, 对云南大百合这一变种的合理性存在争议, 有学者认为, 区别大百合及其变种云南大百合的依据是茎秆颜色, 认为云南大百合茎秆是暗紫红色, 而大百合茎秆是绿色。然而就野外调查发现, 即使在同一大百合居群中, 也常常同时有茎秆为暗紫红色和绿色2种类型。
从实际观察和搜集到的各地大百合植株照片来看。大百合属植物在花色、花朵斑纹、株高和茎秆颜色上存在很大差异 (表1) 。
2 生态学习性
3种大百合均喜欢湿润、冷凉, 有一定遮荫的环境[1]。2014年7月, 对陕西汉中地区大百合野生环境调查发现, 该地区大百合一般生长在海拔2000m的陡坡上, 生境附近一般有山涧、溪流, 空气湿度很大。土壤中富含有机质, 透水性好。伴生植物中与大百合高度相近的灌木、草本少, 乔木多为高大的落叶阔叶树, 高15~20m, 枝下高3~4m。
伴生乔木:栎树、四照花、君迁子、山核桃、鹅耳枥、枫杨、漆树、木姜子等。伴生灌木或藤本:猕猴桃、鸡屎藤、五味子、十大功劳等。伴生草本:虎耳草、杜鹃兰、蛇莓、凤仙、贯众等。
根据野生大百合生境判断, 大百合能忍受当地极端最低气温-10~-6℃, 土壤要求排水良好, 不耐强光直射。
3 研究与开发现状
3.1 研究现状
目前, 对大百合的研究主要集中在食用价值、栽培繁殖和分子生物学等方面。在大百合的栽培方面, 袁媛开展的大百合在不同庇荫条件下生长状态的试验发现, 45%庇荫率在当地最适宜大百合生长[3]。在北京进行的大百合对高温胁迫反应的试验, 详细记录了大百合在高温下的生理变化[4]。一些大百合原产地, 如四川、云南的科研机构栽培繁殖大百合的技术已经比较成熟[5]。全国其它地区, 如江苏、北京进行的大百合引种试验也表明, 大百合在当地能正常生长, 但会出现种球退化、腐烂的现象[6]、[7]。
大百合繁殖方面试验发现, 利用大百合叶柄、鳞片等外植体组培快繁容易[8]、[9]。但大百合种子发芽缓慢, 在试验室变温处理条件下发芽时间可以缩短至70d[10]、[11]。
在分子生物学方面, 通过ITS系统树和遗传距离分析, 大百合属与百合属﹑豹子花属之间亲缘关系密切。通过对不同产区大百合的核型分析和减数分裂研究发现, 大百合染色体结构因产地而异, 大多数大百合染色体数目为2n=24[12]。
3.2 应用现状
3.2.1 国内应用现状。
对大百合食用价值的研究表明:大百合富含营养, 适宜食用[3]。在湖南、广西等地, 当地农民栽培大百合收获其鳞茎, 研磨后取淀粉食用。在广西有公园引种野生大百合供游人观赏 (图1) 。
3.2.2 国外应用现状。
大百合在10多年前就被引种到欧洲[14]。一些欧洲的植物园, 如爱丁堡皇家植物园栽植有从中国西部搜集的大百合, 一些苗圃也有培养大百合。但目前大百合在欧洲的应用也大多局限在少数园艺爱好者的花园 (图2) 。美国有苗圃培育的大百合出现粉红色花的变异类型 (图3) 。
在日本, 阿伊努人对大百合的利用有很长历史, 直到今天, 大百合在日本还常常被作为山野菜出售。他们或研磨大百合鳞茎取淀粉制作点心, 或春季直接取食大百合嫩叶。有日本苗圃收集野生大百合花色变异和叶形变异的植株, 他们对大百合的红色花和花叶这2种变异类型尤为喜爱 (图4) 。东京市郊的公园也有栽植大百合供人观赏。
4 开发前景展望
从目前的栽培试验来看, 大百合在北京稍加保护即可露地越冬, 全国其它地区引种大百合的试验也表明, 大百合适应性强, 将其作为园林植物和食品开发的价值很高。
4.1 作为园林植物开发
大百合叶片油亮且硕大, 叶片颜色有多种类型, 耐密植。幼年期不抽生花茎的植株适宜作为林下地被;大百合花茎粗壮挺立, 花朵繁茂芳香, 在花园中是难得的竖线条材料;冬季大百合地上部分枯萎后, 其花茎持续挺立, 蒴果宿存在花茎顶端, 可以在冬季形成独特景观或制作干花。
4.2 作为食品开发
对大百合营养成分的研究表明, 大百合适宜食用, 大百合在日本作为食品有悠久历史, 烹调方法多样。大百合在我国分布范围广泛, 可将其作为特色山野蔬菜推广。
4.3 开发限制因素及解决办法
目前大百合属植物作为观赏植物栽植还有一些缺点。大百合不耐热, 在城市环境中种球退化严重;野生种花色相对单一。而荞麦叶大百合耐热性更强, 日本大百合有黄绿、绿、紫红或暗红色的花瓣颜色变异类型, 大百合属内植物形态, 生态类型多样, 收集不同类型植株, 尝试大百合属种间杂交, 可能获得观赏性, 抗逆性优良的品种。
在野外调查大百合中发现, 很多野生大百合被动物啃食, 随着人类活动范围扩大, 部分大百合生境遭到了破坏。在开发大百合这一珍贵野生资源时应注意保护, 并加紧对大百合繁殖技术、种子生理进行更深入研究, 减少开发过程中采挖野生植株。
摘要:大百合属全世界仅有3个种, 分别是大百合 (Cardiocrinum giganteum) 、荞麦叶大百合 (Cardiocrinum cathayanum) 和日本大百合 (Cardiocrinum cordatum) 。3种大百合都具有很高的观赏价值和食用价值。大百合属植物变异类型多样, 通过收集不同类型大百合, 进行异地引种栽培, 可以促进大百合繁殖和栽培技术的提高;推动大百合优良品种的培育;减少开发过程中对野生大百合资源的破坏。
唐山地区芍药属植物初步调查 篇5
一、材料和方法
根据采自唐山地区的芍药属植物标本,对每种的特征、生境特点和地理分布规律进行识别、分析、讨论、研究,得出唐山地区芍药属植物一共是2种。
二、分种检索表及分类
小叶长圆形,边缘有向前的软骨质小齿;花常数朵生于茎顶部;栽培………………1.芍药P.lactiflora Pall.
小叶倒卵形,边缘无软骨质小齿;花单独顶生;山地野生………………………2.草芍药P.obovata Maxim.
1. 芍药,白芍,图版183
Paeonia lactiflora Pall.,Reise 3:286.1776;中国高等植物图鉴1:653.图1306.1972;中国植物志27:51.图7:1-4.1979;河北植物志1:478.图487.1986;河北高等植物名录51.2005.
多年生草本。根粗壮,分枝黑褐色。茎高40-70cm,无毛。下部茎生叶为二回三出复叶,上部茎生叶为三出复叶;小叶狭卵形,椭圆形或披针形,顶端渐尖,基部楔形或偏斜,边缘具白色骨质细齿,两面无毛,背面沿叶脉疏生短柔毛。花数朵,生茎顶和叶腋;苞片4~5,披针形;大小不等;萼片4,宽卵圆形或近圆形;花瓣9~13,倒卵形,白色,有时基部具深紫色斑块;雄蕊多数。蓇葖果卵形或椭圆形,无毛,先端钩状弯曲;种子椭圆形至球形,黑色,有光泽。花期5~6月,果期9月。
生境:生于山坡、山沟、杂木林下,海拔1200米。
地理分布:分布于中国(东北、华北、西北、西南等区)、朝鲜、日本、蒙古及俄罗斯。
用途:根可入药;种子含油,可制作肥皂或涂料。
2. 草芍药,卵叶芍药,图版183
PaeoniaobovataMaxim.,Mém.Acad.Sci.StPétersb.9:29.1859;中国高等植物图鉴1:653.图1305.1972;中国植物志27:48.图6:2-4.1979;河北植物志1:479.图488.1986;河北高等植物名录51.2005.
多年生草本。根粗壮,长圆柱形。茎高30~70厘米,无毛,基部生数枚鞘状鳞片。叶为二回三出复叶,长达25厘米,羽片3,顶生小叶倒卵形或倒卵状椭圆形,顶端短尖,基部楔形,全缘,表面深绿色,背面淡绿色;叶有长柄,约15厘米。花单生,紫色或白色;萼片2~3,近圆形;花瓣5~6,倒卵状椭圆形;雄蕊多数;花柱内弯。蓇葖果卵圆形,长2~3厘米,成熟时果皮反卷呈红色。花期5~6月中旬,果期9~10月。
生境:山地林缘或草坡,海拔1210米。
地理分布:分布于中国(东北、华北、陕西及安徽等省区)、朝鲜、日本及俄罗斯远东地区。
用途:根可入药,名为“赤芍”。
忍冬属植物的栽培技术分析 篇6
1 引种方法
本属植物属暖温带植物, 非常适宜在沈阳地区进行专属性的引种栽培。因此, 我们通过野外采集和与其它植物园系统地引种和交换等方式对本属植物进行了全面而广泛的引种栽培试验, 总结出了行之有效的技术措施, 引种取得了成功。
1.1 引种技术
采用3种方式引进, 即种苗引种、播种繁殖和无性繁殖。
1.1.1 种苗引种。
多年的引种试验表明, 秋季10月、11月和春季4月、5月引种成活率高, 可达95%以上, 而盛夏引种全株成活率只有30%~40%。对部分品种在花后采集枝条进行扦插繁殖比较容易成活。但引种的最佳期为采集地的忍冬属植物将要萌动时, 此时运输安全, 气温也在逐渐升高, 容易缓苗。
1.1.2 播种繁殖。
(1) 种子处理。种子成熟后洗去果肉, 用层集法保存至春季播种。冷藏是打破本属种子休眠所必须的技术关键, 忍冬属植物成熟的种子需在0~5℃的条件下, 经60天左右, 才能打破种胚的生理休眠。 (2) 播种时间。种子萌发的适宜温度为20℃, 播种时温度过低不易萌发, 或延长萌发出苗的时间, 给管理工作带来麻烦;萌发过高时, 种子萌发也受到抑制, 出苗率仅有20%~50%。一般对秋季采集的种子先进行沙藏沉集处理, 在春季3月下旬~4月上旬在温室内播种为宜, 播种后15~20天左右出苗, 出苗率因种而异, 一般可达30%~90%。 (3) 播种方法。本属植物种子细小, 适宜在温室内盆播、箱播, 播种前将过筛的细土装入盆内整平, 渗透水, 再将种子均匀撒播于土面上, 播后覆土须过细筛, 覆土厚0.5cm, 盆土干时要将盆置于水盆内渗水, 不可从上喷浇, 以免将种子冲动出苗不均。
1.1.3 无性繁殖。
忍冬属植物利用压条、分株、扦插等无性繁殖方法, 都十分方便, 我们常采用的则是扦插繁殖。
(1) 采集插条的适宜时期为春季植物将要萌动时的硬枝, 或花后1个月左右的嫩枝为宜。沈阳地区在4月上旬或7月中旬前后采集, 由于某些忍冬属植物开花繁茂, 过早采条则营养枝幼嫩, 过晚则往往出现二次梢开花, 影响插后生根。
(2) 利用生长素处理插条能诱发根的形成。如用200mg/kg ABT生根粉浸泡插条基部1~2小时, 插后20~40天即可生根, 生根率可达到60%~80%。 (3) 适宜插条生根的温度为23~28℃, 采用全光喷雾技术效果更佳。
1.2 栽培技术
1.2.1 栽植。
经过对照, 本属植物在遮荫处栽植, 植株相对弱小, 开花、结实少;在光照充足、背风的地方栽植, 植株花繁叶茂, 花色鲜艳, 结实多。实践证明土壤水分和光照是影响本属植物成活生长的主导因素。在栽培中应将其栽植在背风向阳或稀疏林缘等小环境条件下, 而且要加强人工灌溉, 保持土壤湿润, 才能使其长势强健, 花繁叶茂。
1.2.2 本属植物根系较浅, 须根发达, 便于移植;
耐修剪, 易于造型。这一特征便于分株繁殖与移植, 同时为长途运输进行苗木移植提供了便利条件;也易于确保苗木的成活率。
1.2.3 病虫害防治。
忍冬属的植物主要虫害为糖槭蜡蚧和红蜘蛛, 用40%氧化乐果乳油配制成500~800倍液, 或用5%高效顺反氯氰菊酯乳油, 配制成1500~1800倍液, 在5月中下旬喷洒。
2 引种结果
植物园自2000年以来引种成功的忍冬属植物有9种, 1个变种, 栽培试验证明, 它们对沈阳地区的气候和土壤条件基本适应, 值得加强繁殖推广与应用, 现对它们的基本特征与园林用途介绍如下:
2.1 黄花忍冬
灌木, 高4m。叶片菱状披针形至卵状披针形, 长4~10cm。花冠2唇形, 黄白色, 后变为黄色, 花期6月。
2.2 蓝靛果忍冬
灌木, 高1.5m, 单对生叶, 叶长圆形或卵状椭圆形, 长2~5cm, 花冠黄白色, 筒状漏斗形, 浆果蓝黑色, 稍被白粉, 椭圆形或长圆形。花期5~6月, 果期8~9月。喜冷凉、湿润气候, 耐寒, 喜光, 又能耐荫, 在腐殖质丰富土壤上生长良好。
2.3 秦岭忍冬
灌木, 高3m。树皮条状剥落, 枝开展。叶卵形或长圆状披针形, 长4~8cm;托叶常合生。花冠淡黄色, 2唇形, 花期5月。浆果红色, 果期8~9月。喜光, 稍耐荫, 耐寒, 耐干旱, 喜深厚、肥沃壤土。
2.4 蓝叶忍冬
灌木, 高2~3m。树形向上, 紧密。单叶对生, 叶卵形或椭圆形, 全缘, 蓝绿色。花红色, 花期4~5月。浆果亮红色, 果期9~10月。喜光, 稍耐荫, 耐寒, 适应性强。
2.5 金银忍冬 (Lonicera maackii (Rupr.) Maxim.)
灌木或小乔木, 高5~6m。叶片卵状椭圆形至卵状披针形, 长5~8cm。花成对腋生, 花冠2唇形, 先白色, 后变黄色, 有微香, 花期5~6月。浆果红色, 存于枝上可达2~3月, 果期9月。喜光, 稍耐荫, 喜湿润气候亦耐干旱, 耐寒, 对土壤要求不严, 抗性强。
2.6 紫枝忍冬
灌木, 高2~3m。叶卵形、椭圆形或卵状长圆形至卵状披针形, 长3~8cm。花冠紫红色, 长约1cm, 花期5~6月。浆果红色, 相邻两果在中部以上合生, 卵形, 果期8月。喜光又能耐荫, 耐寒, 喜湿润、肥沃土壤, 多生于山坡杂木林中。产自我国东北及陕西、内蒙古、甘肃、山东等省区。
2.7 早花忍冬
灌木, 高2m。叶广卵圆形至椭圆形, 长4~7cm。花先于叶开放, 成对生于叶腋的总花梗上, 花梗短, 花冠淡紫色, 花期4月。浆果红色, 萼宿存, 果期5~6月。耐荫, 耐寒, 喜排水良好的土壤, 常生于针叶林或混交林或次生的阔叶林下, 可丛植或孤植于庭园。
2.8 长白忍冬
灌木, 高3~5m。叶片长圆状倒卵形至披针形, 长5~10cm。花梗长1~2cm;花冠白色, 后变黄色, 唇形, 花期5~6月。浆果红色或橘红色, 果期8~9月。喜光, 能耐荫, 耐寒, 喜湿润, 亦耐干旱, 适应性较强。
2.9 桃色忍冬
灌木, 高3m。叶片卵形至卵状长圆形, 长2.5~6cm, 花成对腋生, 花冠2唇形, 粉红色、红色或白色, 花期5~6月。浆果红色, 常合生, 果期6~9月。喜光, 稍耐荫, 耐寒, 耐干旱、瘠薄, 喜深厚之土壤。产自俄罗斯, 我国新疆有分布, 华北、东北地区有栽培。播种繁殖, 扦插亦可, 可片植、孤植。
2.1 0 藏花忍冬
灌木, 高2m。叶圆状披针形, 长3~7cm。花梗长1~2.2cm;花冠2唇形, 暗紫色, 花期5~6月。浆果, 近球形红色, 合生, 果期8~9月。耐寒, 喜光, 耐半荫, 喜湿润气候, 在含腐殖质丰富土壤生长良好。产自我国华北及东北南部, 朝鲜有分布, 哈尔滨、长春、沈阳等地有栽培。播种繁殖, 嫩枝扦插亦可。花奇特, 色艳, 果红色可观, 可丛植于庭园或又片植于林下供观赏。
3 结论
忍冬属植物属温带花木, 具有较强的适应性, 特别对土壤的酸碱度及透气性要求不高, 应用前景广阔。本属植物的花期与丁香属、山梅花属及荚蒾属、绣球属中的一些花期相同, 可在园林中混合栽培成不同色彩和造型的花丛, 以丰富园林景观。本属植物的果实美丽、鲜艳, 可与栒子属、苹果属、蔷薇属的一些种类混合栽培, 丰富秋季的色彩与景观。
参考文献
[1]中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴 (第四册) [M].北京:科学出版社, 1975
攀西地区荚蒾属植物资源 篇7
荚蒾属全世界约有200种, 分布于温带和亚热带地区, 亚洲和南美洲种类较多;中国约有73种, 其中特有种46种[1], 广泛分布于全国各省区, 以西南和中南部种类最多。该属植物具有多种经济价值, 观赏、药用、食用以及用作饲料、纤维、油脂、酿酒、蜜源等。
1 自然条件概况
攀西位于四川西南部, 地处横断山脉东缘, 位于东经100º03´~103º52´, 北纬26º03´~29º18´, 国土总面积为67857 km2, 由攀枝花市 (含米易、盐边2个县) 和凉山州 (西昌市及普格、宁南、会理、会东、德昌、盐源、木里、雷波、金阳、美姑、冕宁、喜德、越西、甘洛、布拖、昭觉16个县) 共计2市18县组成。攀西地区以亚热带为基带, 特殊的地理位置导致了地形复杂多变、气候条件优越、生态环境多样, 赋予了攀西地区十分丰富的生物物种资源, 该区为荚蒾属植物分布的中心地区之一, 但对该属种类及其利用价值的认识较为缺乏, 对该类群植物资源的总体利用基本为空白。
2 攀西地区荚蒾属植物资源
笔者通过多年的野外观察记录、资料的查阅[2,3,4]及国内部分标本馆标本的查询, 现确认攀西地区的荚蒾属植物资源种类有27种2变种, 具体种类及分布见表1。
3 分种检索表
为识别攀西地区荚蒾属植物, 编写如下分种检索表。
1.冬芽裸露;植物体被簇状毛而无鳞片;果实成熟时由红色转为黑色
2.花序无总梗;果核有1条背沟和1条深腹沟;胚乳深嚼烂状
3.花序无大型的不孕花…………………显脉荚蒾
3.花序周围有大型的不孕花……………合轴荚蒾
2.花序有总梗;果核有2条背沟和1~3条腹沟, 或有时背沟退化而不明显;胚乳坚实
4.叶临冬凋落, 通常边缘有齿, 叶卵形至宽卵形………………………………………………聚花荚蒾
4.叶大多常绿, 全缘或有时具不明显的疏浅齿, 侧脉通常近叶缘时互相网结而非直达齿端。
5.萼筒无毛;叶长2~6 cm, 上面小脉不凹陷
6.花冠钟状漏斗形, 裂片短于筒;老叶下面的簇状毛均匀而不完全掩盖整个表面……………密花荚蒾
6.花冠辐状, 裂片与筒等长或略较长;老叶下面的簇状毛覆盖整个表面………………………烟管荚蒾
5.萼筒多少被簇状毛;叶长5~25 cm, 叶卵状披针形至卵状矩圆形, 通常长8~25 cm, 宽2.5~8.0 cm, 革质, 上面各脉均深凹陷, 呈现极度的皱纹状;叶柄长1.5~4.0 cm;花冠外面几无毛………………皱叶荚蒾
1.冬芽有1~2对 (很少3对或多对) , 鳞片1;如为裸露, 则芽、幼枝、叶下面、花序、萼、花冠及果实均被鳞片状毛
7.果核圆形、卵圆形或椭圆形, 有1条极细的线状浅腹沟或无沟, 决不带压扁状;花序复伞形式;果实成熟时蓝黑色或由蓝色转为黑色;叶常绿, 无毛或近无毛
8.叶具羽状脉, 叶圆卵形至卵状披针形或菱状椭圆形, 长3~10 cm, 顶端钝而有小凸尖, 边缘常有不规则小尖齿…………………………………蓝黑果荚蒾
8.叶具三出脉或离基三出脉
9.花序小, 直径4~5 c m, 无毛;叶长3~9 (~11) cm, 边缘通常有锯齿, 叶卵形至卵状披针形或椭圆形至椭圆状矩圆形, 基部近圆形或阔楔形至楔形………………………………………………球核荚蒾
9.花序大而松散, 直径6~15 cm;叶长6~13 (~18) cm, 全缘或近顶端偶有少数锯齿……樟叶荚蒾
7.核不如上述;如为椭圆形则果核具1上宽下窄的深腹沟, 或花序不如上述;果实成熟时红色, 或由红色转为黑色或酱黑色, 少有黄色
10.叶掌状3~5裂, 具掌状脉……………甘肃荚蒾
10.叶不分裂或具规则至不规则2~3浅裂, 大多具羽状脉, 有时基部1对侧脉近似三出脉或离基三出脉
11.花序为由穗状或总状花序组成的圆锥花序, 或因圆锥花序的主轴缩短而近似伞房式, 很少花序紧缩成近簇状;果核通常浑圆或稍扁, 具1上宽下窄的深腹沟
12.花冠漏斗形或高脚碟形, 很少辐状钟形, 裂片短于筒
13.叶的侧脉大部分直达齿端;叶纸质, 花无梗或有短梗;叶通常椭圆形至狭矩圆形…………红荚蒾
13.叶的侧脉大部分在近叶缘时互相网结;叶纸质、厚纸质至革质
14.叶边缘有尖或钝的锯齿, 齿顶不向内或向前弯, 叶上面侧脉和小脉凹陷……………凹脉肉叶荚蒾
14.叶边缘有尖锯齿, 齿顶通常向内或向前弯, 叶亚革质至革质, 少有厚纸质, 上面中脉明显凸起;花药紫红色;果实长6~7 mm;总花梗长 (1.2~) 2.5~7.0 cm……………………………………少花荚蒾
12.花冠辐状, 裂片长于筒
15.圆锥花序尖塔形;如因花序轴稍缩短而花序近似伞房式, 则叶下面脉腋有趾蹼状小孔
16.叶的侧脉至少一部分直达齿端;花序无毛或近无毛…………………………………………巴东荚蒾
16.叶的侧脉近叶缘时弯拱而互相网结, 不直达齿端
17.萼和花冠均无毛;果核卵圆形或卵状椭圆形, 顶端常多少骤然收缩而带圆形, 因而有肩……珊瑚树
17.萼和花冠或至少萼外面被簇状短毛;果核卵圆形或长卵圆形, 顶端常渐尖而无肩, 未熟果实常疏生簇状毛………………………………………短序荚蒾
15.圆锥花序因序轴不充分伸长而呈圆顶的, 外观近似伞房式;如为短圆锥式, 则叶下面脉腋无小孔, 叶厚纸质;果核略为压扁状, 叶矩圆形或矩圆状披针形, 长6~13 cm…………………………伞房荚蒾
11.花序复伞形式或稀为由伞形花序组成的尖塔形圆锥花序;果核通常扁, 有浅的背、腹沟, 有时沟退化而不明显, 很少无沟或在腹面深陷如勺状
18.冬芽有1对鳞片, 极少裸露
19.叶的侧脉全部或至少部分直达齿端;花序生于有1对叶的侧生短枝之顶, 幼枝、叶柄和花序均被由带黄褐色簇状毛组成的绒毛;总花梗的第一级辐射枝6~7条………………………………………广叶荚蒾
19.叶的侧脉在近叶缘时弯拱而互相网结, 不直达齿端;花序生于有1至多对叶的小枝之顶
20.芽、幼枝、叶下面、花序和花冠外面均被铁锈色、圆形鳞片状毛…………………………磷斑荚蒾
20.植物体无上迷鳞片状毛
21.花冠钟状, 裂片短而直立;叶下面有带红色或黄色腺点………………………………………水红木
21.花冠辐状
22.叶全缘或有时顶端有少数大牙齿, 基部中脉两侧常有大形腺斑;雄蕊远高出于花冠, 花丝在蕾中褶叠, 叶通常3枚轮生;托叶2枚;花序无或近于无总花梗……………………………………………三叶荚蒾
22.叶边缘除基部外有牙齿或锯齿, 基部两侧无腺斑;雄蕊稍长于花冠, 花丝在蕾中不褶叠, 小枝、叶下面、叶柄、总花梗、花梗和萼均被由宿存的黄褐色簇状毛组成的绒毛;花序常为由2~4层伞形花序组成的尖塔形圆锥花序…………………………锥序荚蒾
18.冬芽有2对鳞片
23.叶的侧脉2~4对, 基部1对作离基或近离基三出脉状;如侧脉5~6对, 则叶革质或亚革质;或叶纸质或厚纸质, 而下面在放大镜下同时可见具金黄色和红褐色至黑褐色2种腺点
24.叶边缘有不规则、圆或钝的粗牙齿或缺刻, 大多倒卵状椭圆形, 长2~5 cm……………珍珠荚蒾
24.叶中部以上边缘常有少数浅齿或有时全缘
25.枝不作披散状;小枝亦不甚伸长, 不呈蜿蜒状;总花梗长 (0.5~) 2.0~5.0 cm………………臭荚蒾
25.枝披散;小枝伸长而往往蜿蜒状;总花梗极短或几不存, 最长达2 cm……………………直角荚蒾
23.叶的侧脉5对以上, 羽状, 很少类似离基三出脉;叶纸质、厚纸质或薄革质, 下面无腺点或有颜色纯一的腺点
26.花冠外面无毛, 极少蕾时有毛而花开后变秃净
27.花序或果序下垂;芽及叶干后变黑色或浅灰黑色, 果核两侧边缘不反卷……………………茶荚蒾
27.花序或果序不下垂
2 8.总花梗的第一级辐射枝通常7出;花生于第 (3~) 4~5 (~6) 级辐射枝上;果实成熟时红色………………………………………………桦叶荚蒾
28.总花梗的第一级辐射枝通常5出;花生于第2~4级辐射枝上, 叶不分裂, 边缘有小尖齿………宜昌荚蒾
26.花冠外面被疏或密的簇状短毛
29.叶下面在放大镜下有黄色或近无色的透亮腺点, 或有时腺点呈鳞片状, 更或为不明显的暗色, 幼枝、叶柄和花序均密被刚毛状糙毛, 很少幼枝有时无毛或近无毛;叶干后不变灰黑色或黑色…………荚蒾
29.叶下面无腺点, 叶顶端急尾尖, 有7~9对侧脉;托叶存在或否;总花梗的第一级辐射枝5~7条……………………………………………长伞梗荚蒾
4 利用价值
4.1 观赏
荚蒾属大多数种类具有繁茂而白色的小花以及鲜红夺目的果实, 所以可广泛应用于园林绿化[5,6,7,8]。在攀西地区, 该属能应用于观赏的类群众多, 主要有: (1) 水红木, 四季常青, 花色艳丽, 枝叶稠密, 该种类在攀西地区广泛分布, 可人工栽培作为行道绿化的良好树种。 (2) 珍珠荚蒾, 果实密集, 形色如珍珠, 是理想的观果树种。 (3) 球核荚蒾, 干行挺拔, 是良好的绿化观赏树种。 (4) 显脉荚蒾, 聚伞花序花序较大, 略带微红, 观赏价值极高。 (5) 珊瑚树, 四季常绿, 根系发达, 萌蘖力强, 易整形, 耐修剪, 耐移植, 生长较快, 病虫害少, 可作为篱垣树木类。在攀西荚蒾属植物中, 除上述绿化类群外, 具有很高绿化观赏价值的类群还有桦叶荚蒾、球花荚蒾、荚蒾、甘肃荚蒾、宜昌荚蒾、聚花荚蒾等。
4.2 食用
荚蒾属植物果为核果, 虽小, 但果实密集, 肉质多浆, 可作为野生果实直接鲜食, 也可酿酒、制作饮料、提取食用色素或果实可加工成酸甜适中味美的果酱、调味品、果子羹、糕点馅等[9], 攀西地区果实可以鲜食或作为食品加工原料的类群有:心叶荚蒾、水红木、直角荚蒾、球花荚蒾、甘肃荚蒾、磷斑荚蒾、珍珠荚蒾等[10]。
4.3药用
荚蒾属类群植物在小儿食疗与保健方面有效, 对小儿发育不良、老年病、妇科疾患等亦有较好的疗效。攀西地区荚蒾属植物种类多分布广, 根据相关资料记载[11,12]具有药用价值的种类有:荚蒾、心叶荚蒾、水红木、臭荚蒾、珍珠荚蒾、宜昌荚迷、茶荚蒾、桦叶荚蒾、直角荚蒾、合轴荚蒾、巴东荚蒾、烟管荚蒾、伞房荚蒾、球花荚蒾、陕西荚蒾、红荚蒾、三叶荚蒾等。
5 研究展望
荚蒾属植物在绿化观赏、药用、食用等方面均极具开发价值。国内外对该属植物已展开了部分研究。攀西地区荚蒾属植物是我国该属分布集中地区之一, 但几乎全部处于野生状态, 并没有引起当地人们的认识和重视。本文虽然记载了攀西地区的荚蒾属植物资源种类, 但是要更好地开发利用该属资源还需要从以下几方面入手: (1) 在合理保护的前提下对该属资源进行引种驯化、快速繁殖及抗性和适应性等方面的配套研究, 开发具较高观赏价值的野生种类, 可为丰富城市园林景观, 改善生态环境提供树种资源; (2) 攀西地区众多荚蒾属植物具有药用价值, 对其药用植物进行系统的科学研究、探明其有效成分及作用机理, 以获得新的发现, 对于进一步开发药用荚蒾属植物的临床应用与食疗保健产品具有重要意义; (3) 对果实具有食用或加工利用价值的类群, 在色素提取、酿酒、水果、饮料加工等方面的研究也有待于进一步开展。
参考文献
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柳属植物的抗干旱研究 篇8
关键词:柳属植物,抗干旱,分析
柳属植物长期生活在气候恶劣, 土壤脊薄的环境中, 形成了其特有的适应环境的生理生态特性。柽柳植物对干旱胁迫在生理上的响应和适应性表现在主动积累脯氨酸、可溶性糖、无机离子等物质参与渗透调节, 调节体内脱落酸、生长素、赤霉素内源激素变化, 调整膜系统保护酶超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性。
一、研究采用方法
1、材料
试验材料为甘蒙柽柳 (Tamariax austrmongolica Nakai) 、多枝柽柳 (T.ramosissimaLedeb) 、中国柽柳 (T.chinesis Lour) 、短穗柽柳 (T.Laxa Wild) 、刚毛柽柳 (T.hispida Wild) 、密花柽柳 (T.arceuthoidesBge) 、甘肃柽柳 (T.gansuensisH.Z.Zhang) 和短毛柽柳 (T.karelinii Bge) 采于中国科学院吐鲁番沙漠植物园。采后扦插于新疆农业大学林学院实验地内。每种柽柳插穗数目一致, 插穗发芽后, 加强养护管理, 长至三月龄时进行处理, 采用不浇水自然干旱方式, 处理60天, 每隔3天采一样。测定距地面15-20cm处小枝, 重复三次。
2、方法脯氨酸测定参照朱广镰方法;可溶性糖用蒽酮比色法测定;无机离子用浸提法测定;内源激素用HPLC法测定。
二、柳属植物的抗干旱性能分析
1、干旱胁迫对柽柳渗透调节物质的影响
渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势, 抵抗逆境胁迫的一种重要方式。渗透调节为:在水分胁迫下, 植物生长受到抑制, 植物组织可以通过降低细胞的渗透势适应外界环境, 这一现象称为渗透调节。目前已知, 许多植物都具有渗透调节能力, 不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同;参于渗透调节的物质种类及作用不同。研究较多渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性糖、无机离子、甜菜碱等。
(1) 脯氨酸干旱胁迫条件下柽柳植物体内脯氨酸含量显著增加, 干旱处理初期, 脯氨酸积累速率增加平缓, 中后期脯氨酸积累速率达最大值。脯氨酸积累对植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸 (162.3克/百克水, 25℃) 易于水合或具有较强的水合力, 植物受到水分胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水, 防止脱水, 这有助于提高其抗旱性。且脯氨酸对柽柳植物无毒害作用, 能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到保护作用。伴随着干旱胁迫的发展, 脯氨酸生物合成来源谷氨酸由于碳水化合物供应受阻, 将影响其合成, 进而影响脯氨酸的合成, 因此脯氨酸的积累最终也会下降和停止。柽柳主动积累脯氨酸参与渗透调节, 这是其适应干旱环境的生理基础之一。
(2) 无机离子水分胁迫时植物可以通过累积细胞内无机离子作为渗透调节物质, 累积无机离子的量、种类, 因植物、品种和器官的不同而有差异。干旱胁迫条件下柽柳植物主动积累k+、Ca2+、Na+;主动积累k+有利于柽柳在干旱胁迫条件下关闭气孔, 减少水分损失;有利于脯氨酸积累;有利于酶活性的保持;从而维持柽柳正常的细胞功能。主动积累Ca2+有利于柽柳通过钙第二信使的作用利用钙调素的中介而把胞外信号转换成胞内的生理生化反应;钙也是柽柳必需的大量营养元素。柽柳大量积累Na+可能有两个原因, 一是Na+主动积累降低柽柳细胞渗透势, 参与渗透调节;二是干旱胁迫使得柽柳泌盐腺被破坏, 泌盐功能不能正常发挥, 使得柽柳他体内吸收的多余Na+不能及时排除体外, 在细胞内积累。植物对无机离子的吸收是一主动过程, 细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。
(3) 可溶性糖干旱胁迫条件下柽柳组织的可溶性糖含量明显增加, 作为渗透调节物质的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等;逆境下柽柳植物体内可溶性糖增加的原因可能有, 大分子碳水化合物和蛋白质的分解加强而合成受到抑制, 蔗糖的合成则加快光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等, 而不是淀粉;从植物体其他部分输入有机溶质糖。柽柳主动积累可溶性糖参与降低其体内渗透势, 以利于其在干旱生境下维持植物体正常生长所需水分。
整个干旱处理过程, 柽柳植物脯氨酸与可溶性糖积累进程不同, 脯氨酸在干旱后期含量降低, 可溶性糖在干旱后期大量增加。对柽柳植物渗透调节而言, 严重干旱会使其渗透调节能力丧失。因此, 可溶性糖在干旱后期大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。
2、干旱胁迫对柽柳内源的激素的影响
(1) 脱落酸 (ABA) 干旱胁迫条件下柽柳体内脱落酸含量显著增加, 随着胁迫程度的加剧, 脱落酸含量迅速大量增加。干旱引起柽柳内源脱落酸迅速累积, 表明柽柳对干旱胁迫做出了反应, 为适应干旱生境, 脱落酸调节气孔, 使之关闭, 尽量减少不必要水分消耗, 增强植物保水能力;它还能促使脯氨酸加速积累, 增强植物体的渗透调节能力。
(2) 吲哚乙酸 (IAA) 干旱胁迫条件下, 柽柳内源IAA明显增加。有关水分胁迫对内源吲哚乙酸水平的效应的研究较少而且结论不一致。植物体内可扩散IAA含量一般随土壤含水量的降低而降低, 但是有报道说巢菜叶内的IAA含量在一个干旱周期内却增加了, 和乙烯及ABA水平的变化相比, 其变化较缓慢。许多研究表明, 尚不能确定地说, 随着干旱胁迫的加剧IAA含量增多。迄今在水分状况和内源IAA水平之间的特定关系方面, 尚不能做出定性结论, 其内在机制尚需深入研究。
(3) 赤霉素 (GA) 干旱胁迫条件下, 柽柳体内GA在干旱处理前期增加不显著, 干旱处理后期大量增加。GA对IAA具有调节作用, 表现在 (1) GA抑制IAA氧化酶及过氧化物酶的活性, 使生长素含量增加。 (2) GA促进束缚型IAA释放出自由型IAA, 从而提高了IAA含量。柽柳GA、IAA都增加表明, 干旱胁迫下GA含量增加, 相应也促进IAA含量的增加。
3、干旱胁迫对柽柳膜系统保护酶的影响
(1) 超氧化物歧化酶 (SOD) 超氧化物歧化酶是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶, 它催化活性氧发生歧化反应, 产生无毒分子氧和水, 从而避免植物遭受伤害, 较高的SOD活性是植物抵抗逆境胁迫的生理基础。干旱胁迫条件下, 柽柳SOD活性在干旱处理前期增高后期降低。
(2) 过氧化物酶 (POD) 过氧化物酶 (POD) 可除去干旱胁迫条件下植物体生理系统中累积的H2O2。干旱胁迫条件下, 柽柳POD酶活性的变化趋势与SOD的一致, 即先上升而后下降。但POD活性升至最高的时间早, 这表明柽柳的POD比SOD对干旱更为敏感, 干旱处理后期, SOD仍有较高活性, POD则在干旱后期活性明显降低。