调控植物（精选9篇）
调控植物 篇1
园艺植物的果实品质包括营养成分、着色、质地、大小、形状及风味等。一方面果实的品质与园艺植物种类及品种的遗传性有关;另一方面又受环境条件包括光照、温度、水分、矿质营养及栽培技术等的影响。因此, 必须采取综合技术措施, 提高果实品质。
1 果实的色泽与调控
1.1 果实的色泽
果实的色泽因不同种类、不同品种而异。不论生食或加工, 色泽均是重要的感观指标与品质分级标准之一。决定果实色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素, 以及黄酮素。新鲜园艺产品, 必须具有该品种的色泽特性。如作为加工用番茄品种, 茄红素含量每100 g鲜重应达到8mg以上, 且果实外表颜色应均匀。而近年来在我国发展较快的红富士苹果系列, 果实色泽更是成为苹果果品等级的重要指标。
1.2 提高着色的技术
果实着色期间应控制氮肥用量, 增施磷、钾肥;果实采收前4~6周摘除果实附近遮光叶片, 同时将果实阴面轻轻转到阳面, 能显著提高果实着色面积和着色度;果实套袋后及时除袋, 可保持果面光洁, 色彩艳丽;在树冠下铺反光膜 (如挂银膜) , 利用反光效应, 增强树冠内部光照, 可增进果实着色。此外, 还可应用增色剂, 促进果实上色。值得提示的是一些果树 (如草莓、猕猴桃) 施用植物生长调节剂, 增加果实着色和增大果重, 但不符合绿色食品的要求, 不应当提倡。
2 果实的硬度及其调控
2.1 果实的硬度
果实硬度对于鲜食和加工都是一个重要因素。决定果实硬度的内因是细胞间的结合力, 细胞构成物质的机械强度与细胞的膨压。同一品种, 因大果组织疏松, 细胞间隙大, 故比小果硬度低;叶片含氮量与果肉硬度呈负相关, 含氮量高, 果实硬度低。钾肥也有类似效应。而磷可增加果实硬度。果实生长期, 光照良好, 果实内碳水化合物多, 硬度高;水分多, 果个大, 果肉细胞体积大, 果肉硬度低, 所以, 干旱年份, 旱地果实比灌溉地果实硬度大.高海拔地的果实比低海拔地的果实硬度大。
2.2 果实硬度的调控
根据果实的种类以及栽培目的, 采用相应措施。首先选择适宜品种, 如加工用番茄宜选个小、皮厚、硬度大的优良品种;其次, 要加强栽培管理:如红星、金冠苹果, 施氮、钾肥过多, 硬度下降, 不耐贮运, 应控制氮、钾肥用量, 适量增施磷肥。采前1.5个月内保持株形适宜, 受光良好, 灌水适中, 是提高果实硬度的关键。果实采收时和采收后, 气温过高, 采后又不能及时入冷库, 也是许多果实变软不耐藏的重要原因。
3 果实的风味及其调控
3.1 果实的风味
果实的风味包括甜味、酸味、香气等。
3.1.1 甜味
果实甜味主要由果实中含有葡萄糖、果糖、蔗糖含量决定。其中果糖最甜, 葡萄糖风味最好。不同果实所含3种糖的量及比例不同, 因而甜度及风味各不相同。如葡萄以葡萄糖最多, 果糖次之, 无蔗糖;苹果、梨、番茄、枇杷、柿等虽含3种糖, 但葡萄糖和果糖含量远远高于蔗糖。
3.1.2 有机酸
果实内的有机酸多为呼吸产物。仁果类苹果、梨及核果类桃、杏、李等含苹果酸较多;浆果类的番茄等则含较多的苹果酸和柠檬酸。不同果实种类, 有机酸含量变化较大。如苹果含酸一般0.2%~0.6%, 杏1%~2%, 柠檬7%左右。柿子则几乎不含酸。需要说明的是, 果实生长发育过程中, 果实中的糖、酸含量在不断变化着。在番茄、桃、杏等许多品种中, 酸含量的变化比糖含量的变化对风味的影响大得多。果实中酸的含量不仅与果实的酸味有关, 而且与果实总的风味水平相关。
3.1.3 香味
果实的香味主要由多种微量挥发成分控制, 由于香气成分种类多, 成分间相互作用, 且香味还受糖、酸等有味物质影响, 因此, 果实香味调控机制至今尚不明了, 有待进一步研究。
3.2 果实风味调控
生产上首先应根据不同种类、不同品种风味特点, 结合当地消费习惯, 选择适宜品种。同一品种大型果比典型大小的中等果含水量高, 风味品质都差。应根据栽培目的、管理水平等选择适栽种类。其次合理调控环境因子是提高果实风味的关键。果实成熟期, 温度过高, 有机酸含量降低, 糖酸比提高, 风味改变, 故要调控好果实生长期间的适宜温度。加强光照, 保持透光良好的树形是提高果实风味的重要条件。第三加强栽培管理, 因地制宜, 综合调控是提高果实风味的重要措施。
综上所述, 果实品质的内容及影响品质的因素极其复杂, 使得对于果实品质的研究成果极为有限。除一般果实品质包含的果型均匀美观.上色好, 质地适中, 风味浓郁, 能充分代表本品种特征外, 生产上不同品种果实因栽培管理不善, 形成畸形果, 严重影响品质, 甚至丧失商品价值。如番茄蒂腐病, 黄瓜的弯曲、大肚瓜、蜂腰瓜, 苹果、梨、山楂等仁果类的裂果、果锈、缩果病, 苹果水心病及桃果实青斑病、果肉褐变等。相信今后随着人民生活水平的进一步提高, 对果实营养成分的要求将会引起广泛关注。
参考文献
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[3]李晓颖, 谭洪花, 房经贵, 等.果树果实的风味物质及其研究[J].植物生理学报, 2011, 47 (10) :943-950.
[4]叶志彪.园艺产品品质分析[M].北京:中国农业出版社, 2011.
调控植物 篇2
一、单选题
1.一般地球上的热量主要来源于（）
A太阳辐射 B地球内热 C生物体热 D月亮辐射
2.在植物生产中具重要意义的温度有（）
A空气温度 B土壤温度 C植物温度 D海洋温度
3.与土壤温度的高低有密切关系的是（）
A 土壤热容量 B土壤导热率 C 土壤热特性 D 土壤导温率
4.一般植物生长的温度范围在（），发育的温度范围在（）A 5～40℃ B 0～20℃ C 10～20℃ D 10～35℃
5.热容量和导热率较大时，土壤温度的升降变幅会（）
A 增大 B 减小 C 不变 D 不确定
6.因土层深度的增加，土温的日较差和年较差均会（）A 增大 B 减小 C 不变 D不确定 7.土温的日变化中最高、最低温度出现的时间，随土壤深度增加而延后，约每增深10 cm，延后（）
A 0.5～1.5h B 1.5～2.5h C 2.5～3.5h D 3.5～4.5h 8.一日中土壤温度的最高值出现在（）
A日出之前 B 14～15h C 中午13h D 05～06h 9.土壤温度的年变化中，最低温度出现的时间随土层深度的增加而延后，大约每加深1 m推迟（）
A 5～10d B 10～20d C 20～30d D 30～40d 10.日较差为零的土层深度是（）
A 50～60m B 80～90mC 80～100m D 90～100m 11.土壤年温不变层，中纬度地区为（）A 20～25 m B 15～20 m C 5～10 m D 1～5 m 12.当在土壤中导入一定的水分时，土壤容积热容量、导热率（）A不变 B提高 C降低 D不稳定 13.土壤导热率的高低主要决定于土壤（）
A土壤孔隙度 B中水分和空气的比例 C土壤质地 D有机质含量
14.当地寒冷季节用地窖贮菜、高温季节贮禽蛋肉就是利用土壤温度的（）变化较小的特点。
A日变化 B年变化 C 月变化 D垂直分布
15.一年中夏季土壤温度的垂直分布是（）
A 放热型 B受热型 C日射型 D 辐射型
16.影响土壤温度变化的主要因素是（）
A土壤湿度 B 土壤质地 C纬度海拔 D 太阳辐射
17.土壤质地类型中土壤温度变幅最小的是（）
A 沙土 B 壤土 C 黏土 D 冷土
18.同一纬度温度随海拔高度升高而变化，海拔高度每上升100米，温度（）
A上升1℃ B下降1℃
C上升0.5～0.6℃ D下降0.5～0.6℃
19.高产、稳产土壤的土温特征是（）
A恒温 B变温幅度大 C变温幅度小 D 不确定
20.一年中土壤温度的过渡型垂直分布相当于一日中的（）A日射型 B辐射型 C上午转变型 D旁晚转变型
21.气温系指距地面何种高度处测得的空气温度()A 1m B 1.5m C 2m D 2.5m 22.用某一段时间内的平均温度减去生物学下限温度，乘以该时期的天数，称为（）
A活动积温 B有效积温 C节律变温 D非节律变温 23.单位重量与单位容积的土壤，每升高１℃所需的热量卡数称为（）A土壤导热率 B土壤导温率 C土壤热扩散率 D土壤热容量 24.一般称日平均温度（）以上的持续时期为喜温植物的活跃生长期。A 20℃ B 5℃ C 10℃ D 15℃
25.生物学极限温度是指（）
A最低温度 最适温度 B最低温度 最高温度 C最高温度 最适温度 D三基点温度
26.下列选项中属三基点不同的是（）
A不同植物 B 同一植物不同品种
C 同一品种植物不同生育阶段 D 同一品种植物不同地方种植 27.下列三基点中会使植物生长发育停止的是（）
A 最高温度以上 B 最低温度以下 C 最适温度范围内 D 生物学极限温度内
28.将重力作用于土壤表层，可压紧上层土壤，减少水分蒸发的耕作措施是（）
A耙地 B耢地 C镇压 D中耕 29.在农业界限温度中，植物生长的起始温度是（）A 0℃ B 2℃ C 5℃ D 10℃
30..早稻某品种从播种到出苗期的生物学下限温度为11℃，播种后6天出苗，这6天的日均温分别为21.2℃，19.5℃，17.4℃，13.6℃，10.9℃和15.5℃，则这6天中的有效积温为（）
A 98.1℃ B 87.2℃ 32.2 ℃ D 32.1℃
31.下列温度中可确切反映植物对热量要求的是（）A活动温度 B有效温度 C活动积温 D有效积温
32.下列选项中属植物感温性表现的是（）
A春化作用 B光周期现象 C极性现象 D黄化现象 33.下列对植物生长发育有利的是（）
A 昼夜变温 B 昼夜恒温 C日较差大 D日较差小
34.下列气温变化中对植物的产量和品质有重要影响的是（）A日变化 B年变化 C非周期性变化 D垂直分布
35.下列措施中能够提高温度的有（）
A耕翻松土 B地面覆盖 C设施增温 D暖季镇压
36.下列地面覆盖中应用较广泛的是（）
A土面增温剂 B 染色剂 C 地膜覆盖 D铺沙覆盖 37.下列增温设施中为我国保护地主要形式的是（）A智能化温室 B加温温室 C日光温室 D塑料大棚 38.下列哪种地膜可防止环境污染，是最有发展前途的膜（）A 普通膜 B 银色膜 C 除草膜 D 营养膜
四、判断题
（）1.潮湿的土壤导热率大，容积热容量大，昼夜温差小。（）2.随土层深度的增加，温度日较差增大。（）3.随土层深度的增加，温度年较差减少。（）4.在白天或夏季，土壤温度随土层深度增加而降低的类型，称为辐射型。
（）5.气温日较差比土壤温度年较差小，且距地面越高，日较差越小。（）6.在一定温度范围内，日较差大，瓜果含糖量较多。（）7.气温年较差在云量和雨水较多的地区相对减小。
（）8.农村冬天窖贮菜，高温季节窖贮禽、蛋、肉就是利用了土壤深层温度变化较小的特点。（）9.地面最低温度表的感应液体为酒精。10.土壤温度的观测顺序是：地面温度→最高温度→最低温度→曲管地温。
（）11.地面最高温度表安装先放头部，后放球部，基本水平，但球部较高。
（）12.粘质土热容量大，温度变幅也大。（）13.生物学起点温度即物理学零度。
（）14.地膜覆盖栽培技术的关键在于调节膜内的温度。
（）15.干燥疏松的土壤昼夜温差小，潮湿紧实的土壤昼夜温差大。（）16.气温日变幅随纬度的增高而变小，年变幅则随纬度的增高而增大。
（）17.植物生长最快时的温度叫做植物生长最健壮的温度。（）18.除草膜可防止环境污染，是今后最有发展前途的膜。（）19.温度过低时植物会停止生长，但光合作用却还可以继续进行。（）20.三基点温度是指在植物的生命过程中最高、最低和最适的三个温度值。
（）21.植物生长的最适温度一般较接近最高温度，而较远离最低温度。（）22.植物生长的三基点温度中对最适温度的研究相对来说较为重要。
（）23.10℃是喜凉植物开始生长的农业界限温度。
（）24.在某一时期内温度过低，植物生育期就会缩短，成熟期推迟。（）25.有效积温较稳定，能更确切地反映植物对热量的要求。（）26.积温是规划种植制度和发展优质、高产、高效作物的重要依据。（）27.农业界限温度可作为物候期、收获期、病虫害发生期等预报的重要依据。
（）28.大多数植物生长发育过程中需要一定时期的较低温度，在一定的温度范围内随温度升高生 长发育速度加快。
（）29.气温对植物的整个生育期均有一定影响，而且后期影响大于土温。
（）30.某地种植的马铃薯块茎数量比较多且小，表明了此地土壤温度较高。
（）31.气温非周期性变化对植物生长发育易造成灾害。
（）32.气温年变化对植物的有机质积累、产量及品质的形成具重要影响。
（）33.农业生产中早春时节耕翻松土可缓和土表温度的日变化幅度。（）34.耕翻松土是镇压的相反过程，主要作用是调节水汽、通气增温、保肥保墒等。
（）35.一般温暖季节垄作会降低温度，寒冷季节垄作可提高温度。（）36.在温暖季节，垄作可以提高表土层温度，有利于种子发芽和出苗。
（）37.北方冬灌保温的主要原因是灌水增加土壤热容量与导热率。（）38.夏季灌水可以缓解干旱、保温，减轻干热风危害，防止低温冷害。
（）39.地膜覆盖中增温效应以黑色膜最好，绿色膜次之，透明膜最小。（）40.目前塑料大棚主要用于喜温蔬菜的提前、延后栽培，或植物育苗，或花卉和食用菌的生产。
（）41.加温温室的购置和维护成本较高，在我国主要用于科研或生产高附加值产品。
二、填空题
1.在植物的整个生命周期中具有重要意义的温度有_________和_________。2.土壤温度影响植物的________、_________、________及________，其高低与_____ ____有关。
3.土壤的热特性主要是指__________和__________。当不同的土壤吸收或放出相同热量时，热容量越小的土壤其升温或降温的数值越_______；土壤导热率高说明地表土温的变化较_______。
4.农业生产中对土壤温度的调节通常以_____为主，即_______可提高土温、___________可降低或保持土温。
5.在植物生产中土壤导热率主要是通过改变土壤中的_______而发生变化的，并使土温发生相应的变化。
6.一日内土壤表面最高温度出现在_____左右，最低温度出现在___ __。7.土壤表面月平均温度最高值出现在_________月，最低值出现在_________月。
8.一日中土壤温度的垂直分布一般分为_______、_________、_________、_________四种，而一年中有_________、__________和__________ 三种。
9.一天中，距地面1.5 m高处空气的最高温度通常出现在_____时，最低温度出现在________。
10.一年中，季风性地区月平均最高气温和最低气温一般出现在_____月和____月，而海洋性气候地区则落后__ ___，即在_____月和_____月。
11.影响土壤温度变化的环境因素有_ __、____ __、________、_______、___ __、和__ __，其主要因素是。
12.影响气温日较差的主要因素有_______、________、______、_________、_________等。而影响年较差的主要 _______、_________、________、_________等。13.气温日较差随纬度的增加而______，气温的年较差随纬度的增加而_______。
14.一年中_____的气温日较差最大，而在晴天较多的地区气温年较差较_____。
15.一般有植物覆盖的地方气温日较差较___，而凹陷地带的气温年较差较___________。
16.按形成原因，气温中的逆温可分为__________、__________、______ ___、___________等。
17.如果气温的变化超过了植物生育的上限或下限，植物生命活动停止，这时的温度叫做_______。
18.积温反映了植物在生育期内对______的总要求，包括__________和__________。其中高于最低温度的为_______ __，比较稳定的为 _____。19.气温非周期性易发生在__ _____，其变化对植物生长发育易产生_________和_________。
20.维持大多数植物生命活动的温度范围为_________，适宜生长的温度为_________，满足发育要求的温度为_________，适宜光合作用和呼吸作用的温度分别为_________、_________。
21.植物的三基点温度是指_________、_____和_________。不同的________、_________、________其三基点温度也不同。22.农业生产中常用的界限温度值(日平均温度)有_____、______、_______、_____和_____。
23.“农耕期”是指温度高于_______时的时期，喜温植物活跃生长期是大于_______的时期。
24.为了避免引种或推广的盲目性，必须依据植物品种所需的_________。25.气温日变化对植物的__________、_________、_________和________的形成有重要意义，且___________对植物生长有明显的促进作用。26.植物生产中调节温度的措施有_________、_________、_________、_________、_________、_________。
27.温暖季节灌水会引起_________，寒冷季节灌水可以_________。28.一般所说的气温是指____________________的空气温度，通常用__________和__________表示最高温度与最低温度的差值。29.对植物的整个生育期都有一定影响且在前期十分重要的温度是_________。
30.当前在农业生产上应用较为广泛的保护地有四大类型，即__________、__________、__________和__________。
31.植物生长发育期间，气温常处于_________与_________之间，因而日较差_____是有利的。
32.在高纬度温差大的地区，低温下日较差___有利于种子发芽，而高温下日较差____则有利。
33.生产中具通气增温、调节水气、保肥保墒等作用的措施是_______，其相反过程是。
34.垄作的主要作用在于__ ________、_______、__________、__________。
35.调控温度的农业措施中地面覆盖有_______、________、__________、__________、__________主要方式。
36.在我国植物生产中用于科研或生产高附加值产品的保护地为_________，而成为西北地区普遍实施的一种保护地是_________，_________主要用于喜温蔬菜栽培或育苗
五、简答题 1.土壤三相组成中容积热容量最大的是哪一相？土壤导热率最大的又是哪一相？请分析说明。2.简述土壤温度的变化规律。
3.解释冬天地窖贮菜、高温季节地窖贮禽、蛋、肉不会变质的原因？ 4.分析说明影响土壤温度变化的因素。5.简述空气温度的变化规律。6.试分析逆温和积温的应用。
7.三基点温度对植物生长发育有何意义？ 8.简述农业生产中常用的界限温度及意义。9.积温学说的内容？
10.植物生长发育过程中土温的影响有哪些？ 11.气温对植物生产有何影响。12.农业生产中的温度调控措施有哪些？
13.说明设施增温的主要方式及应用。
六、计算题
1.某旬逐日平均温度为：21.2 0C19.5 0C 17.4 0C 13.6 0C 10.90C 9.1 0C 8.50C 10.0 0C 11.8 0C, 12.0 0C；某作物的发育起点温度为10.0 0C，那末对该作物而言，其10日的有效积温为多少？
2.某气象站观测2月6日20时的气温14℃，2月7日08时、14时、20时的气温分别是4℃、10℃、12℃，最低气温为－2℃，求出2月7日的日平均气温。
3.某作物的生物学起点温度为10℃，该作物义播种到出芽的日平均温度为16℃，经历6天出芽，试求：①该作物以播种到出芽的有效积温度是多少？
园林植物生长的水分环境调控 篇3
1. 喷灌技术。
喷灌是利用专门的设备将水加压, 或利用水的自然落差将高位水通过压力管道送到田间, 在经喷头喷射到空中, 散成细小水滴, 均匀散布在农田上, 达到灌溉目的。喷灌可按植物不同生育期需水要求适时、适量供水, 且具有明显的增产、节水作用, 与传统地面灌溉相比, 还兼有节省灌溉用工、占用耕地少、对地形和土质适应性强, 能改善田间小气候等优点。
2. 地下灌溉技术。
把灌溉水输入地下铺设的透水管道或采用其他工程措施普遍抬高地下水位, 依靠土壤的毛细血管作用浸润根层土壤, 供给植物所需水分的灌溉技术。地下灌溉可减少表土蒸腾损失, 水分利用率高, 与常规沟灌相比, 一般可增产10%~30%。
3. 微灌技术。
微灌技术是一种新型的节水灌溉工程技术, 包括灌溉、微喷灌和涌泉灌等。它具有以下优点:一是节水节能。一般比地面灌溉省水60%~70%, 比喷灌省水15%~20%;微灌是在低压条件下运行, 比喷灌能耗低。二是灌水均匀, 水肥同步, 利于植物生长。微灌系统能有效控制每个灌水管的出水量, 保证灌水均匀, 均匀度可达80%~90%;微灌能适时适量的向植物根区供水供肥, 还可以调节株间温度和湿度, 不易造成土壤板结, 为植物生长发育提供良好条件, 利于提高产量和质量。三是适应性强, 操作方便。可根据不同的土壤渗透特性调节灌水速度, 适用于山区、坡地、平原等各种地形条件。
4. 膜上灌技术。
这是在地膜栽培的基础上, 把以往的地膜旁侧改为膜上灌水, 水沿放苗孔和膜旁侧灌水渗入进行灌溉。膜上灌投资少, 操作简便, 便于控制水量, 加速输水速度, 可减少土壤的深层渗透和蒸腾损失, 因此可显著提高水分的利用率。近年来, 由于无妨布 (薄膜) 的出现, 膜上灌技术应用更加广泛。膜上灌适用于所有实行地膜种植的作物, 与常规沟灌玉米、棉花相比, 可省水40%~60%, 并有明显的增产效果。
5. 植物调亏灌溉技术。
调亏灌溉是从植物生理角度出发, 在一定时期内主动施加一定程度的有益的亏水度, 使作物经历有益的亏水锻炼后, 达到节水增产, 改善品质的目的, 通过调亏可控制地上部分的生长量, 实现矮化密植, 减少整枝等工作量。该方法不仅适用于果树等经济作物, 而且适用大田作物。
二、集水蓄水
1. 沟垄覆盖集中保墒技术。
基本方法是平地 (或坡地沿等高线) 起垄, 农田呈沟、垄相间状态, 垄作后拍实, 紧贴垄面覆盖塑料薄膜, 降雨时雨水顺薄膜集中于沟内, 渗入土壤深层, 沟要有一定深度, 保证较厚的疏松土层, 降雨后要及时中耕以防板结, 雨季过后要在沟内覆盖秸秆, 以减少蒸腾失水。
2. 等高耕作种植。
基本方法是沿等高线筑埂, 该顺坡种植为等高种植, 埂高和带宽的设置既要有效地拦截径流, 又要节省土地和劳力, 适宜等高耕作种植的山坡要厚1m以上, 坡度6°~10°, 带宽10m~20m。
3. 微集水面积种植。
中国的鱼鳞坑是其中之一。在一小片植物或一课树周围, 筑高15cm~20cm的土埂, 坑深40cm, 坑内土壤疏松, 覆盖杂草, 以减少蒸腾。
三、少耕免耕
1. 少耕。
少耕的方法主要有以下深松代翻耕、以旋耕代翻耕、间隔带状耕种等。中国的松土播种法就是采用凿形或其他松土器进行松土, 然后播种。带状耕作法是把耕翻局限在行内, 行间不耕地, 植物残茬留在行间。
2. 免耕。
免耕具有以下优点:省工省力;省费用、高效益;抗倒伏, 抗旱、保苗率高;有利于集约经营和发展机械化生产。国外免耕法一般由三个环节组成:利用前残茬或播种牧草作为覆盖物;采用联合作业的免耕播种机开沟、喷药、施肥、播种、覆土、镇压一次完成作业;采用农药防治病虫、杂草。
四、地面覆盖
1. 沙田覆盖。
沙田覆盖在中国西北干旱、半干旱地区十分普遍, 它是由细沙甚至砾石覆盖于土壤表面, 起到抑制蒸发, 减少地表径流, 促进自然降水充分渗入土壤中, 从而起到增墒、保墒作用。此外沙田还有压碱, 提高土壤温度, 防御冷害作用。
2. 秸秆覆盖。
利用秸秆、玉米秸、稻草、绿肥等覆盖于已翻耕过或免耕的土壤表面;在两茬植物间的休闲期覆盖, 或在植物生育期覆盖;可以将秸秆粉粹后覆盖, 也可在整株秸秆直接覆盖, 播种时将秸秆扒开, 形成半覆盖形式。
3. 地膜覆盖。有提高地温, 防止蒸发, 湿润土壤, 稳定耕层含水量。起到保湿作用, 从而有显著增产作用。
4. 化学覆盖。
利用高分子化学物质制成乳状液, 喷洒到土壤表面, 形成一层覆盖膜, 抑制土壤蒸发, 并有增湿保墒作用。
五、耕作保墒
1. 适当深耕。
生产实践中, 通过打破犁底层, 可以增加土壤孔隙度和土壤空气孔隙度, 达到提高土壤蓄水性和透水性的目的。如果深耕再结合施用有机肥, 还能有效提高土壤肥力, 改善植物生活的土壤环境条件。
2. 中耕松土。
通过适期中耕松土, 疏松土壤, 可以破坏土壤浅层的毛管孔隙, 使得耕作层的土壤水分不容易从表土层蒸发, 减少了土壤水分消耗, 同时又可以消除杂草。特别是降水或灌溉后, 及时中耕松土显得更加重要。能显著提高土壤抗旱能力, 农谚“锄头下有水”就是这个道理。
3. 表土镇压。
对含水量较低的沙土或疏松土壤, 适时镇压, 能减少土壤表层的空气孔隙数量, 减少水分蒸发, 增加土壤耕作层及耕作层以下的气管孔隙数量, 吸引地下水, 从而起到保墒和提墒的作用。
4. 创造团粒结构体。
在植物生产生活中, 通过增湿有机肥料, 种植绿肥, 建立合理的乱作套作等措施, 提高土壤有机质含量, 再结合少耕、免耕等合理的耕作方法, 创造良好的土壤结构和适宜的孔隙状况, 增加土壤的保水和透水能力, 从而使土壤保持一定量的有效水。
5. 植树种草。
植树造林, 能涵养水分, 保持水土。树冠能截留部分降水, 通过林地的枯枝落叶层大量下渗, 使林地土壤涵养大量水分。同时森林又能减少地表径流, 防止土壤冲刺和养分的流失。森林还可以调节小气候, 增加降水量。森林具有强大的蒸腾作用, 使林区上空空气湿度增大。据测定, 森林上空空气湿度一般比无林区高12%~15%, 因而增加了林区降水量。
6. 水肥耦合技术。
通过对土壤费力的测定, 建立以肥、水、作物产量为核心的耦合模型和技术, 合理施肥, 培肥地力, 以肥调水, 以水促肥, 充分发挥水肥协同效应和激励机制, 提高抗旱能力和水分利用效率。
7. 化学制剂保水剂、抗旱剂等物质, 减少水分蒸发, 增加作物根系蓄水利用的一种保水节水技术。
六、水土保持
1. 水土保持耕作技术。
主要有两大类:一是以改变小地形为主的耕作法, 包括等高耕种、等高带状间作, 沟垄种植 (如水平沟, 垄作区田、等高沟垄、等高垄作、蓄水聚肥耕作、抽槽聚肥耕作等) 、坑田、半旱式耕作, 水平犁沟等。二是以增加地面覆盖为主的耕作法, 包括草田带轮作、覆盖耕作 (如留茬覆盖、秸秆覆盖、地膜覆盖、青草覆盖) 、少耕 (如少深松、少耕覆盖等) 、免耕、草田轮作、深耕密植、间作套钟、增施有机肥料等。
2. 工程措施。主要措施有修筑梯田、等高沟埂 (如地埂、坡或梯田) 、沟头防护工程、谷坊等。
3. 林草措施。主要措施有封山育林、荒坡造林 (水平沟造林、鱼鳞坑造林) 、护沟造林、种草等。
参考文献
[1]唐祥宁.园林植物环境[M].重庆:重庆大学出版社, 2006.
[2]宋志伟, 王志伟.植物生长环境[M].北京:中国农业大学出版社, 2008.
[3]冷平生.园林生态学[M].北京:中国农业出版社, 2008.
[4]罗汝英.土壤学[M].北京:中国林业出版社, 1990.
调控植物 篇4
2014中国科学院植物研究所光信号调控与叶绿体发育研究组博
士后招聘公告
(温馨提示：下载文档后，按住键盘ctrl，左键点击可以打开文章链接)中国科学院植物研究所光信号调控与叶绿体发育研究组面向海内外公开招聘博士后研究人员1～2名。研究组以拟南芥、水稻为材料，主要开展植物光信号、叶绿体发育及植物对强光的响应和适应调控机制的研究。研究组介绍详见：)。研究所将对申请者进行资格审查，并与初审合格者联系面试。初审未通过者，不再另行告知。时间以名额招满为止。
（原标题：中国科学院植物研究所光信号调控与叶绿体发育研究组博士后招聘启事）
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地 址：合肥市包河区芜湖路万达广场7号写字楼32层 1
给人改变未来的力量
调控植物 篇5
1 抗旱适应性变化
蕨类植物有孢子体和配子体两个独立生活植物体,生活史中有明显的世代交替现象。蕨类植物从孢子萌发到孢子体阶段具备不同的抗旱能力。研究者认为,蕨类孢子体与种子植物相比抗旱力较弱,但配子体比苔藓植物拥有更好的抗旱能力[1,2]。在进化过程中,蕨类植物的适应性也会发生变化,分布在热带地区的部分蕨类物种已经失去了其生活史中的孢子体阶段,而通过无性繁殖产生的配子体不但更适合在干冷的环境下存活,而且比通过无性繁殖产生的孢子体更具耐旱力[3]。
2 形态学应答策略
无论是蕨类植物孢子体还是配子体,还是快速或缓慢失水,都会对植物体造成损伤。干旱胁迫下的形态学变化通常表现为:萎蔫、干枯、叶色变化与内部结构变化等。通常,干旱条件下的植株叶片会逐渐卷曲或折叠,以期用最小叶面积暴露于光下[4,5,6]。因此笔者认为,蕨类植物的形态学变化也是一种干旱适应机制,即植物减小暴露于光下的叶面积避免对植物组织造成光损伤,同时也认为干旱初期叶片的动态变化是植物幼嫩地上部分阻止遭受过度辐射的有效手段。除叶片自主规避光照损伤外,植物在长期进化过程中也形成了特殊的结构用以抵御干旱。如在附生蕨类植物鹿角蕨属(Piatyceium)的多数种进化出两种典型形态差异的叶片:孢子叶和基叶。孢子叶主要作用是光合作用和产生孢子,并密被纤毛,具有防止水分过度流失功能。基叶中的含水量最高可达95%,可在植物缺水时提供水源[7,8]。除孢子体外,多数蕨类植物配子体表面不同程度分布毛状体[9,10],其功能等同于高等植物叶片或蕨类孢子叶表面的纤毛[11],对防止水分流失具有一定作用,但作用效果还需进一步研究。干旱胁迫也可引起植物细胞结构和大小的改变以及细胞容积的显著减少[12]。含水量良好的叶片细胞形状通常很规则,薄壁细胞内胞质充分,相比之下,脱水叶片细胞则有变形、折叠或发生严重的皱缩。干旱导致的氧化胁迫往往会间接造成叶绿体结构遭到破坏和数量减少[13],进而影响光合作用效果,加剧胁迫损伤。气孔在干旱胁迫下的变形甚至损坏尤其明显,有些蕨类植物能够主动采取干旱规避方式适应环境变化,气孔对水分流失非常敏感,在叶片水分含量达到不利情况前即已经完全关闭,以确保在长时间的干旱条件下以保持水分平衡[14]。
3 生理学调控
干旱能够引起细胞质壁分离、膜结构紊乱和ROS积累造成氧化损伤,这些会导致光合受到抑制、代谢紊乱、细胞结构受损,最终表现为植物发育受阻、繁殖力降低和提前衰老甚至死亡,而渗透调节、渗透保护、抗氧化作用和防御系统的清除作用是植物抗旱的重要基础和保护策略。
3.1 渗透调节物的保护作用
对肾蕨(Nephrolepis auriculata)、凤尾蕨(Pteris nervosa)、蜈蚣草(Pteris vittat)、铁线蕨(Adiantum capiuaris)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)进行干旱处理,发现叶片相对电导率、叶绿素含量及游离脯氨酸含量等相关生理指标都有显著变化,随着干旱胁迫时间延长,叶绿素含量均呈下降趋势,而相对电导率和游离脯氨酸含量升高,说明脯氨酸在干旱胁迫下有重要调控功能[13]。对开蕨在PEG6000胁迫后,细胞膜透性与胁迫程度呈正相关,可溶性糖和脯氨酸含量也随胁迫的时间延长而累积,说明脯氨酸和可溶性糖是参与对开蕨(Phyllitis japonica)渗透调节的主要物质[6]。近年来,研究发现海藻糖在蕨类抗旱过程中的功能逐渐突显。海藻糖是植物在逆境胁迫条件下大量积累的一类物质,具有稳定细胞结构和蛋白质的功能。自然界,海藻糖的合成是细菌、真菌、低等植物等有机体在胁迫应答中形成的[15],早期的研究认为在高等植物中不存在海藻糖的形成,但目前已发现被子植物密罗木(Myrothamnus flabellifolia)中存在海藻糖的积累[16],在抗旱力极强的蕨类植物Selaginella lepidophylla[17]与卷柏(Selaginella tamariscina)[18]中也被发现,尤其在卷柏抗旱过程中海藻糖含量持续偏高,成为干旱和复水阶段可溶性糖的主要成分。有研究证明,海藻糖在酵母的糖酵解途径和胁迫应答中作为一个重要的调控组分[15],干旱也能诱导转基因烟草(Nicotiana Tabacum)海藻糖的合成,起到渗透保护和稳定细胞结构。这些都说明,海藻糖对蕨类植物抗旱具有重要调控作用,但调控方式很可能是通过海藻糖代谢间接实现的[19]。
3.2 光合作用的变化
干旱造成的重要影响之一就是光合作用受到抑制,主要因为干旱下气孔关闭、叶片膨大率减小、光合代谢减弱、叶片提前衰老和相关养分供应率下降[20]。
干旱能够诱导气孔关闭,植物对水分供应反应敏锐。气体交换测定分析表明,附生蕨类要比陆生蕨类植物有更高的光合水分利用率[14],如附生的巢蕨(Neottopteris nidus)和星蕨(Microsorium punctatum)相对含水量达到70%左右时气孔会完全关闭,此时也保持着比较恒定的Fv/Fm,而陆生的网脉铁角蕨(Asplenium finlaysonianum)和似薄唇蕨(Paraleptochilus decurrens)直至胁迫后期相对含水量至45%,Fv/Fm降低时,气孔才会关闭。干旱能够引起蕨类植物光合原件受损和光合参数的变化[21],而光合原件被破坏同时限制了CO2的吸收和转运,CO2的不足很可能降低植物对光合损伤的敏感性[22]。树蕨(Dicksonia antarctica)和桫椤(Cyathea australis)在高光和干旱胁迫下,对水分流失非常敏感,表现在光合参数如最大羧化速率、最大电子传递速率、光饱和净光合速率和气孔导度的显著降低[23]。干旱胁迫期内,多数蕨类植物的光合代谢通路会受到抑制[24,25],但对于某些特殊生境和特殊形态的蕨类植物如附生蕨类的光合代谢变化会有不同。附生蕨类最重要的适应性之一即在水分流失时启动光合代谢中的景天酸代谢(CAM,crassulacean acid metabolism)。CAM是热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径,研究者在干旱和高辐射胁迫下的二歧鹿角蕨(Platycerium bifurcatum)中发现此代谢表达[26],并且只在基叶中检测到。虽然二歧鹿角蕨中的功能性CAM比较弱,而且仅限于基叶而不是孢子叶,但苹果酸的昼夜代谢变化也为高等植物中存在古老的CAM系统提供了进一步证据,同时也表明蕨类植物耐旱过程中光合代谢的复杂性。
3.3 ABA调节和抗氧化酶系统的激活
干旱胁迫下内源激素水平的变化调节不可忽视。研究表明,水含量的轻微下降即可导致复苏被子植物Craterostigma wilmsii内源ABA的急速应答[5],极度耐旱的密罗木的离体叶片在脱水条件下ABA含量会显著增加[27]。在复苏蕨类卷柏中,干旱条件下内源ABA的含量提高了3倍多[18],ABA作为卷柏类植物干旱调控的重要因素,在干旱期内的显著积累,也可能是促使可溶性糖和脯氨酸的含量升高的诱因之一,同时也可能参与过氧化水平的调控与气孔的开闭[24,28]。但最新研究中对于蕨类植物内源ABA是否介导气孔的关闭还有一定争议[29]。干旱导致的氧化胁迫往往会促使ROS的积累。ROS是导致核酸、蛋白、膜质损伤的重要物质,并可造成细胞结构的变化[24],抗氧化酶系统的启动对消除ROS作用巨大。植物中的SOD构成了消除体内ROS的第一防线,在对井栏边草(Pteris multifida)、红盖鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)和贯众(Cyrtomium fortunei)进行干旱胁迫,叶片SOD活性即会显著提高,同时因为SOD可以消除自由基对质膜的损伤,故而笔者也认为适度的干旱能起到“炼苗”的作用[30]。卷柏在干旱和复水处理下,同时启动的四种抗氧化酶(SOD、 POD、CAT、GR)活性变化都有助于清除ROS的积累和对植物体的过度损伤[24]。
4 分子生物学机制
植物细胞失水会造成基因的上调或下调表达,不同类型的基因会被干旱诱导,基因表达也可能被胁迫间接启动,但干旱胁迫应答是一个复杂的过程,也是多基因联合作用的过程。
4.1 胁迫蛋白和基因表达
胁迫蛋白和基因的合成是植物对失水的普遍应答反应。研究表明,复苏植物干旱条件下细胞壁的塑化是该类植物的普遍策略,富阿拉伯多聚体(Arabinose-rich polymers)如阿拉伯果胶(Pectin-arabinans)、阿拉伯半乳糖蛋白(Arabinogalactan proteins)和阿拉伯木聚糖(Arabinoxylans)对保持细胞壁弹性作用巨大。复苏蕨类植物(Mohria caffrorum)干旱条件下的阿拉伯果胶与阿拉伯半乳糖蛋白的表达为保证细胞的完整性提供了保障[31]。热激蛋白属于分子伴侣中的一大类,很多热激蛋白会被干旱胁迫诱导,对胁迫下植物蛋白的折叠和防止蛋白变性有一定作用[32],该作用在复苏卷柏和S.lepidophylla的抗旱过程中有显著体现[24,28]。膜蛋白和胚发育晚期丰富蛋白是另一类干旱胁迫应答蛋白,无论从蛋白表达水平还是转录水平,这两类蛋白都在蕨类植物的抗旱过程中表达,这些蛋白和基因的表达同时也有助于防止伴侣蛋白的降解[22]。东北多足蕨(Polypodium virginianum)[33]中的光合酶、M.caffrorum中的热稳定蛋白以及卷柏抗旱过程中主要涉及的光合、能量代谢和细胞结构等功能类群蛋白的表达都为蕨类植物的抗旱性分析提供了大量分子信息。
4.2 干旱胁迫的信号调节
蕨类植物在中度缺水的情况下即可诱导内源ABA浓度的快速升高[24],而ABA又作为信号会介导胁迫相关基因的表达变化。ABA介导的基因表达高度复杂,涉及转录调控因子的正负调控,最终导致干旱条件下植物生长发育受到抑制[34]。S.lepidophylla中与ABA响应元件(ABA-responsive elements)和AP2结构域转录因子(AP2 domain-containing transcription factor)绑定的bZIP转录因子(bZIP transcription factor)的表达,表明S.lepidophylla内存在着依赖ABA和非依赖ABA两种基因调控[28],卷柏的转录组与蛋白质组学研究结果也证实了这一点[18,24],这些研究结果似乎也表明蕨类植物在脱水应答过程中采取了与高等维管植物相似的分子调控策略。另外,ABA缺失突变体的遗传学分析表明,ABA在水分流失过程中对于气孔的调控是必须的,而且无论是内源还是外源ABA,均可作为胁迫信号诱导基因表达。二歧鹿角蕨中的外源ABA诱导了净光合速率和气孔导度的下降[26],进而可以推测,外源ABA也介导了气孔的关闭和相关基因的调控。
通常条件下,胁迫信号的表达也发生在氧化还原系统和代谢循环的关键时期。信号表达途径的复杂性与蛋白激酶表达、胁迫的敏感性、ROS积累等的密切相关。如干旱胁迫可促使蕨类植物中第二信使如蛋白激酶、14-3-3蛋白等基因的表达调节干旱胁迫应答[24]。目前,具有耐旱能力的垫状卷柏(Selaginella pulvinata)海藻糖-6-磷酸合成酶基因已被克隆[35],其信号调节功能在很多高等植物中已得到验证,其在蕨类植物中信号通路的作用不可忽视,更需要进一步深入研究。
调控植物 篇6
近些年来, 相关科研人员通过模拟天然植物激素的化学结构及分子构成, 合成并选择出许多结构和理化功能与植物激素类似的化合物, 如吲哚酸一类的有机物质。另外也合成了一些结构与天然激素差别很大, 生理效能基本相似的化合物, 例如三碘苯甲酸、矮壮素类等, 这些合成的物质丰富了PGRs种类, 而且某些特殊PGRs的理化效果好于天然植物激素。PGRs在粮食作物、油料作物、饲草作物及园艺作物等生物体上使用都表现出提高产量、改善品质等效果。
1 PGRs对作物生长发育的调控效应
PGRs对作物生长状况的调控作用十分显著。方志明利用ABT生根粉 (增产灵) 进行研究, 发现在浓度很低时即可对马铃薯组培苗的生长有显著的促进作用, 因此可以用于组培苗的生产复壮[2]。纳添仓在马铃薯终花期喷施多效唑, 得到的结果是防倒伏并抑制植株徒长[3];在马铃薯上喷施膨大素的处理叶色较对照浓绿, 变黄较晚, 延长了茎叶功能期, 成熟期延长2~5d。马铃薯喷施膨大素后, 可有效提高生长势及光合作用效率, 促进养分向块根、茎的转移, 从而提高产量。Song-Hai Shen等研究结果表明, 马铃薯叶片被月光花素处理后, 其叶绿素含量增加, a/b值下降[4]。
许艳丽等利用PGRs对大豆生长发育的调控研究结果表明[5], 壮丰安拌种和叶喷可有效地控制大豆株高, 并降低各节长度, 增加各节单位重量, 提高叶片中叶绿素含量, 增加大豆的产量。叶秀莲等研究表明, 调节剂2, 4-D在大豆上喷施, 可增强光合作用、使植株矮化、分枝能力增强, 达到增花增荚的目的[6]。
玉米经矮壮素处理以后, 叶面积会变的小而厚, 叶绿素浓度增加, 群体的光合作用得到提高, 增加了茎秆的存储能力、抗倒伏能力也得到增强。RECF处理改变了玉米叶绿体的结构, 能够使基粒片层数目增多, 表明了RECF对叶片的生理生化有明显的调控效果, 提高了叶绿素含量。多效唑具有增加作物蛋白质和叶绿素含量的功能, 其能够使叶片的功能期延长, 促进光合效率, 进而提高产量, 这对农业生产具有现实意义。陈文瑞等[7]研究表明乙烯利对玉米具有抑制作用, 并指出随着浓度增加, 伤害程度加重, 表现为新生叶扭曲甚至白化, 生长明显受阻, 甚至完全停止。
赤霉素 (GA, Gibberellins) 具有调节细胞生长的功能, 同时其也可影响到作物开花、结果以及种子休眠等, 是一类重要的植物激素。有报道指出马铃薯块茎的形成需要多种激素共同参与完成, 但最终都依靠细胞内GA含量的高低决定。也有报道表明GA能够促进马铃薯整株或离体茎叶的生长, 但也延缓甚至抑制块茎的形成, 刘梦云等[8]研究表明, 在块茎形成的过程中, 外施GA能够降低单茎的结薯数, 也减轻了块茎的重量。
2 PGRs对产量的调控效应
多效唑具有较高的延缓效力, 其能够延缓作物叶片生育, 但又可以促进根系形成, 同时提高作物的抗逆能力, 进而提高作物产量。在适当的剂量范围内喷施多效唑, 能够抑制马铃薯的顶端生长, 同时也相应降低地上器官的营养耗费, 使碳代谢产物快速输送到块茎组织, 这可以促进块茎膨大、最终形成大薯, 显著提高马铃薯产量。与多效唑相比较而言, 烯效唑的抑制作用更为明显, 据报道烯效唑对大豆植株的矮化作用大约是多效唑的3倍, 烯效唑能够明显缩短大豆节间长度, 增加百粒重进而提高产量。郭世俭等[9]指出在大豆开花期叶喷烯效唑, 能够明显抑制大豆植株的生长速率, 同时指出喷施的剂量越高, 抑制效果越明显, 同时随着剂量的增加, 作用持续时间越长。岳铭秀等[10]研究指出烯效唑能够促进作物根系发育, 同时使植株矮化, 茎秆增粗, 产量因子得到增加而提高产量。有报道指出烯效唑的该种功能主要是因为其是GA的拮抗物, 其可以削弱GA的效能, 最终提高作物的产量。
DTA-6是一种广谱的PGRs, 具有IAA、CTK及GA等多种功能, 是一种植物生长促进剂, 宫占元[11]对马铃薯的研究中明确指出叶面喷施DTA-6能使马铃薯“荷兰212”产量得到显著提高;而对马铃薯“抗疫白”的研究中指出虽然DTA-6处理能够提高马铃薯产量, 但与对照相比差异不显著[12], 表明作物品种对PGRs具有选择性。周银珠[13]研究表明除淀粉积累期外, 马铃薯在不同生育时期喷施“芸苔素”均有增产作用, 但增加幅度因处理时期不同而存在较大不同, 其中现蕾期和开花期喷施的效果最为明显。另有报道表明叶喷膨大素对马铃薯有较好的增产作用, 可提高产量13.3%之多, 也有报道指出施用月光花素以后, 不同品种的马铃薯都相应提高了产量, 增幅在7%~19%[4]。PGRs的施用方法一般都是叶面喷施, 但也有学者通过浸种的处理方式来研究PGRs对马铃薯块茎产量的调控作用, 史彦江等[14]报道了马铃薯经ABT浸种处理后, 能够提高大薯的比率, 并使产量提高19.04%。
PGRs在玉米生产中的应用也非常广泛, 尤其是在提高产量的方面已经取得较好进展。徐建明等[15]指出, 在大喇叭口期适当喷施外源植物生长物质, 能够增加玉米的产量。也有研究指出经乙醇胺处理后, 玉米的叶绿素含量得到提高, 提高了光合效率, 为产量的增加奠定了良好基础。
3 PGRs对作物酶活性及抗性的调控效应
PGRs通过调节作物内源激素水平, 建成激素间的新的动态平衡对作物的生育进程加以调控。使用GA类激素能够延迟叶绿素的衰老, 同时延缓光合速率的衰减, 可以清除氧自由基, 而且还能阻止氧自由基的形成, GA可以有效减少因积累大量自由基所带来的伤害, 延缓作物衰老。
近年来, 在粮食、园艺等多种作物上应用多效唑类的外源物质, 都表明其具有控制地上茎秆徒长、促进根系发育的作用;同时大量报道也指出其能提高碳代谢相关酶活性、保护酶活性等, 进而提高作物的抗逆性。有报道指出, 烟草经烯效唑浸种后, 其组织内的POD活性、CAT活性及硝酸还原酶活性均得到增强。另有报道指出经FTH处理后的一定时间内, 烟草叶片的呼吸作用得提高, ATP含量也随之提高, 同时也明显加快了叶绿素的降解速率, 光合速率显著降低[16]。硝酸还原酶 (NR) 已被证实是一种诱导性酶, 有学者在对大豆的研究中表明, PGRs能够增强此酶的活性, 同时可提高作物对土壤氮的吸收和利用效率, 进而对大豆生育及产质量形成影响。
大量研究指出多效唑具有改变作物株型、增加分枝、提高茎粗以及降低植株高度的效能, 同时其可以提高NR活性, 从而增加了根系活力和根系的吸收能力。也有报道指出多效唑能提高苯丙氨酸解氨酶 (PAI) 活性, 增加茎粗, 提高作物的抗倒能力。在大豆生长后期, 使用多效唑能够增加叶片游离脯氨酸 (Pro) 的含量, 缓解丙二醛 (MDA) 含量的上升慢。同时其能缓解超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的下降、过氧化氢酶 (CAT) 活性增加的趋势, 表现出明显的抗倒伏和抗衰老的理化效能, 而且对基因表达也有一定的调控作用[17], 从而达到增长的最终目的。
4 PGRs对作物内源激素含量的调控效应
植物生育进程中的任何一种生理反应, 都不是某种激素的单一成果, 而是各种激素相互协作、共同作用的结果。截止目前, 烯效唑是抑制效果最为明显的生长延缓剂, 它不但能够抑制GA类物质的生物合成, 同时还具有降低植物内源GA水平的功能, 并且其可以抑制淄醇的生物合成, 影响CTK、ABA、乙烯和多胺的生理代谢过程。潘瑞炽等[18]表明烯效唑能够增强吲哚乙酸氧化物的活性, 其既有调节植物生长的特性, 又有防治病草害的效果。赵微平等[19]指出2, 4-二氯苯乙酸 (2, 4-D) 能够促进细胞伸长, 在组织培养过程中, 其和CTK类物质配合, 在形成层促进细胞分裂, 增强木质部和韧皮部的分化效率, 促进根系生长, 并且能够促进侧根发育和分化, 促进结实等。周云龙等[20]对胡萝卜的研究过程中, 将根的韧皮部薄壁细胞置于没有CTK的培养基中, 发现细胞分裂非常少。这是因为CTK的主要功能是扩大细胞, 主要是由于CTK能提高细胞壁的可塑性, 可以促使细胞壁松弛, 增强细胞的吸水能力。
对大豆的研究过程中, 韩天富等[21]指出叶施用生根粉后, 大豆根系中的激素 (GA、IAA、ABA) 和叶片中ZR、GA、IAA含量都得到明显的升高, 而叶片中的ABA含量明显下降, 这种变化有利于根系的生长、光合作用的提高抑制碳代谢物质的积累, 可见施用PGRs提高大豆产量的调控效应是通过调节内源激素的动态平衡得以实现。
5 小结
调控植物 篇7
1 AM真菌与植物互作的效应
1.1 AM真菌提高植物养分吸收能力
AM真菌对磷作用最为显著,普遍改善和提高了宿主植物磷营养状况[3,4],首先根外菌丝扩大了植物根系的吸收面积[5],之后磷以多聚磷酸盐颗粒的形式通过无横隔的菌丝随原生质环流向根内快速运输(20 mm·h-1),为根内磷运输速率的10倍[6]。同时,AM真菌对土壤有机磷的活化和利用具有重要作用[7]。近年研究发现AM真菌对氮的吸收也有一定作用,但效应并不稳定。像Hodge等[8]对长叶车前(Plantago lanceolata)植物接种Glomus hoi可以增加植物氮吸收能力。但是Reynolds等[9]在氮胁迫条件下发现接种AM真菌对5种多年生植物的无机和有机氮吸收均没有影响。除此之外,AM真菌对铜、锌等营养也具有重要的改善作用。
1.2 AM真菌改变植物生育期及生殖能力
AM真菌可以改变开花植物生殖特性[10],进而影响授粉者与植物之间的交互作用[11]。AM真菌能够促进多种观赏花卉像矮牵牛(Petunia hybrida)、翠菊(Callistephus chinensis)、凤仙花(Impatiens balsamina)[12]、小苍兰(Freesia hybrid)[13]及蔬菜如黄瓜[14]提前开花,增加植株结果数。Wolfe[15]对柳叶菜科植物Chamerion angustifolium 研究发现,当AM真菌侵染之后,植物具有较大花序和较高株高,蜜蜂对植物授粉次数明显变多,植株产种量增大。
AM真菌提高植物对逆境的抗性能力。AM真菌能提高植物抗干旱能力,主要通过改善宿主植物的磷氮营养,增大植物根系面积和改变根系形态,提高根系对水分的吸收,或者通过菌丝直接吸水等途径提高植物对水分的吸收[16],提高植物水分利用效率,增强植物光合作用能力。近年研究表明菌根株能适应胁迫环境很大程度上依赖于NtAQP1(1号水通道蛋白)的卓越功能,这种专一性运输水的通道蛋白大量存在于动物及植物中。Porcel[17]等以2种烟草为对象研究了NtAQP1基因的表达受到抑制时对AMF的侵染方式和共生效率的影响,结果发现二者在干旱和正常浇灌情况下根的侵染方式相似,但是干旱胁迫条件下NtAQP1介导的水分运输增强对AM共生效率有很大的影响。
另外,AM真菌可通过完全建成的共生体来防御病原对植物的伤害[18]和减轻线虫发病程度[19]。
2 AM真菌对植物种群生长发育及种间互作的作用
植物种间的共存受到资源异质性、植物根系深度及形态、植物物候和种子萌发特性等方面影响,和其它的生物因子(如草食动物、病原物等)一样,AM真菌影响着物种共存和竞争。
AM真菌分为根内和根外结构两部分。根内部分包括根内菌丝、丛枝和泡囊,根内菌丝由根细胞间的胞间菌丝和根细胞内的胞内菌丝组成;根外结构是与根内菌丝相通的菌丝网。根外菌丝的生长发育状况影响着AM真菌的功能,不同的AM真菌菌丝数量及形态和分布范围存在着很大差异。以紫花苜蓿为例,不同AM真菌种类的根外菌丝数量及形态不同,Glomus intraradices的根外菌丝长度、菌丝密度、根外菌丝覆盖面均大于Glomus mosseae[20]。根外菌丝形态及数量的不同与植物磷养分状况有着显著的相关性[21],这就说明菌丝的养分吸收和运输效率可能是由AM真菌种类决定的。然而,目前研究仅限Glomus属,应进一步开展关于不同科属真菌的根外菌丝网与共生宿主植物的研究。
在自然生态系统中,植物根系间通过AM真菌的根外菌丝形成了连接植物的菌丝桥。研究表明,同种和不同种植物根系间均可形成菌丝桥,在植株间养分传递及生态系统养分循环中有重要作用。菌丝网主要是由球囊霉科(Glomeraceae)和巨孢囊霉科(Gigasporaceae)的真菌形成的,球囊霉科真菌在植物根内分配较多的真菌生物量[22]并形成泡囊,而巨孢囊霉科则主要是形成根外菌丝。在群落根际错综复杂的格局中,菌根通过菌丝有时可以将某种植物多余的养分运输到其周围的植物,氮的转移就是一例[23]。Watkins等[24]用14C标记CO2证明狗牙根(Cynodon dactylon)可以通过与之相连的丛枝菌根的菌丝桥从长叶车前(Plantago lanceolata)获得相当于其光合量0~10%的碳水化合物。AM真菌通过菌丝桥改变种内和种间竞争,因此,一个物种丰富度及形态变化将影响同种和其它种的丰富度和形态大小。
植物与AM真菌之间存在着相互选择性。最初人们认为植物与AM真菌之间没有宿主专一性或者选择性很低。随着孢子形态学鉴定和对自然群落植物根系进行分子手段研究证实,植物与AM真菌之间存在选择性,不同植物喜欢特定的AM真菌群落。越来越多研究发现不同AM真菌群落的功能也不相同,对宿主植物生长及改善营养的能力存在较大差异,不同AM真菌种类改善植株磷营养的能力是有差异的,巨孢囊霉科的真菌(Gigasporaceae)具有改善宿主植物磷营养的功能[25]。植物获得的营养决定了其种间竞争能力,AM真菌可以通过调整宿主植物营养状况来改变植株种群的竞争能力。当植物被改善磷养分能力低的AM真菌种类侵染时仍能生长良好,可能是这些植物在生态系统中成为优势种的原因,因此AM真菌影响着植物的共存。
AM真菌做为一种生物资源显著影响着物种共存和养分资源分配。植物对土壤中养分资源的竞争,不仅受植物本身,还受根内AM真菌种类的影响。在一个群落中,不同植物对菌丝体这种生物资源竞争能力不同,导致个体对菌根反应存在差异。当种间植物根系内AM真菌种类不同,生物资源获取以及分配将发生变化,从而影响植物种间竞争。
3 AM真菌与植物生态系统功能
3.1 AM真菌多样性与植物多样性的关系
大量研究表明,AM真菌的种群丰富度与植物种群丰富度以及群落多样性具有高度相关性,并显著影响植物群落结构。随着真菌多样性增加,植物物种多样性随之增加,没有变化或者减少。van der Heijden等[26]在野外和温室条件下研究草本植物发现,高的AM真菌多样性可以导致高的植物多样性。当AM真菌种类增加到8~14种时,群落的物种多样性和生产力达到最高,与单个AM真菌存在相比物种多样性增加105%。Grime[27]进行控制试验发现宿主植物间通过菌丝网络相互作用,亚优势种能够在优势种的存在下得以生存,接种菌根真菌的小区具有更高的植物多样性。在高草草原及澳大利亚半干旱草本植物群落,AM真菌降低了物种多样性[28]。之所以存在这种差异,是因为群落中植物多样性与生态系统功能的关系是由优势植物特性及其菌根依赖性所决定的。Urcelay和Díaz[29]对草地生态系统进行研究表明,AM真菌的作用既取决于优势植物的菌根依赖性,同时也取决于处于从属地位植物的菌根依赖性。
近年研究发现,AM真菌存在功能多样性。Maherali和Klironomos[25]提出,不同的AM真菌家族存在着功能补偿:球囊霉科的真菌(Glomeraceae)功能是防御真菌病原物,巨孢囊霉科的真菌(Gigasporaceae)帮助宿主植物改善磷营养。当这两个家族的菌根真菌同时出现的时候,提高了植物地上生产力。Vogelsang等[30]发现接种混合菌剂(6种AM真菌)与单个菌剂,植物生物量没有差别,指出真菌种类的功能特性比真菌多样性更为重要。然而,到目前为止AM真菌基因型及基因型表达水平与营养吸收等之间的关系还不清楚,因此能否用功能组来解释AM真菌群落对植物生长及养分吸收中的作用还有待进一步研究。
与此同时,植物的多样性也深刻影响着AM真菌的群落组成和生物多样性,宿主植物种类、生活环境对AM真菌的种类和空间也起着决定性作用。增加植物生物多样性能增加AM真菌的孢子生产量和生物多样性。
3.2 AM真菌多样性与植物生产力
在不同生态系统和试验条件下,AM真菌对植物生产力产生的影响不尽相同。模拟北美植物群落和高草草原生态系统,AM真菌使植物初级生产力增加近2倍。大量研究表明,在控制条件下磷的吸收可以提高90%,养分状况改善是AM真菌提高植物生产力的机制之一[4]。而在人为控制条件下[27]和模拟欧洲石灰性草原的研究[4],AM真菌仅改变共存物种的营养分配并没有对植物生产力产生影响。
4 结论
植物根系和真菌共同形成的菌根在生态系统中广泛分布,作为生态系统的重要组成部分,丛枝菌根真菌的存在和多样性直接或者间接影响着植物多样性和生态系统功能。因此,应该加深对菌根生物学方面的研究,加快AM真菌类群的调查及鉴定,筛选出不同应用目的的菌种或菌株(抗病、抗盐碱、抗虫等),加快AM真菌在植物生态系统中的实际应用。
摘要：丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhizal,AM)真菌是一类能与大多数陆地植物形成共生体的根际微生物,在自然界分布广泛。该文从4个方面介绍丛枝菌根真菌相关研究进展,即(1)在植物个体水平上,AM真菌主要提高宿主植物的养分吸收能力,并对植物生育期及生殖能力产生影响;(2)在种群水平上,AM真菌通过庞大的地下菌丝网络改变植物间的资源分配,改变物种间竞争力,对植物种群生长发育及种间互作产生作用;(3)在生态系统中,AM真菌多样性与植物多样性具有高度相关性,同时对生态系统的生产力产生重要影响。
调控植物 篇8
当遇如干旱、盐渍、高温、低温、强光或高浓度的臭氧和二氧化碳等环境胁迫时, 作物会激活一系列的生理、代谢及防御系统, 以存活和维持生长。非生物胁迫的忍耐性和感受性机制是很复杂的。非生物胁迫是使作物减产的基本原因, 可引起主要作物产量损失50%以上。与抗逆机制有关的作物性状由多效基因控制, 很难把握和研究。通过对转录组、蛋白组及基因的表达机理进行研究, 已分析出了一些与胁迫有关的转录和蛋白质的激活和调节机制, 一般把它们分成两类。一类参与信号级联和转录控制, 另一类用于保护细胞膜, 如渗透保护性物质、抗氧化性物质及反应性氧类 (ROS) 清除剂。保护和维持细胞功能, 或维持胞内成分结构的基因调控是培育逆境忍耐性强的作物的主要策略。
在多种非生物胁迫中, 干旱是限制作物生产力的主要因素。作物在有水分限制的环境下生长, 在发育的几个阶段中, 会发生生理上和发育上的变化。对有关旱胁迫感受、转导和忍耐方面的基础生化和分子水平的作用机制的研究仍然是生物学上的一个挑战。增强作物的耐旱性, 要么基于转录因子和 (或) 信号因子的调控, 要么基于直接保护作物免受缺水危害的基因的调控。
最近, 有关于对非生物胁迫反应的分子机制的研究报道, 也有关于耐旱性的遗传调控系统的研究报道。这些主要报道有关耐旱性的基因调节机制和保护性代谢物作用方面的研究进展, 也报道了为增强作物耐旱性, 在遗传上和代谢工程上的研究进展。已将工程性的成果分为主要两类:一是细胞信号和基因调控工程, 二是渗透保护性物质积累工程。
一、生理和生化反应
当作物遭受干旱胁迫时, 将发生生理和生化上的改变, 在细胞水平上包括膨压减小, 细胞膜的流动性和结构组成改变, 溶质浓度改变, 蛋白质与蛋白质及蛋白质与脂质的互作改变。植物组织可通过避免脱水、忍耐脱水或两者皆有的方式保持膨压。这些抗逆的方式可由发育上和形态学上的性状控制, 如:根粗、根深、根量及根深扎紧实土层的能力。即使在无胁迫条件下, 一些较稳定的表型性状 (如根粗) 也体现出抗旱特性。相形而言, 可变性状如渗透调节能力和耐脱水能力, 会随着缺水程度发生相应的变化。光合作用减弱, 有机酸和渗透物质积累及碳水化合物的新陈代谢改变, 这些都是对胁迫产生的典型的生理和生化反应。光合作用的减弱是由几个等同的因素引起的, 如:气孔关闭、光合酶活性减弱。渗透保护性物质、渗透剂或可溶性溶质的合成是植物适应缺水环境的进化机制。这些维持渗透平衡的分子积累在植物细胞中以应对干旱胁迫, 当胁迫减轻时, 其量逐渐减少。渗透保护性物质包括氨基酸、多元醇、季铵盐和三硫化合物。早期研究植物在干旱胁迫环境下的碳水化合物的新陈代谢的变化表明, 在干旱条件下, 多羟基化合物的羟基与细胞膜上的二氧磷类脂的极性头部形成氢键, 这些疏水作用对保持膜的稳定性很重要[8,14,15,16]。
二、工程细胞的信号和基因调控
利用c DNA侧面反应基因表达和寡核苷酸微阵列技术有助于研究植物受各种胁迫时的基因调控系统。在拟南芥中, 大量基因被鉴定可作用于脱水胁迫, 并将之分为脱水反应 (rd) 和早期脱水反应 (erd) 两类基因。研究表明, 至少有四个独立应对水胁迫的基因表达调节系统。其中有两种是ABA-依赖型, 另两种是ABA-独立型。一种顺式作用因子, 如脱水反应因子/C-重复 (DRE/CRT) , 参与ABA-独立型调控系统。DRE/CRT也作用于低盐和高盐反应的基因表达。当DRE/CRT结合蛋白 (DREB/CBF) 在转基因拟南芥植物中超表达时, 检测到40多种胁迫-诱导基因的表达发生变化, 增加了植物对冰冻、盐渍、干旱的忍耐性。
其他重要的转录调节因子, 如MYC蛋白和MYB蛋白, 在ABA-依赖型系统中作为激活子而起作用。ABA-反应因子 (ABRE) 在其它ABA-依赖型调控系统中作为顺式作用因子起作用。ABA-反应因子结合 (AREB) 基本亮氨酸拉链型蛋白 (也称作植物生长素结合因子[ABFs]) 在ABA-依赖型调控系统中为转录激活子。ABF3或ABF4超表达体现一些ABA-相关表现型, 如:ABA超敏感性、糖类超敏感性和强抗旱性, 并伴随着如rd29B、rab18、ABA-INSENSI-TIVE1 (ABI1) 和ABI2这些ABA-反应或胁迫-反应基因的可变表达。这些ABA信号的转录激活子有望用于增强耐旱性的遗传工程研究。
在拟南芥中, 一些ABA合成基因, 包括玉米黄质还氧化酶基因 (ZEP;也称LOS6/ABA1) 、9-顺式-还氧类胡萝卜素双加氧酶基因 (NCED3) 、醛氧化酶基因 (AAO3) 及钼辅因子硫化酶基因 (MCSU;也称LOS5/ABA3) 可被干旱胁迫和盐胁迫上位调节, 但明显不被低温胁迫诱导。有些蛋白属于NAC转录因子族, 结合着erd1的63bp的启动区, 该启动区包含着CATGTG序列, 编码这些蛋白的三种c DNA克隆已被分离开来。拟南芥ERD1基因编码与Clp A (即分解酪蛋白ATP-依赖型蛋白酶的ATP-结合亚单位) 同源的蛋白, CATGTG序列在该基因脱水-诱导表达中起着很重要的作用。这三种c DNA克隆 (即ANAC019, ANAC055, and ANAC072) 可被干旱、高盐及脱落酸所诱导, 后来被证实使用了β-葡糖苷酸酶 (GUS) 报告基因。对超表达NAC转录因子蛋白的转基因植物进行寡核苷酸微阵列分析表明, 一些胁迫-诱导基因都受到上位性调控并且这些植物显示出较强的耐旱性。来自于模式豆科植物蒺藜苜蓿的一种新的APETALA2 (AP2) 转录因子被发现, 基因 (WAX PRODUCTION1[WXP1]) 的超表达, 能提高蜡的产量, 并且导入到苜蓿 (Medicago sativa) 中可增强其耐旱性。这种转录因子明显不同于如AP2、CBF/DREB1s、DREB2s、WIN1/SHN1和GL15等AP2/ERP转录因子族。
最近发现两种转录因子, At MYB60和At MYB61, 参与气孔运动的调节, 属于拟南芥R2R3-MYB基因族的成员。At MYB60特别是在保卫细胞中得到表达, 在干旱时进行负调控表达。At MYB60的无效突变致使气孔张开程度结构性减小, 并减少植物在水胁迫下的萎蔫程度。At MYB61的超表达也能减小气孔开度。在ABA介导气孔控制的过程中, syntaxin植物蛋白起着重要作用。拟南芥osm1/syp61基因突变植株不仅使ABA-诱导的气孔关闭, 且ABA的调节不能阻止气孔的打开, 即ABA调节气孔的能力失效。并且, 这种效应也使植物失水时表现的特征发生重要变化, 增加了对盐渍和旱胁迫的敏感性。这些可通过调节气孔运动增强植物在缺水环境下的生存能力。将水稻的Myb4 (Os Myb4) 基因导入到拟南芥中, 提高了亲和溶质的积累量, 从而提高了拟南芥的耐旱性。在胁迫和无胁迫条件下, 导入了Os Myb4基因的植物比没导入的植物积累了更多的溶质, 如葡萄糖、果糖、蔗糖、脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和芥子苹果酸。
比较拟南芥和水稻的胁迫反应, 发现转基因水稻主要表达CBF3/DREB1A (CBF3) 和ABF3, 而拟南芥的基因分别作用于ABA-依赖型和ABA-独立型胁迫反应路径。CBF3在转基因水稻中表达, 提高了耐旱性和耐高盐性, 稍微提高了对低温的忍耐性。通过对60K水稻进行整个基因组的显微排列分析和RNA凝胶色谱分析, 发现了12个能激活CBF3在转基因水稻中超表达的目标基因和7个能激活ABF3超表达的目标基因。这些基因似乎驯化了植株, 使之具有了适应胁迫环境的能力。在CBF3和ABF3超表达的植株中又分别发现了另外13和27个被旱胁迫所诱导的基因。孟山都 (J
Heardet等人Abstract L 8.02, Interdrought II, ;罗马, 2005年
9月) 报道了研究转基因植物耐旱性的田间试验结果。导入了一种拟南芥转录因子 (NF-YB级CCAAT-结合转录因子) 的转基因玉米在田间表现出了较高的耐旱性。孟山都的数据资料也显示, 有关耐旱性的选择性转录因子的作用在单子叶和双子叶植物中表现一致, 因为它们对某些特殊表型有着相似的影响。尽管与耐旱性有关的许多基因已被鉴定, 但只有少数抗逆性转基因作物在田间试验中取得理想效果。
一些作用于细胞脱水反应的晚期胚胎丰富 (LEA) 蛋白在胁迫条件下会被分离, 并且在受到胁迫的植株中一些脱水性物质也作为稳定液泡、蛋白和膜结构的伴侣。大麦的HVA1基因导入到水稻中可通过保护细胞膜免受旱胁迫伤害而提高其耐旱性。超表达小麦LEA基因PMA80的转基因水稻和超表达大麦LEA基因HVA1的转基因小麦在缺水环境下显示出了较强的忍耐性。编码3种LEA蛋白之一的大麦HVA1基因导入到小麦和其他转基因植物中, 提高了生物产量和在缺水条件下的水分利用率。近期, 一些田间试验证实了HVA1基因在春小麦中具旱害保护的潜力。水稻脱水作用基因Os Dhn1在CBF1/DREB1b转基因水稻中得到了高度的上位调控, 由此推导出Os Dhn1是CBF1/DREB1b的目标信号并且在胁迫信号通路中它位于CBF1/DREB1b的下游。
三、渗透保护性物质的积累工程
渗透保护性物质是中性小分子, 在细胞中积累, 对细胞无毒, 稳定蛋白质和细胞膜, 抵制细胞在胁迫条件下的变性。多种主要农作物缺乏合成和自然积累耐胁迫的特殊渗透保护性物质。基于假设, 渗透保护性物质合成途径的基础研究是提高作物耐逆性的一种潜在策略。
对如甘露醇、果聚糖、脯氨酸及甘氨酸甜菜碱等渗透物质的生产代谢途径的进行基因工程研究, 有可能增强植物抗旱性, 但是这些渗透物质提供保护的机理并未完全弄明白。通常情况下, 渗透物质在植物细胞的细胞质中。渗透物质的大量积累降低了细胞渗透的可能性, 维持了细胞渗透压。然而, 渗透物质积累的基因调控, 并不一定总能导致渗透调节以应对逆境胁迫。如清除ROS (活性氧) 的生产, 以及保护蛋白质结构与代谢解毒感应的伴随活动, 在旱胁迫下也会诱导产生。
四、甘露醇
甘露醇在藻类及一些更高级的植物中是主要光合产物, 主要通过渗透调节来增强缺水胁迫的忍耐性。将甘露醇脱氢酶 (mtl D) 基因导入到小麦中, 使之产生了明显的水胁迫忍耐性。然而mtl D转基因小麦及受mtl D基因控制的植物于细胞或整个植株水平上在渗透调节方面未取得较大效果, 由此表明, 甘露醇的作用效果主要来源于保护机制而非渗透调节。这些机制可能参与了OHˉ的清除及大分子的稳定作用。在烟草中, 甘露醇保护了硫氧环蛋白、谷氨酸硫解磷酸核糖激酶免受OHˉ的影响。
保护敏感性酶和细胞膜免受ROS影响的另外两种物质, 它们位于细胞质中。将来自于环己六醇甲基转移酶导入到烟草中超表达, 通过增加这两种物质的甲基量来提高烟草的耐旱性和耐盐性。
五、棉子糖、肌醇半乳糖苷和果聚糖
植物缺水会改变重要碳水化合物在代谢上的合成和分解。这些影响体现在, 使碳水化合物代谢满足碳的光合同化和 (或) 转化为其他有用代谢物。逆境在碳代谢方面诱导的其他变化可能反应了植物在逆境下的适应性。例如:棉子糖、水苏糖及肌醇半乳糖苷等棉子糖族寡多糖类在植物的耐干化性中起着重要作用。
在拟南芥基因组中有7个肌醇半乳糖苷结合酶 (Gol S) -相关基因被鉴定出, 在植物缺水条件下, 对于它们在棉子糖和肌醇半乳糖苷积累中所起的作用则知之甚少。由于棉子糖和肌醇半乳糖苷的积累, 超表达At Gol S1和/或At Gol S2基因的拟南芥植株显示出了较强的耐旱性。转基因植物的糖类化合物的内源性生产, 起到了膜保护作用, 减少了叶子的水分蒸腾速度, 这样就起到了耐旱作用。因此, 这些棉子糖和肌醇半乳糖苷作为渗透保护性物质而起作用, 而不是通过渗透调节增强植物在水胁迫条件下的适应性。
果聚糖是多分子果糖聚合而成的分子, 为可溶性碳水化合物, 多位于植物的液泡中。果聚糖的新陈代谢在植物的耐旱性和耐低温性中起着重要作用。因为这些化合物是可溶的, 它们通过改变果聚糖库的聚合作用水平起到渗透调节作用, 以适应不同非生物胁迫。导入了细菌性果聚糖基因的烟草和甜菜, 显示出了较强的耐旱性。
六、海藻糖
海藻糖 (1-D-葡糖基-1, 1-1-D-葡萄糖苷) 是一种非还原性二聚糖, 存在于许多不同器官中, 作为储藏性碳水化合物及逆境保护性物质, 稳定蛋白和膜结构, 防止变性。在酵母菌中, 海藻糖由UDP-葡萄糖和6-磷酸葡萄糖通过两步反应合成, 海藻糖磷酸合酶 (TPS) 和6-磷酸-海藻糖-磷酸酶 (TPP) 分别作为两步反应的催化剂。在拟南芥植物中鉴定出11种TPS基因的一个族, 该族包括TPPs和TPPs的一个亚族。超表达海藻糖生物合成基因的转基因植物, 其海藻糖积累的代谢工程可提高植物的耐旱性, 但有时会发现植株的表型发生了变化。
在植物的营养生长期间, At TPS1酶在糖类和ABA信号转导中起着重要作用, 并且At TPS1的超表达通过这些信号转导途径使植物体现出较强的耐旱性。超表达At TPS1的转基因植物的海藻糖的积累水平发生轻微变化, 而相比之下, 6-磷酸-海藻糖-磷酸酶的积累水平提高了, 且并不影响植物的形态特征。由于双功能TPS融合基因的胁迫-诱导或组织特征化表达, 海藻糖的可控高产, 使水稻具有耐旱性, 而对生长和产量无任何有害影响。除此之外, TPS基因的表达提高了可溶性碳水化合物的含量, 包括葡萄糖、果糖、和蔗糖的溶质变化水平。这些都表明了海藻糖在糖类和碳代谢中的作用。
七、脯氨酸
当植物处在胁迫条件下, 脯氨酸的积累起着较高的保护性作用, 它与其他渗透物质一道对植物进行渗透调节。脯氨酸的其他作用可能是对ROS的解毒, 及与蛋白疏水残基的互作。脯氨酸的生物合成路径已研究的很清楚。
研究处于缺水条件下的超表达脯氨酸生物合成酶的烟草, 阐明了脯氨酸的参与过程。将导入了表达吡咯-5-羧基诱导酶 (P5CS) 基因的转基因植物置于水分充足的条件下培养, 脯氨酸合成途径的抑制会增加植物对缺水的敏感性。近期报道, 导入了来自拟南芥的At P5CS基因和来自水稻的Os P5CS基因的牵牛属植物比野生型更能长久地忍受干旱环境。大豆P5CS的表达, 也体现了耐旱性。与致脯氨酸尽晚积累的反义转化体比较, 促进脯氨酸尽早积累的正义转化体使植物的水分流失最少[69]。
八、结论和展望
通过对植物的转录组、蛋白组及代谢方面的分析, 发现并分析出了被旱胁迫所诱导的几种基因的相关信号转导和调控途径。讨论分析旱胁迫和其他主要非生物胁迫信号转导途径的交叉点所取得的成绩也为我们提供了使植物耐多种逆境的候选基因。大多这些成果都是在模式植物上研究的, 农作物的抗旱性研究仍然处于早期阶段。成功通过了田间试验或自然缺水环境的测试的转基因农作物量甚少。耐旱性是一种复杂性状, 使具耐旱性的转基因作物提高生产力, 是一种挑战性的前景。但是, 有了对胁迫信号感受和转导机制及相关分子调控的较好认知, 再加上高通量转换技术, 提高了实现这一目标的可能性。利用基因聚合或联合转换技术, 使植物抵抗一种或多种胁迫成为可能。组织特异性和干旱诱导启动子的分析和鉴定, 促进了这目标的实现。
调控植物 篇9
2002年, Volker Haake等从拟南芥中分离出了CBF转录激活因子家族的又一成员—CBF4基因, 是抗旱转录因子。它与CBF1、CBF2和CBF3相同, 具有保守的AP2区域, 能与CRT/DREDNA (C-repeat/dehydration-responsive element (DRE) DNA binding protein) 调控元件特异结合, 促进启动子中含有这一调控元件的多个冷诱导和脱水诱导基因的表达, 从而激活植物体内的多种耐逆机制。但又与它们不同, CBF4基因的表达不受低温诱导, 而是受干旱诱导[14]。
目前, 我国利用CBF4基因进行抗逆遗传改良研究的报道中所用的启动子基本都是组成型启动子, 应用诱导型启动子调控CBF4基因进行抗逆遗传改良的报道很少。本研究利用已克隆得到的抗旱转录因子CBF4基因及其诱导型启动子CBF4P, 以植物表达载体p3301为基础, 分别构建了由组成型启动子CaMV35s和诱导型启动子CBF4P调控的转录因子CBF4基因的两个植物表达载体p3301-CBF4和p3301-CBF4P, 为今后利用CBF4基因改良苜蓿抗逆性及进一步研究两种启动子的启动效率奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 实验材料
大肠杆菌 (E.coli) DH5α, T-CBF4质粒 (含有CBF4基因) 、T-CBF4P质粒 (含有CBF4基因及诱导型启动子) , Bluescript M13 (SK) 、p3301 (携带CaMV35S启动子) 表达载体均由由北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心园林实验室提供。
1.1.2 试剂
限制性内切酶、T4 DNA连接酶、Taq DNA聚合酶、Marker等购自TaKaRa公司;质粒提取试剂盒、胶回收试剂盒等购自上海生工生物工程有限公司;其他试剂均为国产分析纯。
1.1.3 仪器
PCR仪、恒温水浴箱、自动恒温摇床、电泳仪、凝胶自动成像仪等。
1.1.4 培养基
LB培养基 (胰化蛋白胨10g、酵母提取物5g、NaCl 10g, pH 7.0) 。
1.2 方法
1.2.1 感受态细胞制备与转化
大肠杆菌DH5α感受态细胞的制备及转化方法参照文献[15]进行。
1.2.2 植物p3301-CBF4的构建
将T-CBF4质粒先用SalⅠ酶切成线形, 回收约3 700bp的片段, 然后再用EcoRⅠ部分酶切此片段, 回收670bp片段, 同时将SK用SalⅠ和EcoRⅠ双酶切回收2 960bp片段, 将这两个片段用T4 DNA连接酶进行连接, 得到中间载体SK-CBF4。用BamHⅠ和SpeⅠ双酶切中间载体SK-CBF4, 回收670bp片段, 再将p3301先用BglⅡ单酶切, 再用NheⅠ部分酶切, 回收约9 100bp片段, 用T4 DNA连接酶将这两个回收得到的片段连到一起, 构建成p3301-CBF4表达载体。
注:BamHⅠ与BglⅡ为同尾酶, SpeⅠ与NheⅠ为同尾酶。
1.2.3 植物表达载体p3301-CBF4P的构建
将T-CBF4P和SK同时用EcoRⅠ进行酶切, 分别回收2 000bp片段和2 960bp片段, 再将两个片段进行连接形成中间载体SK-CBF4P。再将p3301先用PastⅠ单酶切, 再用NheⅠ部分酶切, 回收约8 500bp片段, 与用PastⅠ和SpeⅠ双酶切SK-CBF4P回收到的2 000bp片段连接, 构建成p3301-CBF4P表达载体。
1.2.4 表达载体构建过程图
植物表达载体p3301-CBF4构建见图1, 植物表达载体p3301-CBF4P构建见图2。
2 结果与分析
2.1 中间载体SK-CBF4的鉴定
2.1.1 PCR检测
用CBF4 3′引物 (ATT ACT CGT CAA AAC TCC AGA GTG) 和CBF4 5′引物 (AAT GAA TCC ATT TTA CTC TAC) 扩增得到了约670bp DNA片段 (图3) , 只有CBF4片段连接到SK上, 才能扩增到约670bp的DNA片段, 所以PCR检测结果初步验证了中间载体SK-CBF4构建成功。
2.1.2 酶切检测
如果构建的SK-CBF4载体正确, 构建的SK-CBF4载体中存在2个PstⅠ酶切位点。用PstⅠ酶切应切出2 960bp和670bp两个DNA片段。从电泳检测的结果来看 (图4) , 酶切所得到的DNA片段与预期结果完全一致, 证明中间载体SK-CBF4构建是正确的, 可用于下一步实验。
1-4 Plasmid ;5 Check positive ;6 Check negative;7 Marker.
1 PastⅠ;2 Marker.
2.2 植物表达载体p3301-CBF4的鉴定
2.2.1 PCR检测
PCR琼脂糖凝胶电泳结果显示 (图5) , 重组质粒的PCR产物中扩增出约670bp的DNA片段, 说明CBF4基因已整合到p3301载体中, 验证了载体p3301-CBF4构建的正确性。
1 Check positive; 2 Check negative; 3 Plasmid; 4 Marker.
2.2.2 酶切检测
如果构建的p3301-CBF4载体正确, 在它上有3个EcoRⅠ酶切位点, 酶切后应分别得到9 000bp、800bp和180bp 左右的3个DNA片段。从电泳检测的结果来看 (图6) , 酶切所得到的DNA片段与预期结果一致, 说明所得到的p3301-CBF4是我们所要构建的含有CBF4基因和组成型启动子CaMV35s的植物表达载体。
1 EcoRⅠ;2 Marker.
2.3 中间载体SK-CBF4P的鉴定
2.3.1 PCR检测
利用CBF4P 3′引物 (ATG TAG AGT AAA ATG GAT TCC TT) 和CBF4 5′引物 (CAG GTG TGA GAG AAC CAA AGT) , 以重组质粒SK-CBF4P为模板进行PCR检测, 电泳分析结果表明, 重组质粒的PCR产物中含有一条1 200bp的DNA片段 (图7) , 验证了中间载体SK-CBF4P构建正确。
1, 2 Plasmid; 3 Check positive; 4 Check negative; 5 Marker.
2.3.2 酶切检测
正确的SK-CBF4P载体应有2个SpeⅠ酶切位点, 酶切后应分别得到3 000bp和2 000bp左右的2个DNA片段。SpeⅠ酶切的电泳结果 (图8) 与预测的结果一致, 从而证明中间载体SK-CBF4P构建是正确的, 可进行后续实验。
1 SpeⅠ;2 Marker.
2.4 植物表达载体p3301-CBF4P的鉴定
2.4.1 PCR检测
琼脂糖凝胶电泳结果显示 (图9) , PCR产物为1 200bp的特异性片段, 与预期片段大小一致。说明CBF4P基因已整合到p3301载体中。
1 Check positive;2 Check negative;3 Plasmid; 4 Marker.
2.4.2 酶切检测
正确的p3301-CBF4P载体上应只有1个PstⅠ酶切位点和1个BglⅡ酶切位点, 酶切后应得到10 000bp和1 300bp 左右的2个DNA片段。用PstⅠ和BglⅡ双酶切的电泳结果 (图10) 与预测的结果一致, 说明所得到的p3301-CBF4P是我们所要构建的含有CBF4基因和诱导型启动子的植物表达载体。
1 PstⅠ+BglⅡ ; 2 Marker.
3 讨论