捕食系统

2024-10-14

捕食系统（共12篇）

捕食系统篇1

本文将讨论如下捕食系统

${\begin{cases} \dot{x} (t) = r x (t) (1 - \frac{x (t)}{Κ}) - c (1 - e^{- a x (t)}) y (t) \\ \dot{y} (t) = y (t) [s (1 - \frac{y (t)}{h x (t)})] \end{cases} (1)$

的正平衡点的稳定性, 其中x (t) , y (t) 分别表示食饵、捕食者种群密度, r是食饵种群的内禀增长率, 1-e-ax (t) 是Ivlev功能性反应函数, $\frac{s y}{h x}$ 表示具有Leslie形式的捕食者数量反应, 系数r, K, c, a, s, h均大于零, 其生态学意义可参见文献[1,2]。系统 (1) 的初始条件为x (0) >0, y (0) >0。考虑到系统的现实意义, 只在第一象限内讨论。

经过计算可得到:系统 (1) 存在两个非负平衡点:PK (K, 0) , P* (x*, y*) , 其中y*=hx*, 0<x*<K, x*满足方程 $r (1 - \frac{x}{Κ}) - c h (1 - e^{- a x}) = 0 ‚ Ρ_{Κ}$ 为鞍点。

为了方便起见, 记

$\begin{array}{l} a_{11} = - [\frac{a r}{Κ} (x^{*})^{2} + (\frac{2 r}{Κ} + a c h - r a) x^{*} - r] ‚ a_{12} = \\ - \frac{r}{h} (1 - \frac{x^{*}}{Κ}) ‚ a_{21} = s h ‚ a_{22} = - s 。 \end{array}$

定理1 若 $① \frac{r}{Κ} + a c h \geq r a, s \geq r ‚ ② \frac{s}{h} \geq c$ 成立, 则系统 (1) 的正平衡点P*全局渐近稳定。

证系统 (1) 在P*处的特征方程为H (λ) =λ2- (a11+a22) λ+a11a22-a12a21, 由定理的条件①可知a11+a22<0, a11a22-a12a21>0, 由Routh-Hurwitz判据可知, P* (x*, y*) 是局部渐近稳定的。作直线L1:x=K, 沿系统 (1) 的轨线有

$\frac{d L_{1}}{d t} |_{L_{1}} = - c (1 - e^{- a Κ}) y < 0$ ,

故通过直线L1的轨线均从右穿向左侧。作直线L2:y=h (K+1) , 在区域0<x<K内, 沿系统 (1) 的轨线有

$\frac{d L_{2}}{d t} |_{L_{2}} = s h (Κ + 1) (1 - \frac{Κ + 1}{x}) < 0,$

从而通过直线L2的轨线均从上进入下方。又因为在由x轴, y轴及直线L1, L2所围的区域外无平衡点, 且P*是局部渐近稳定的, 所以要证明P*全局渐近稳定, 只要证明系统 (1) 在区域0<x<K内不存在极限环即可。假设存在Γ为最靠近P*的一个极限环。 Γ:x=x (t) , y=y (t) , 其周期为T。现考察其稳定性, 令

$Ρ = r x (1 - \frac{x}{Κ}) - c (1 - e^{- a x}) y ‚ Q = s y (1 - \frac{y}{h x})$ ,

因为

$\begin{array}{l} 0 = \int_{x (0)}^{x (Τ)} \frac{1}{x} d x = \int_{0}^{Τ} [r (1 - \frac{x}{Κ}) - c (1 - e^{- a x}) \frac{y}{x}] d t ‚ \\ 0 = \int_{y (0)}^{y (Τ)} \frac{1}{y} d y = \int_{0}^{Τ} (s - \frac{s y}{h x}) d t ‚ \end{array}$

计算发散量积分

由极限环稳定性的判别法[3]知Γ是稳定的, 矛盾 (因为P*是稳定的) , 所以在区域0<x<K内不存在极限环, 即P*全局渐近稳定。

推论1 若s≥ch≥r成立, 则系统 (1) 的正平衡点P*全局渐近稳定。

参考文献

[1]梁志清, 陈兰荪.一类基于比例确定的Leslie系统正周期解的存在性.应用数学, 2005, 18 (2) :313—318

[2]朱晶, 石丽云, 等.基于脉冲扰动作用下的一个捕食者-食饵模型的动力学性质.生物数学学报, 2006;21 (4) :509—514

[3]Hale J K.Theory of functional differential equations.New York:Springer-Verlag, 1977

捕食系统篇2

讨论了具有功能反应函数x1/n的捕食系统=x(a-bx1/n-h(x))-cyx1/n,=y(-d+ecx1/n) (n>1),得到系统正平衡点存在性和稳定性的充分条件及极限环的存在性与唯一性条件.

作者：徐芳袁彦东 XU Fang YUAN Yan-dong 作者单位：徐芳,XU Fang(河北师范大学,数学与信息科学学院,河北,石家庄,050016)

袁彦东,YUAN Yan-dong(沧州师范专科学校,数学系,河北,沧州,061000)

鱼类捕食绝招篇3

渔翁鱼的“垂钓”术

在海洋底处，栖息着一些会钓鱼的鱼，人们将它们称之为“渔翁鱼”。其中较有名的要算穗鳍鱼了。它的背鳍上长有一条条长长的骨线，好似一根根柔软而又能活动的“鱼竿”。在每根“鱼竿”的顶端都长有一个穗状物，能发出闪闪亮光引诱小鱼。当小鱼一旦“上钩”，便落入这位“姜太公”之口，成为“渔翁”的一顿美餐。

咽管鱼的“吸气”术

咽管鱼以旱烟袋般的长嘴而得名。当它发现远处有小鱼或小虾游来时，显得并不着急。

它总是先朝这些小鱼、小虾看一二秒钟，然后把长管似的嘴放到最有利的地方，朝着猎物猛地吸一口气，小鱼、小虾便稀里糊涂地钻进长管子，落入咽管鱼的肚子里。

盲鳗的“钻肚”术

在鱼类中，盲鳗的取食方式“独树一帜”，它采取孙悟空钻进铁扇公主肚皮的战术。盲鳗的身体细长呈圆柱状，拖着一条扁圆的尾鳍，游动时好似蛇一样弯弯曲曲前进。它的口像一个圆吸盘，里面长有锐利的牙齿。当盲鳗发现捕食目标——大鱼时，便出其不意地咬住大鱼的鳃，然后再慢慢从鳃孔钻入大鱼肚里，寄居下来。它采取由里向外吃的办法，先吃掉大鱼的内脏，然后吞食尸体。它的食量大得惊人，一天内可吃掉相当于自己体重20倍的食物。要是一条大鱼内寄居了数十数百条盲鳗，那这条大鱼必定是“短寿命”了。

由于盲鳗世世代代寄生在大鱼肚里，在黑暗的环境中生活，眼睛长期不用便慢慢退化，变成了盲鱼。它是依靠嘴边灵敏的触须和头部的感受器来顺利地找到大鱼的。

锯鳐的“刺穿”术

生活在热带海洋里的锯鳐，在它的头部长有一个长长的突出物，其两侧长有21至26对大小相对的坚硬而锐利的锯齿，齿长4厘米，宽1.5厘米。整个突出物酷似一把“双面锯”，既是御敌武器，又是捕食工具。

一条体长5米的锯鳐，它的“锯”就有近2米长，宽30厘米左右。当它向敌人进攻时，就用头前的锯刺穿对方的身体，锯开其皮肉，即使凶残的虎鲸和鲨鱼，也害怕与它交锋：当它饥饿时，便冲进鱼群，挥舞“长锯”左拉右锯，大开杀戒，把一些小鱼刺伤或击毙，然后美美地饱餐一顿。

猫鲨的“伪装”术

在鱼群中，猫鲨的“伪装”术尤其令人吃惊，它竟能捕捉到会飞的海鸟。当猫鲨看到天空中有飞鸟时，就立即将身体半浮在海面，露出暗灰色的背部，纹丝不动，看上去犹如一块礁石。经过长时间飞行的海鸟，十分疲劳，发现了海面上有块“礁石”，便飞落到上面休息。狡猾的猫鲨并不急于行动，而是将下半身漫漫沉入海水中，海鸟便随之一点一点地向猫鲨的头部移动，却丝毫没有发现潜在的危险，当海鸟移到猫鲨嘴边时，猫鲨迅速张口将它捕获。

管口鱼的“游猎”术

管口鱼的体长一般不到1米，形似一条长管子，它总是隐居在热带海洋的珊瑚礁中。管子鱼游泳速度不快，又没有尖牙利齿，但捕食却自有妙法。它巧妙地利用以温顺和善而著称的篮子鱼来捕捉小鱼。管口鱼埋伏在珊瑚礁内，耐心等待篮子鱼的光临。当篮子鱼出现时，它便快速冲出来，骑到篮子鱼的背上，用强有力的腹鳍牢牢地夹住，“坐稳”，这样便可开始“游猎”了。由于小鱼对篮子鱼颇有好感，从不存有戒心，常常跟前跑后地与它嬉戏，甚至进食时与它争抢残羹剩饭，这时，管口鱼便可轻而易举地将小鱼捕获。

射水鱼的“射击”术

号称“神枪手”的射水鱼，生活在淡水河里。它的捕食方法可有趣哩。

射水鱼常常一边在河水里自由自在的戏耍，一边用双眼扫视着岸边的水草。一旦发现草叶上有昆虫时，它便缓缓游去，当目标进入它的射程时，迅速用嘴巴射出一串“水弹”，将昆虫击落水中，成为自己的美餐。它的射击本领高强，几乎是百发百中。

射水鱼是怎样发射“水枪”的呢?原来，它的上腭下边有道小槽儿，并与舌头连接在一起，形成了一根很细的“水枪管”。射水鱼在射击前，用嘴吸足了水，然后将舌头上下拨动，用力将水从“水枪管”中挤压出去，犹如一串“水弹”从枪膛射出，将目标击中。

南美鲶鱼的“吸血”术

在河流中能隐身的南美小鲶鱼，印第安人称它们为“小恶魔”。那是因为渡河的人畜稍不留神就会被夺取生命。

“小恶魔”以吸血为生。它们栖身在河底，从下方接近猎物——大鱼，敏捷地咬住其鳃盖外的表皮，然后将头钻进鳃盖裂缝，悬挂着身子吸吮血液。吸血鬼的肚子一会儿就吸得饱饱的，而失血过多的大鱼却渐渐沉入河底死去了。

捕食系统篇4

本文主要针对系统 (1) , 研究在脉冲状态下平衡点的稳定性与系统的持久性:

其中, Δx (t) =x (t+) -x (t) , Δy (t) =y (t+) -y (t) , p>0, T是脉冲效应的周期, n∈Z+。

1 预备知识

记R+=[0, ∞) , R2+={x∈R2:x≥0}, Ω=intR2+, N为非负整数集, V0={V:R+×R2+aR+, 在 (nT, (n+1) T]×R2+上连续, 且undefined存在}。

定义1.1 设函数V:R+×R2+aR+, 则V∈V0是指:

(1) V在 (nT, (n+1) T]×R2+上连续, 且undefined存在;

(2) V关于x满足Lipschitz条件。

并定义V (t, x) 在undefined的右上导数为

引理1.1 设undefined为系统 (1) 满足初始值X (0+) ≥0的解, 则X (t) ≥0, 对所有的t≥0, 进一步的, 若X (0+) >0, 则X (t) >0, 对所有的t≥0。

定义1.2 系统 (1) 称为永久持续的, 是指存在常数M≥m>0, 使得undefined, 对所有的t都成立, 其中x (t) , y (t) 为系统 (1) 的任意解。

注:设函数g:R+×R2+aR+满足

(H) g在undefined上连续, 且对任意的undefined存在。

引理1.2 (比较原理) 设V∈V0, 且

其中函数g:R+×R2+aR+满足条件 (H) , ψn:R+aR+为单调不减的。如果r (t) 是下面纯量脉冲微分系统:

定义在undefined上的最大解, 那么若V (0+, X0) ≤u0, 则有 V (t, X (t) ) ≤r (t) , t≥0,

其中undefined为系统 (1) 定义在undefined上的任意解。

引理1.3 (Floquet判断定理) 如果周期系数线性系统的特征方程的根, 即系统的特征乘数的模均小于1, 则系统是渐进稳定的;若特征乘数中至少有一个模大于1, 则系统不稳地;若模为1的特征乘数只有一个, 而其余的模均小于1, 则系统稳定;若模为1的特征乘数的个数大于1, 而其余的模均小于1, 则当模为1的特征乘数的代数重数都等于其几何重数时, 则系统稳定, 否则, 系统不稳定。

2 平衡点的全局稳定性

定理2.1 当undefined时, 系统 (1) 的平衡点 (0, y* (t) ) 是全局稳定的, 其中, undefined。

证明先考虑系统 (1) 的子系统

显然, 对系统 (2) 的第一个等式进行从nT到t积分, 可得y (t) =y (nT) exp (-dt+dnT) , 代入第二个等式, 便得子系统 (2) 的平衡点undefined, 从而系统 (2) 的正周期解为

从而系统 (2) 满足初始条件y0≥0的解可表示为

显然, 对系统 (2) 的任意一个解y (t) , 有undefined。

从而我们可以得到主要目的为消灭食饵的系统 (1) 的周期解为 (0, y* (t) ) 。

下面讨论 (0, y* (t) ) 的稳定性。

定义 x (t) =u (t) , y (t) =v (t) +y* (t) 。

即

其中Φ (t) 满足

且Φ (0) =I, I为单位矩阵。

将系统 (1) 中的第三个、第四个方程进行线性化, 得到

从而由 (0, y* (t) ) 确定的特征方程为

从而得到特征值

由Floquet定理可知, 当undefined时, (0, y* (t) ) 为局部渐进稳定的。

即

下面证明是否为全局稳定

由undefined, 且比较原理可知, ∀ε>0, ∃T′>0, 当t>T′时, 有

y (t) >y* (t) -ε (3)

记undefined。

又undefined, 所以

∴∀ε1>0, ∃T1>0, 使得0

从而undefined

又由系统

可得

由比较原理得, ∀ε2>0, ∃T2>0, 使得

y (t) ≤z* (t) +ε2, t>T2 (4)

令ε1→0, 则z* (t) →y* (t) , 故取undefined, 当t>T″时, 由 (3) (4) 知

y* (t) -ε′

故y (t) →y* (t) , t→∞.即 (0, y* (t) ) 为全局稳定。

3 系统的持久性

定理3.1 当undefined时, 系统 (1) 是永久持续的。

证明 (1) 先证明∃M>0, 使得x (t)

设x (t) , y (t) 为系统 (1) 的任意解, 令

取0

从而可知D+V (t) +lV (t) 有界, 不仿设上界为K.取适当的l0, 则D+V (t) +l0V (t) ≤K。

计算系统

得

故

由比较原理得

, 即V (t) 是有上界的, 从而由V (t) 的定义可得, ∃M>0, 使得当t足够大时, 有x (t)

(2) 证明∃m0>0, 使得x (t) ≥m0, y (t) ≥m0, ∀x (t) , y (t) 为系统 (1) 的解。

由等式 (3) 可知, 必存在m1>0, T0>0, 使得当t>T0时, 有y (t) ≥m1.下面主要证明存在m2>0, T1>0, 使得当t>T1时, 有x (t) ≥m2。

假设不存在这样的T1, 即对任意的m′2>0, ∀t>0, 都有x (t) ≤m′2.又undefined, 所以对任意的m′2>0, ∀ε>0, 有undefined。

从而

考虑系统

从而y (t) ≤z (t) ≤z* (t) +ε, 对上述的ε>0。

undefined, 矛盾。

故必∃m2>0, t1>0, 使得x (t1) ≥m2。

若对所有的t>t1, 均有x (t) ≥m2, 则显然得证.若不成立, 记undefined, 则

undefined, 又x (t) 是连续的, 所以x (t*) =m2。

假设undefined, 选择适当的n2, n3∈N, 使得undefined。

令T′=n2T+n3T, 故必存在undefined, 使得x (t2) ≥m2。

若不然, 对所有的undefined, 都有x (t)

又

故

所以undefined。

由第一步可知undefined

又

undefined

在undefined上两边积分, 得

undefined

从而

undefined, 矛盾。

记undefined, 所以undefined。

从而当undefined时, 有undefined, 所以当t≥t1时, 有x (t) ≥m3。

取undefined, 当t>t″时, 有x (t) ≥m″, y (t) ≥m″, 从而得到当undefined时, 系统 (1) 是永久持续的。

4 结语

本章讨论了具Holling-iv型功能反应函数的脉冲系统的稳定性与持久性, 以为参数, 利用稳定性理论和脉冲理论, 得到了系统稳定与持久的条件。

参考文献

[1]王丽敏, 脉冲动力系统理论在种群生态学中的应用[D].大连:大连理工大学, 2006.

[2]Xiao Hong LI, Chun LU, Xiu Feng DU, Permanence and GlobalAttractivity of a Discrete Semi-Ratio-Dependent Predator-PreySystem with Holling-IV Type Functional Response[J].Journal ofMathematical Research&Exposition, May, 2010, 30 (3) :442-450.

[3]Qintao Gan, Rui Xu, Pinghua Yang, Bifurcation and chaos in a ra-tio-dependent predator-prey system with time delay[J].Chaos, Solitons and Fractals, 2009, 39:1883-1895.

[4]王继华, 曾宪武.一类具有简化Holling-iv类功能反应的捕食-食饵模型的定性分析[J].数学杂志, 2004, 24 (6) :701-705.

蜘蛛捕食叙事作文篇5

我仔细一看，原来是一只大蜘蛛呀。这只大蜘蛛在我们家已经待了五年了，虽然我一眼就能看出来，但它在我不经意间搞突然袭击，着实吓了一跳。

老爸听到我的惊叫声，从房间里冲了出来，知道了事情原委，便给了我一个眼神。我一下子就会意其中的意思，他早就对这个“不请之客”不满了，总想找个机会收拾它，却一直没有下手的方便，任凭它在家里飞来荡去，到处结网，耀武扬威。

果不其然，老爸一看到蜘蛛还停留在半墙上，刚好够得着，就迅速地拿起一只拖鞋，朝着蜘蛛拍打下去。可这对蜘蛛来说根本是雕虫小技，一下子就躲开了，好像在挑衅老爸，似乎在说：“你过来呀，过来了也打不到我。”于是，老爸又一阵乱打，左跳右蹦，闹得满屋子里都是噼噼啪啪声，煞是热火朝天。可是呢?蜘蛛好像有特异功能一样，当拖鞋快要落到身上的那一刹那，就敏捷地躲到旁边去了，显得很轻松，还摇晃着身子，趾高气扬。

那蜘蛛得意忘形的样子，可把老爸激怒了：“小样的.，你以为自己真的是蜘蛛侠吗!”他叫我把家里所有的拖鞋都收集出来，堆在一起，然后活动了几下双臂，就迅速弯腰、起身，抓起拖鞋，左右开弓，一个一个地砸向蜘蛛，那速度犹如武打电影上的小李飞刀，“呼呼”地飞出，看得我眼花缭乱。我心想，这下子蜘蛛可躲不了老爸密集的连珠炮弹了。不出所料，几秒钟后，蜘蛛的一只脚被打断落地了，我爸见状，飞速地跑上去，只听见“啪”的一声，蜘蛛一命呜呼了，缩成了一团，黏在墙上。

捕食高手——神射手鱼篇6

这种叫神射手的热带鱼，以能够准确地喷水击中悬挂枝头毫无准备的昆虫而闻名于世。不过，光把美味击落不是它们的最终目的，因为东南亚和澳大利亚的红树林湿地既是神射手鱼栖息的地方，那里也聚集着许多对免费午餐兴高采烈的竞争者，所以，神射手还必须尽可能快地得到它的食物。

在对神射手的研究中，德国弗赖堡大学的研究人员很惊奇地观察到，这种鱼似乎能预知它们的“晚餐”在哪里落下，它们的捕食反应不仅仅是当食物落向水面时才去吃掉那样简单。为了弄清这种特性，研究人员在一个容器中放置了6条鱼，然后把一种美味虫子悬挂在鱼能觉察到的上方。他们发现，鱼在100毫秒内就会向那些牺牲品喷水出击，它们的这一反应比人类的反应平均快了两倍。令人印象更深刻的是，它们直对的地点，就是昆虫最终被击落入水中的地方。甚至当研究人员用系在细绳上使之不能落水的靶子昆虫戏弄它们时，鱼儿仍然直接游向“食物”将会落入的那一处水面。这就是说，这种鱼能摄取需要的所有信息，来预计要捕掠食物在第一个100毫秒里的逃跑轨迹。此外，一旦它们正在准备出击，就决不会被任何其他视觉感受到的东西打扰，这种本领节约了神射手鱼掠食中的大量时间。

一类捕食-食饵模型正解的存在性篇7

近年来, 由于捕食-食饵模型在生态学中的广泛应用, 吸引了国内外众多学者的关注, 对于捕食-食饵模型的研究已经有了很多结果。在研究捕食-食饵模型的过程中, 生物学家通过对一些具体的问题的观察研究, 不断改进模型, 使得模型更加符合实际意义。例如文献[1]研究了一类具有Monod-Haldane响应函数的捕食-食饵模型, 文献[2]研究了一类具有Holling-II响应函数的捕食-食饵模型。很多学者在研究捕食-食饵模型时, 取捕食者的密度干扰项的系数为常数, 但是在文献[3]中, Turchin等人通过对具体问题的研究发现, 一些捕食者的密度干扰项的系数和食饵有关, 一般与食饵密度成反比因此在本文中, 主要研究下列捕食-食饵模型

$\begin{array}{l} {\begin{cases} \frac{\partial u}{\partial t} - Δ u = u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}), x \in Ω, t > 0, \\ \frac{\partial v}{\partial t} - Δ v = v (b - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v}), x \in Ω, t > 0, \\ \frac{\partial u}{\partial n} + u = 0, \frac{\partial v}{\partial n} + v = 0, x \in \partial Ω, t > 0, \\ u (x, 0) = u_{0} (x) \geq 0, v (x, 0) = v_{0} (x) \geq 0, x \in Ω 。 \end{cases} \\ (1) \end{array}$

式 (1) 中, Δ为Laplace算子, u (x, t) , v (x, t) 分别表示食饵和捕食者的种群密度, Ω为Rn中的有界开区域, 且边界∂Ω充分光滑。a, b, c, d, m, k都是正常数, a, b分别表示u和v的出生率, c表示单位捕食者对食饵的捕获率, d表示转化系数。 $\frac{u v}{1 + m u + k v}$ 为Beddingtor-DeAngelis响应函数, 关于Beddingtor-DeAngelis响应函数的生物背景及其各参数的生物意义可参见文献[4,5]。 $\frac{v^{2}}{1 + u^{2}}$ 表示捕食者的密度干扰项, 与食饵密度成反比, 能更好地反映捕食者与食饵之间的关系, u0 (x) 和v0 (x) 表示非负有界的初始条件。

问题 (1) 对应的平衡态问题如下

${\begin{matrix} - Δ u = u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}), & x \in Ω, \\ - Δ v = v (b - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v}), & x \in Ω, \\ \frac{\partial u}{\partial n} + u = 0, \begin{matrix} \end{matrix} \frac{\partial v}{\partial n} + v = 0, & x \in \partial Ω 。 \end{matrix} (2)$

对于问题 (2) 的解 (u, v) , 若在Ω中u>0, v>0, 称它为正解, 相应的 (0, 0) 称为平凡解, 如果 (u, v) 中只有一个分量为0, 称之为半平凡解。现主要研究问题 (2) 正解的存在性和半平凡解的稳定性情况, 问题 (1) 正解的一致持续性。主要采用的方法为计算不动点的指数以及特征值的一些性质。

1 预备知识

考察下列特征值问题

${\begin{matrix} - Δ φ + q (x) φ = λ φ, & x \in Ω \\ \frac{\partial φ}{\partial n} + φ = 0, & x \in \partial Ω \end{matrix} (3)$

引理1[6] 设q (x) ∈Cα (Ω) , 则 (3) 式的所有特征值满足:λ1 (q) <λ2 (q) ≤λ3 (q) ≤ …→∞, 相应的特征函数为φ1, φ2, …, λi (q) (i≥1) 关于q (x) 是连续的, 其主特征值λ1 (q) 是单重的, 而且有如下的比较定理, 若q1≤q2, 则λi (q1) ≤λi (q2) (i≥1) ;若又有q1不恒等于q2, 则λi (q1) <λi (q2) (i≥1) 。记λ1=λ1 (0) , 相应的特征函数不妨记为φ1>0。记r (T) 是Banach空间上的线性算子T的谱半径。

引理2[7] 设q (x) ∈Cα (Ω) , P是使得

-q (x) +P>0的正实数, 那么有以下结论:

(1) 若λ1 (q (x) ) <0, 则r[ (-Δ+P) -1×

(-q (x) +P) ]>1;

(2) 若λ1 (q (x) ) >0, 则r[ (-Δ+P) -1×

(-q (x) +P) ]<1;

(3) 若λ1 (q (x) ) =0, 则r[ (-Δ+P) -1×

(-q (x) +P) ]=1。

不动点理论:设X是Banach空间, W⊂X为闭凸子集, 若对任意α≥0, 有αW⊂W, 则称W为楔。进而, 若W∩ (-W) ={0}, 则楔W被称为锥。设y∈W, 定义楔Wy:={x∈X|存在α>0, , 使得y+αx∈W}, Sy: $= {x \in \bar{W}_{y} | - x \in \bar{W}_{y}}$ 。设T是X上的紧线性算子, 且满足 $Τ (\bar{W}_{y}) \subset \bar{W}_{y}$ , 若存在t∈ (0, 1) , v≡0, 使得ω-tTω∈Sy, 则称T具有性质α。在本文中引用记号的具体意义见文献[8,9]。

引理3[10] 设W是X中的一个楔, T:→W的紧映射, 且有不动点y0∈W, 使得Ty0=y0, 设L=T′ (y0) (Fréchet导数) , 则L: $\bar{W}_{y_{0}} \to \bar{W}_{y_{0}}$ , 若I-L在 $\bar{W}_{y_{0}}$ 上可逆, 并且:L是线性化算子, 线性化算子将自身映到自身。

(1) L在 $\bar{W}_{y_{0}}$ 上具有性质α, 则indexW (T, y0) =0;

(2) L在 $\bar{W}_{y_{0}}$ 上不具有性质α, 则indexW (T, y0) = (-1) β, 其中β为L大于1的特征值的代数重数之和。

考虑下列单个方程

${\begin{cases} - Δ u = u f (x, u), x \in Ω \\ \frac{\partial u}{\partial n} + u = 0, x \in \partial Ω \end{cases} (4)$

式 (4) 中, f (x, u) 在 $\bar{Ω} \times [0, + \infty) \to R$ 满足:

(H1) f (x, u) 是关于x的Cα函数, 0<α<1;

(H2) f (x, u) 是关于u的C1函数, 且对于任意的 (x, u) : $\bar{Ω} \times [0, + \infty) ‚ f_{u} (x, u) < 0$ ;

(H3) 存在常数C>0, 使得当 $(x, u) \in \bar{Ω} \times [0, + \infty)$ 时, f (x, u) ≤0。

引理4[7] 如果f (x, u) 满足条件 (H1) —条件 (H3) , 那么以下结论成立

(1) 若λ1 (-f (x, 0) ) ≥0, 则问题 (4) 没有正解, 且平凡解u=0是全局渐近稳定的。

(2) 若λ1 (-f (x, 0) ) <0, 则问题 (4) 存在唯一正解, 且是全局渐近稳定的, 此时平凡解是不稳定的。

2 正平衡解的存在性

当a>λ1时, 令Θa是下列问题的唯一正解

${\begin{cases} - Δ Θ = Θ (a - Θ), x \in Ω, \\ \frac{\partial Θ}{\partial n} + Θ = 0, x \in \partial Ω 。 \end{cases}$

易知Θa关于a是连续且单调递增的, 并且当a→λ1时, Θa→0。当a>λ1时, $(Θ_{a}, 0)$ 是问题 (2) 的半平凡解, 当b>λ1时, $(0, Θ_{b})$ 是问题 (2) 的半平凡解。

首先给出问题 (2) 正解的先验估计。

引理5 若 $(u (x), v (x))$ 是问题 (2) 的非负解, 则u (x) ≤Θa≤a, v (x) ≤h: $= (1 + a^{2}) (b + \frac{a d}{1 + m a})$ 。

该引理可以用最大值原理和上下解的方法证明, 这里省去证明过程。

引入下列记号:

$C_{0} (\bar{Ω})$ : $= {u \in C (\bar{Ω}), 且 \frac{\partial u}{\partial n} + u |_{\partial Ω} = 0};$

E: $= C_{0} (\bar{Ω}) ♁ C_{0} (\bar{Ω});$

K: $= {u \in C_{0} (\bar{Ω}) | u (x) \geq 0, x \in \bar{Ω}};$

D: $= {(u, v) \in E | u \leq a + 1, v \leq h + 1};$

W:=K⊕K;

D′:=intD∩W。

定理1 若a≤λ1, 则问题 (2) 没有正解;若a≤λ1且b≤λ1, 则问题 (2) 没有非负非零解。

证明设 $(u, v)$ 是问题 (2) 的一个正解, 则 $(u, v)$ 满足

${\begin{cases} - Δ u = u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}), x \in Ω ； \\ \frac{\partial u}{\partial n} + u = 0, x \in \partial Ω 。 \end{cases}$

根据引理1知, $a = λ_{1} (u + \frac{c v}{1 + m u + k v})$ , 由特征值的比较原理知a>λ1, 与已知条件矛盾。所以当a≤λ1时, 问题 (2) 没有正解, 其非负解只能是 $(0, v)$ 的形式。

若v不恒等于0, 易知v>0。若 $v > 0, (0, v)$ 是问题 (2) 的解, 从而满足

${\begin{cases} - Δ v = v (b - v), x \in Ω ； \\ \frac{\partial v}{\partial n} + v = 0, x \in \partial Ω 。 \end{cases}$

因此有b=λ1 (v) , 故b>λ1, 与已知条件矛盾, 从而v≡0。所以当a≤λ1且b≤λ1时, 问题 (2) 的非负解只有零解。证毕。

设实数P充分大, 使得

$\max {2 a + c h, b + h + \frac{a d}{1 + m a}} < Ρ$ 。任意 $μ \in [0, 1]$ , 定义算子: $A_{μ} (u, v) = (- Δ + Ρ)^{- 1} (μ u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}) + Ρ u, μ v (b - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v}) + Ρ v) ‚ A$ :=A1。

由极大值原理知 $(- Δ + Ρ)^{- 1}$ 是紧线性正算子, 且A的不动点就是问题 (2) 的古典解, 从而问题 (2) 等价于A (u, v) = (u, v) 。

引理6 (1) 若a>λ1或b>λ1, 则 $i n d e x_{W} (A, (0, 0)) = 0$ 。

(2) 若a<λ1且b<λ1, 则 $i n d e x_{W} (A, (0, 0)) = 1$ 。

证明 (1) 仅证明a>λ1的情况, 对于b>λ1的情况可以类似地证明。

$W_{(0, 0)} = Κ \oplus Κ ‚ S_{(0, 0)} = {0} \oplus {0} ‚ \bar{W}_{(0, 0)} ＼ S_{(0, 0)} = (Κ \oplus Κ) {(0, 0)}$ 。

对于任意的 $(u, v) \in \bar{W}_{(0, 0)} ‚ A^{'}_{(0, 0)} (u, v) = (- Δ + Ρ)^{- 1} (a u + Ρ u, b v + Ρ v)$ 。

$i) a > λ_{1}, b \neq λ_{1}$

对于任意的 $(ξ, η) \in \bar{W}_{(0, 0)}$ , 若 $A^{'}_{(0, 0)} (ξ, η) = (ξ, η)$ , 则有-Δξ=aξ, -Δη=bη。因为a>λ1, b≠λ1, 所以ξ=0, η=0。故 $A^{'}_{(0, 0)}$ 在 $\bar{W}_{(0, 0)}$ 上可逆。

因为a>λ1, 根据引理2知, r ( (-Δ+P) -1 (a+P) ) >1, 由Krein-Rutman定理知, r ( (-Δ+P) -1 (a+P) ) 是算子 $(- Δ + Ρ)^{- 1} (a + Ρ)$ 的主特征值, 相应的特征函数为Φ1>0, 令 $t_{0} = \frac{1}{r ((- Δ + Ρ)^{- 1} (a + Ρ))}$ , 则 $0 < t_{0} < 1 ‚ (Φ_{1}, 0) \in \bar{W}_{(0, 0)} ＼ S_{(0, 0)}$ 且 $(Ι - t_{0} A^{'}_{(0, 0)}) (Φ_{1}, 0) \in S_{(0, 0)}$ 。故 $A^{'}_{(0, 0)}$ 在 $\bar{W}_{(0, 0)}$ 上具有性质α。

因此, 根据引理3知, $i n d e x_{W} (A, (0, 0)) = 0$ 。

$i i) a > λ_{1}, b = λ_{1}$

设 $t \in [0, 1]$ , 定义同伦映射

$\begin{array}{l} A_{t} (u, v) = (- Δ + Ρ)^{- 1} (u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}) + \\ Ρ u, v (b - t - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v}) + Ρ v) \end{array}$

显然有A0=A, 且 $(0, 0)$ 是At的不动点。因为当 $t \in (0, 1], b - t < λ_{1}$ , 所以由 $i)$ 有 $i n d e x_{W} (A_{t}, (0, 0)) = 0$ 。由度的同伦不变性有, $i n d e x_{W} (A, (0, 0)) = i n d e x_{W} (A_{t}, (0, 0)) = 0$ 。

(2) 若a<λ1且b<λ1, 易知 $A^{'}_{(0, 0)}$ 在 $\bar{W}_{(0, 0)}$ 上不具有性质α, 且 $r ((- Δ + Ρ)^{- 1} (a + Ρ)) < 1 ‚ r ((- Δ + Ρ)^{- 1} (b + Ρ)) < 1$ , 而 $A^{'}_{(0, 0)}$ 的特征值为算子 $(- Δ + Ρ)^{- 1} (a + Ρ)$ 和 $(- Δ + Ρ)^{- 1} (b + Ρ)$ 的特征值的并, 因此, $A^{'}_{(0, 0)}$ 没有大于1的特征值。根据引理3知, $i n d e x_{W} (A, (0, 0)) = 1$ 。证毕。

根据引理6的结论 (2) 和同伦映射, 有下面的引理。

引理 $7 i n d e x_{W} (A, D^{'}) = 1$ 。

引理8 设a>λ1,

(1) 当 $b > λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ 时, 则

$i n d e x_{W} (A, (Θ_{a}, 0)) = 0$ 。

(2) 当 $b < λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ 时, 则

$i n d e x_{W} (A, (Θ_{a}, 0)) = 1$ 。

$\begin{array}{l} 证明 W_{(Θ_{a}, 0)} = C (\bar{Ω}) \oplus Κ ‚ S_{(Θ_{a}, 0)} = C (\bar{Ω}) \oplus {0} ‚ \\ \bar{W}_{(Θ_{a}, 0)} S_{(Θ_{a}, 0)} = C (\bar{Ω}) \oplus (Κ {0}) 。 \end{array}$

$\begin{array}{l} 对于任意的 (u, v) \in \bar{W}_{(Θ_{a}, 0)} ‚ \\ A^{'}_{(Θ_{a}, 0)} (u, v) = (- Δ + Ρ)^{- 1} \times \\ (u (a - 2 Θ_{a} + Ρ) - v \frac{c Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}, v (b + \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}} + Ρ)) 。 \end{array}$

对于任意的 $(ξ, η) \in \bar{W}_{(Θ_{a}, 0)}$ , 若

$A^{'}_{(Θ_{a}, 0)} (ξ, η) = (ξ, η)$ , 则有 $- Δ ξ = (a - 2 Θ_{a}) \times ξ - \frac{c Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}} η ‚ - Δ η = (b + \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) η$ 。因为 $λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) \neq b$ , 所以, η=0。从而-Δξ= (a-2Θa) ξ, 又因为λ1 (-a+Θa) =0, 所以由特征值的比较原理知, λ1 (-a+2Θa) >λ1 (-a+Θa) , 即λ1 (-a+2Θa) >0, 所以ξ=0。故 $Ι - A^{'}_{(Θ_{a}, 0)}$ 在 $\bar{W}_{(Θ_{a}, 0)}$ 上可逆。

(1) 因为 $b > λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ , 根据引理2知, $r ((- Δ + Ρ)^{- 1} (b + \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}} + Ρ)) > 1$ , 由Krein-Rutman定理知,

$\begin{array}{l} r ((- Δ + Ρ)^{- 1} (b + \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}} + Ρ)) 是算子 (- Δ + Ρ)^{- 1} \times \\ (b + \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}} + Ρ) \end{array}$

的主特征值, 相应的特征函数φ1>0, 令 $t_{1} = \frac{1}{r ((- Δ + Ρ)^{- 1} (b + \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}} + Ρ))}$ , 则 $0 < t_{1} < 1 ‚ (0, φ_{1}) \in \bar{W}_{(Θ_{a}, 0)} ＼ S_{(Θ_{a}, 0)}$

且 $(Ι - t_{0} A^{'}_{(Θ_{a}, 0)}) (0, φ_{1}) \in S_{(Θ_{a}, 0)}$ 。

因此, 根据引理3知, $i n d e x_{W} (A, (Θ_{a}, 0)) = 0$ 。

$(2) b < λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ , 易证 $A^{'}_{(Θ_{a}, 0)}$ 在 $\bar{W}_{(Θ_{a}, 0)}$ 上不具有性质α, 并且没有大于1的特征值, 所以 $i n d e x_{W} (A, (Θ_{a}, 0)) = 1$ 。证毕。

类似引理8的证明, 有下面引理。

引理9 设b>λ1,

(1) 当 $a > λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ 时, 则 $i n d e x_{W} (A, (0, Θ_{b})) = 0$ 。

(2) 当 $a < λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ 时, 则 $i n d e x_{W} (A, (0, Θ_{b})) = 1$ 。

定理2 (1) 若 $a > λ_{1}, λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) < b \leq λ_{1}$ , 则问题 (2) 至少存在一个正解。

(2) 若 $b > λ_{1} ‚ a > λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ , 则问题 (2) 至少存在一个正解。

证明 (1) 因为b≤λ1, 所以只需要计算 (0, 0) 处和 (Θa, 0) 处的指数。

若 $a > λ_{1} ‚ b > λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ , 根据引理6和引理8知,

$i n d e x_{W} (A, (0, 0)) + i n d e x$ $_{W} (A, (Θ_{a}, 0)) = 0$ , 而 $i n d e x_{W} (A, D^{'}) = 1$ , 从而在D′中问题 (2) 至少存在一个正解。

(2) 当 $b > λ_{1} ‚ a > λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ 时, 根据引理6—引理9知, $i n d e x_{W} (A, (0, 0)) + i n d e x$ $_{W} (A, (Θ_{a}, 0)) + i n d e x_{W} (A, (0, Θ_{b})) = 0$ , 而 $i n d e x_{W} (A, D^{'}) = 1$ , 从而在D′中问题 (2) 至少存在一个正解。证毕。

3 解的一致持续性

3.1 半平凡解的稳定性

定理3 设 $λ_{1} - \frac{a d}{1 + m a} < b < λ_{1}$ , 则存在α>λ1, 满足 $b = λ_{1} (- \frac{d Θ_{α}}{1 + m Θ_{α}})$ , 使得当λ1<a<α时, 半平凡解 (Θa, 0) 是线性稳定的;当a>α时, 半平凡解 (Θa, 0) 是不稳定的。

证明当a≥λ1时, $λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ 连续且关于a是递减的。当a=λ1时, $λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) = λ_{1}$ , 当a>λ1时, $λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) > λ_{1} - \frac{a d}{1 + m a}$ , 而 $λ_{1} - \frac{a d}{1 + m a} < b < λ_{1}$ , 故存在α>λ1, 满足 $b = λ_{1} (- \frac{d Θ_{α}}{1 + m Θ_{α}})$ 。

当λ1<a<α时, 由Θa关于a的单调递增性可知, Θa<Θα, 从而 $b = λ_{1} (- \frac{d Θ_{α}}{1 + m Θ_{α}}) < λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ , 即 $λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) > 0$ 。令L (Θa, 0) 是方程 (2) 在 (Θa, 0) 处的线性化算子, 则

由于 $λ_{1} (- a + 2 Θ_{a}) > 0 ‚ λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) > 0$ , 而L (Θa, 0) 的特征值为算子-Δ-a+2Θa和 $- Δ - b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}$ 的特征值的并, 设λ*为L (Θa, 0) 实部最小的特征值, 则

$\begin{array}{l} λ^{*} = \min {λ_{1} (- a + 2 Θ_{a}), \begin{array}{l} \end{array} \\ λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})} > 0 \end{array}$

。因此, 半平凡解 (Θa, 0) 是线性稳定的。

当a>α时, 因为 $b = λ_{1} (- \frac{d Θ_{α}}{1 + m Θ_{α}}) > λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ , 所以 $λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}) < 0$ , 不妨设其对应的特征函数为χ>0。由于λ1 (-a+2Θa) >0,

因此, 算子 $(- Δ - a + 2 Θ_{a} - λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}))$ 是可逆的。故 $λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ 是L (Θa, 0) 的一个特征值, 相应的特征函数为 (ψ, χ) , 其中 $ψ = (- Δ - a + 2 Θ_{a} - λ_{1} (- b - \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}}))^{- 1} (- \frac{c Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ 。故算子L (Θa, 0) 存在小于0的特征值。因此, 半平凡解 (Θa, 0) 是线性不稳定的, 故 (Θa, 0) 是不稳定的。证毕。

类似定理3的证明, 有下列定理。

定理4 当a>λ1且b>λ1时, 半平凡解 (Θa, 0) 是不稳定的。

定理5 当b>λ1且 $a > λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ 时, 半平凡解 (0, Θb) 是不稳定的。

3.2 半平凡解的渐近性

$f (u, v) = u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}) ‚ g (u, v) =$

$v (b - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v})$ 。显然, f (u, v) 和g (u, v) 在有界区域[u, $\bar{u}] \times$ [v, $\bar{v}]$ 上满足Lipschitz条件。

令U和VU分别是下列方程的解

$\begin{array}{l} {\begin{cases} \frac{\partial U}{\partial t} - Δ U = U (a - U), x \in Ω, t > 0 \\ \frac{\partial U}{\partial n} + U = 0, x \in \partial Ω, t > 0 \\ U (x, 0) = u_{0} (x) \geq 0, x \in Ω \end{cases} (5) \\ {\begin{cases} \frac{\partial V_{U}}{\partial t} - Δ V_{U} = V_{U} (b - \frac{V_{U}}{1 + U^{2}} + \frac{d U}{1 + m U + k V_{U}}), \\ x \in Ω, t > 0 \\ \frac{\partial V_{U}}{\partial n} + V_{U} = 0, x \in \partial Ω, t > 0 \\ V_{U} (x, 0) = v_{0} (x) \geq 0, x \in Ω \end{cases} (6) \end{array}$

引理10[7] 令 (u (x, 0) , v (x, 0) ) = (u0 (x) , v0 (x) ) ≥ (0, 0) , 那么问题 (1) 存在整体解 (u, v) 满足 (0, 0) ≤ (u, v) ≤ (U, VU) ( (x, t) ∈Ω× (0, +∞) ) 。若u0不恒等于0, v0不恒等于0, 则有 (u, v) >0。

定理6 令 (u, v) 是问题 (1) 的正解,

1) 若a≤λ1, b<λ1, 当t→+∞时, 有 (u, v) → (0, 0) 。

2) 若 $a > λ_{1} ‚ b < λ_{1} (- \frac{d Θ_{a}}{1 + m Θ_{a}})$ , 当t→+∞时, 有 (u, v) → (Θa, 0) 。

3) 若a≤λ1, b>λ1, 当t→+∞时, 有 (u, v) → (0, Θb) 。

证明 1) 设 (u, v) 是问题 (1) 的正解, U是问题 (5) 的唯一解。当 (x, t) ∈Ω× (0, +∞) 时,

$\frac{\partial U}{\partial t} - Δ U = U (a - U) \geq U (a - U - \frac{c v}{1 + m U + k v})$ , 因而有0≤u (x, t) ≤U (x, t) 。若a≤λ1, 根据引理4知, 当t→+∞时, U (x, t) 一致趋于0。故当t→+∞时, u (x, t) 一致趋于0。因此, 给定ε>0, 存在Tε≥0, 使得当t≥Tε时, 有u (x, t) ≤ε, 不妨取ε充分小, 使得 $λ_{1} (- \frac{d ε}{1 + m ε}) \geq b$ , 即 $λ_{1} (- b - \frac{d ε}{1 + m ε}) \geq 0$ 。因而对于任意的t≥Tε, 有

$\frac{\partial v}{\partial t} - Δ v = v (b - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v}) \leq v (b - \frac{v}{1 + ε^{2}} + \frac{d ε}{1 + m ε + k v})$ 。

令Vε为下列问题的正解

${\begin{cases} \frac{\partial V_{ε}}{\partial t} - Δ V_{ε} = V_{ε} (b - \frac{V_{ε}}{1 + ε^{2}} + \frac{d ε}{1 + m ε + k V_{ε}}), x \in Ω, t > Τ_{ε}, \\ \frac{\partial V_{ε}}{\partial n} + V_{ε} = 0, x \in \partial Ω, t > Τ_{ε}, \\ V_{ε} (x, Τ_{ε}) = v (x, Τ_{ε}), x \in Ω 。 \end{cases}$

由比较原理知, ∀t≥Tε, 有0≤v (x, t) ≤Vε (x, t) 。因为 $λ_{1} (- b - \frac{d ε}{1 + m ε}) \geq 0$ , 所以根据引理4知, 当t→+∞时, 有Vε (x, t) →0, 因而当t→+∞时, v (x, t) →0。故当t→+∞时, 有 (u, v) → (0, 0) 。

2) 根据1) 的证明, 有0≤u (x, t) ≤U (x, t) 。若a>λ1, 根据引理4知, 当t→+∞时, 有U (x, t) →Θa (x) 。

取ε>0, 不妨取其充分小, 使得 $b \leq λ_{1} (- \frac{d (Θ_{a} + ε)}{1 + m (Θ_{a} + ε)}) ‚ a > λ_{1} (ε)$ , 即

$λ_{1} (- b - \frac{d (Θ_{a} + ε)}{1 + m (Θ_{a} + ε)}) \geq 0 ‚ λ_{1} (- a + ε) < 0$ , 且存在Tε≥0, 满足

∀t≥Tε, u (x, t) ≤Θa (x) +ε (7)

由于 $\frac{\partial v}{\partial t} - Δ v = v (b - \frac{v}{1 + u^{2}} + \frac{d u}{1 + m u + k v}) \leq v (b - \frac{v}{1 + (Θ_{a} + ε)^{2}} + \frac{d (Θ_{a} + ε)}{1 + m (Θ_{a} + ε) + k v})$ 。类似1) 的证明有, 当t→+∞时, 有v (x, t) →0。故存在Tε ′≥0, 使得当t≥Tε ′时, 有 $\frac{c v}{1 + m u + k v} \leq ε$ 。因而当t≥Tε ′时, $\frac{\partial u}{\partial t} - Δ u = u (a - u - \frac{c v}{1 + m u + k v}) \geq u (a - u - ε)$ 。

令Uε为下列问题的正解

${\begin{cases} \frac{\partial U_{ε}}{\partial t} - Δ U_{ε} = U_{ε} (a - ε - U_{ε}), x \in Ω, t > Τ_{ε} ´, \\ \frac{\partial U_{ε}}{\partial n} + U_{ε} = 0, x \in \partial Ω, t > Τ_{ε} ´, \\ U_{ε} (x, Τ_{ε} ´) = u (x, Τ_{ε} ´), x \in Ω 。 \end{cases}$

由比较原理知,

∀t≥Tε ′, u (x, t) ≥Uε (x, t) (8)

当ε→0时, 有Uε (x, t) →U (x, t) , 其中U (x, t) 是问题 (5) 的解。由式 (7) 和式 (8) 知, 当t→+∞时, 有u (x, t) →Θa。所以, 当t→+∞时, 有 (u, v) → (Θa, 0) 。

3) 类似2) 的证明, 这里省略。证毕。

3.3 正解的一致持续性

由文献[11]可知问题 (1) 的解在 $C^{+} (\bar{Ω}) \times C^{+} (\bar{Ω})$ 上产生了一个半动力系统, 其中 $C^{+} (\bar{Ω})$ 是带有L∞范数的非负连续函数集合。定义映射P (t) : (u0, v0) → (u (t) , v (t) ) (t≥0) , (u0, v0) 为对应于问题 (1) 的初值, 算子P (t) 是紧的[12]。

定理7 如果 $b > λ_{1} ‚ a > λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ , 那么问题 (1) 的解是一致持续的。

证明令 $Y_{0} = {(u, v) \in C^{+} (\bar{Ω}) \times C^{+} (\bar{Ω}) | u (x) > 0, v (y) > 0, \forall x, y \in Ω}$ 。显然Y0是一个开集, 并且关于半动力系统P (t) 是不变集, ∂Y0也是不变的。问题 (1) 在∂Y0上的解为 (Θa, 0) , (0, Θb) 和 (0, 0) 。而 (Θa, 0) 吸引着 ${(u, 0) | u \geq 0, 且 u 不恒为 0} ‚ (0, Θ_{b})$ 吸引着 ${(0, v) | v \geq 0, 且 v 不恒为 0}$ , 所以在边界上P (t) 的ω-极限集ω (∂Y0) 包含了M1= (Θa, 0) , M2= (0, Θb) 和M3= (0, 0) 。令M={M1, M2, M3}≡{ (Θa, 0) , (0, Θb) , (0, 0) }, 则M是ω (∂Y0) 的一个覆盖, 并且易知M是非循环的。下面只需证明Mi的稳定集W+i (Mi) 与Y0不相交, 即W+i (Mi) ∩Y0=Ø (i=1, 2, 3) 和ω (∂Y0) 孤立即可。

假设W+1 (M1) ∩Y0≠Ø, 即存在 (u0, v0) ∈Y0。令u (x, t) 和v (x, t) 是问题 (1) 的正解, 且满足 $u (x, 0) = u_{0} ‚ v (x, 0) = v_{0} ‚ \lim_{t \to + \infty} u (x, t) = Θ_{a} ‚ \lim_{t \to + \infty} v (x, t) = 0$ 。

令V (x, t) 是下列问题的解

${\begin{cases} \frac{\partial V}{\partial t} - Δ V = V (b - V), x \in Ω, t > 0, \\ \frac{\partial V}{\partial n} + V = 0, x \in \partial Ω, t > 0, \\ V (x, 0) = v_{0} (x) \geq 0, x \in Ω 。 \end{cases}$

由比较原理知, $v (x, t) \geq V (x, t) (x \in \bar{Ω}, t > 0)$ 。因为b>λ1, 所以 $\lim_{t \to + \infty} V (x, t) = Θ_{b}$ 。令 $r_{0} = \min Θ_{b} (x) (x \in \bar{Ω})$ , 显然r0>0。取 $0 < ε < \frac{1}{2} r_{0}$ , 则存在t2>0, 使得 $V (x, t) \geq Θ_{b} - ε > \frac{1}{2} r_{0} (x \in Ω, t \geq t_{2})$ , 而v (x, t) ≥V (x, t) , 所以有 $v (x, t) > \frac{1}{2} r_{0}$ , 这与 $\lim_{t \to + \infty} v (x, t) = 0$ 矛盾。因此, W+1 (M1) ∩Y0=Ø。

类似地可以证明W+i (Mi) ∩Y0=Ø (i=2, 3) 。因此, M是ω (∂Y0) 的一个孤立覆盖。进而由文献[12]中的持续性定理可得当 $b > λ_{1} ‚ a > λ_{1} (\frac{c Θ_{b}}{1 + k Θ_{b}})$ 时, 问题 (1) 的解是一致持续的, 即u和v共存。证毕。

摘要：研究了一类捕食-食饵模型, 其中捕食者的密度干扰项的系数与食饵密度有关。首先, 利用Leray-Schauder度理论, 通过计算不动点的指数, 结合特征值的比较原理得出了正平衡解存在的充分条件;然后, 利用Turing理论, 讨论了该模型半平凡解的稳定性情况;最后讨论了解的渐近行为, 运用半动力系统的一致持续理论给出了正解一致持续的充分条件。

关键词：平衡解,不动点指数,稳定性,一致持续

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捕食系统篇8

(一) 试验地点与规模

广西容县自良镇河步村, 广西容县逸兴有机农产品生产基地1号地块曾斌的柚园、曾健的常规柚园。试验面积各为10亩 (每亩约25株沙田柚, 两地块的树龄都是16年) 。

(二) 试验时间

2008年4月28日至2009年9月30日。

(三) 试验材料及用具

捕食螨 (福建艳璇生物防治技术有限公司) 、20%速螨酮 (哒螨灵) 可湿性粉剂 (河南华鼎植物科学有限公司) 、1.8%阿维菌素 (湖南天泽公司) ;大头针、标签、喷雾器等。

(四) 试验方法

1. 释放捕食螨处理:

在广西容县逸兴有机农产品生产基地1号地块曾斌的柚园释放捕食螨:4月29日下午将装有捕食螨的纸袋用剪刀在上方1/3处斜剪, 用大头针固定在树叶上, 每株一袋, 进行释放。

2. 常规喷药处理:

在广西容县逸兴有机农产品生产基地1号地块附近的曾健的常规柚园做对比试验:喷药处理的药剂选择“20%哒螨灵可湿性粉剂2000倍液+1.8%阿维菌素乳油3000倍液”, 喷药处理时间分别是4月29日、5月10日、5月22日、8月10日、9月10日各喷1次, 共喷5次。

(五) 试验调查方法

1. 试验处理的前一天, 分别在试验的柚园内按东、南、

西、北、中各取3株共15株柚树, 每株按东、南、西、北每个方位各取5张叶片共20张叶, 调查记录害螨数量。并对调查植株标签做好标识。

2. 试验处理后调查:

试验处理后每隔3天对标识定点植株进行一次调查记录害螨数量, 调查发现害螨受到了控制之后改隔半个月调查记录害螨数量一次。

(六) 试验结果

从释放捕食螨的沙田柚果树害螨数量调查表 (附表1、3) 的数据及图1、图2得知, 释放捕食螨后10天, 害螨的发生量至最高峰, 随后逐渐减少, 在释放捕食螨25后达到了有效防控害螨, 并且在往后的几个月都能有效地控制害螨的发生量, 释放捕食螨防治害螨的效果很理想。

单位:头

从常规喷药处理的沙田柚果树害螨数量调查表 (附表2、4) 的数据及图1、图2得知, 喷药后的第3天即有很好的防治效果, 但控制害螨的时间不长, 第5次喷药后半个月害螨数量又达到了每叶2头。

捕食系统篇9

一、作用特点

七星瓢虫以鞘翅上有7个黑色斑点而得名。成虫寿命长, 平均77天, 以成虫和幼虫捕食蚜虫、叶螨、白粉虱、玉米螟、棉铃虫等幼虫和卵。1头雌虫可产卵567～4 475粒, 平均每天产卵78.4粒, 最多可达197粒。取食量大小与气温和猎物密度有关。以捕食蚜虫为例, 在猎物密度较低时, 捕食量随密度上升而呈指数增长;在密度较高时, 捕食量则接近极限水平。气温高的条件下, 影响七星瓢虫和猎物的活动能力, 捕食率提高。

二、在蔬菜生产上的应用

1. 释放时间

在农田释放七星瓢虫最好在日落后或日出前释放。如果放虫时间太早, 阳光照射会导致成虫大量迁移, 气温高也会使幼虫死亡率升高。

2. 释放量与释放时期

释放七星瓢虫量可因蔬菜品种不同而异。大白菜可比黄瓜释放少些, 菜上蚜虫量大时要多放一些。七星瓢虫释放时期最好掌握在蚜虫发生初期量少的点片阶段。以瓢治蚜关键抓早, 当蚜虫在植株上刚发生时就应及时释放一定量的七星瓢虫让其捕食。释放时的瓢蚜比控制在1∶ (50～100) 。在蚜发生初期每亩放0.1～0.2万头。虫态单一应加大释放量。

3. 释放虫态

商品化的七星瓢虫剂型有成虫、蛹筒、幼虫筒和卵液。较方便的释放虫期通常是成虫和蛹, 在适宜气候条件下也可释放幼虫, 在温室和大棚等保护地也可释放卵液。但释放成虫因其迁移性大效果不稳定。而释放4龄幼虫, 虽然食量大, 但将近化蛹期。因此生产上应以2～3龄幼虫作主要释放虫态, 同时成虫也应该占一定比例, 这样防效持续时间长效果好。

4. 释放方法

释放七星瓢虫成虫顺垄撒于菜株上, 每隔2～3行放虫一行, 尽量释放均匀, 每亩释放量为200～250头;释放蛹一般在蚜虫高峰期前3～5天释放, 将七星瓢虫化蛹纸筒或刨花挂在田间植物中上部即可, 10天内不宜耕作活动;当气温在20～27℃, 夜温10℃以上时可释放幼虫。方法同释放蛹, 也可在田间适量喷洒1%～5%蔗糖水, 或将蘸有蔗糖水的棉球, 同幼虫一起放于田间, 供给营养以提高其成活和捕食力;释放卵, 在环境比较稳定的田块或保护地, 气温在20℃以上可释放卵, 释放时将卵块用温开水浸泡, 使卵散于水中, 然后补充适量不低于20℃的温水, 再用喷壶或摘下喷头的喷雾器将卵液喷到植株中上部叶片上。

三、注意事项

捕食系统篇10

1 种类及识别特征

瓢虫属于昆虫纲 (Insecta) 鞘翅目 (Coleoptera) 瓢虫科 (Coccinllidae) , 它的一生要经过卵、幼虫、蛹和成虫4个虫期。瓢虫成虫似半球状, 且鞘翅上因种不同而表现不同的颜色, 俗称“花大姐”。该科昆虫分为植食性和肉食性2种。肉食性瓢虫多为有害生物天敌, 肉食性占本科总量的4/5。肉食性成虫体背多无毛, 有光泽, 触角着生在眼的前方, 幼虫纺锤体形, 背面多有柔软的毛突或蜡质覆盖。植食性瓢虫多为有益生物的害虫, 其成虫背面有毛, 少光泽, 触角着生与两眼之中, 幼虫身上的刺突坚硬。经调查, 马鞍山市区害虫天敌—瓢虫种类很多, 如龟纹瓢虫、黑襟毛瓢虫、异色瓢虫、中华显盾瓢虫和华鹿瓢虫等, 均为肉食性的, 主要捕食蚜虫、介壳虫、螨等, 是苗木害虫的主要天敌之一。在众多的瓢虫种类中, 选择出天敌的优势种是防治园林害虫工作的关键。所谓天敌优势种, 过去是从生物的地理分布角度提出来的, 即把分布地区内种群数量多的物种称为优势种。现在认为, 天敌优势种应该具有以下几方面的特点:①对害虫有高度的选择性;②对害虫有强的搜索能力;③与害虫的发生期相吻合;④有较高的繁殖能力;⑤对环境有较广的适应性;⑥侵袭和与其他天敌竞争能力强, 不被其他天敌重寄生, 只有这样的种群才称之为天敌优势种。

2 形态特征

在长期的调查、观察后, 经分析发现马鞍山市区的龟纹瓢虫为园林植物天敌的主要优势种, 其次是黑襟毛瓢虫和异色瓢虫, 它们与发生在市区范围的危害园林植物严重的蚜虫、介壳虫等常见害虫的发生期相对吻合, 适应性较强, 有较高的繁殖能力, 在这些害虫的幼虫期能起到有效的防治作用。他们的主要形态特征如下。

2.1 龟纹瓢虫 (Propylea japonica Thunberg)

主要捕食蚜虫、叶螨、木虱等。成虫:体长3.8~4.7 mm, 体宽2.9~3.2 mm, 基色 (底色) 黄色, 并带有龟纹状的黑色斑纹, 头部雄虫前额黄色, 而基部在前胸背板之下黑色, 雌虫的前额有一个三角形黑斑, 有时扩大至全头黑色, 复眼黑色, 口器、触角均为黄褐色。前胸背板中央有一大型黑斑, 其基部与后缘相连, 有时几乎扩展至全前胸背板而仅留黄色的前缘和后缘。小盾片, 鞘缝均为黑色。鞘翅在距基1/3处有一方格形状黑斑, 2/3处有牙齿形的外伸黑斑, 5/6处有半月形黑斑, 这些斑纹均从鞘缝放射出去, 鞘翅的肩胛上有一斜置的长斑, 中部还有一个斜置的方斑与鞘缝的2/3处伸出的黑色部分相连, 形似乌龟壳, 故名龟纹瓢虫。鞘翅上的黑斑常有变异, 或黑斑扩大相连, 或缩小而呈独立的斑点, 有时甚至消失, 常见的虫态有4种:①如前所述的标准龟纹;②由鞘翅放射出来的黑斑全部消失, 仅留鞘翅前胛上的两方形斜置黑斑和鞘翅2/3处鞘缝外的黑斑;③鞘翅缝上的放射出来的黑斑全部消失, 仅留鞘翅前胛上的2个斜置的方形斑;④鞘缝上的放射出来的黑斑全部消失, 仅留黑色的鞘缝, 两鞘翅均为黄色。胸部腹面, 雌虫全为黑色, 雄虫的前中胸黄褐色, 中后胸侧片白色, 腹部中部, 边缘黄褐色, 足黄褐色, 初羽化的成虫, 鞘翅嫩黄色、光亮, 无任何斑纹。卵:黄色, 炮弹形, 竖立排列。幼虫:黑色, 纺锤形, 有3对发达的胸足, 胸部分前、中、后3节, 中、后胸背面各有“工”字形黄色斑纹, 腹部8节, 每节有4个肉瘤, 幼虫脱皮3次, 共4龄。蛹:幼虫脱下最后一层皮, 即开始化蛹, 蛹为裸蛹, 最后一层皮粘在蛹的尾部或两侧。

2.2 黑襟毛瓢虫 (Scymnus hoffmanni Weise)

主要捕食蚜虫、叶螨、介壳虫等。成虫:体长1.9~2.2 mm, 体宽1.4~1.5 mm, 虫体呈椭圆形, 弧状拱起, 背面密生黄色细毛, 除复眼黑色外 (有时有浅色外环) , 头部、触角、口器均为红褐色至黄褐色, 触角11节, 锤节宽大, 不紧靠, 端节略窄, 前侧齐平, 被有细毛, 前胸背板基色暗褐红色, 中部有大型黑斑, 此斑几乎深达前缘。小盾片黑色, 鞘翅基色为红褐色, 由鞘翅基部小盾片两侧后伸, 形成狭长三角形黑斑。沿鞘缝展延到鞘翅5/6处。鞘翅外缘浅黑色, 其中部向内扩展为条形缘斑, 约占鞘翅长的1/3, 腹面中部黑色至黑褐色。腹部外缘及后部红褐色。有时前胸腹板亦为黄褐色, 足全为红褐色或黄褐色。雄虫第五腹板不及雌虫长短, 后缘齐平, 腹末显得平钝, 雌虫第五腹板为长宽, 后缘呈尖弧形凸形, 腹末略成尖形[3,4]。幼虫:体小, 被有白粉色, 群众称之为粉蜡瓢虫。

2.3 异色瓢虫 (Harmonia axyridis Pallas)

主要捕食蚜虫、叶螨、木虱等。成虫:体长5.4~8.0 mm, 体宽3.8~5.2 mm, 较龟纹瓢虫大, 背面的色泽及斑纹变异大。头部由橙黄色或橙红色至全为黑色, 前胸背板上浅色而又“M”形黑斑, 向深色型的变异时, 该斑黑色部分扩展相连, 以致中部全为黑色, 仅两侧浅色, 向浅色型的变异时, 该黑色部分缩小而仅留下4个黑点或2个黑点。小盾片橙黄色至黑色。异色瓢虫为19斑瓢虫变种。鞘翅向深色型的变异时斑点相连, 而成网形斑, 或鞘翅黑色而各有6、4、2或1个浅色斑, 甚至全部黑色。向浅色型的变异时鞘翅上的黑点部分消失以至全部消失, 鞘翅全为橙黄色, 鞘翅近末端 (7/8) 处有一明显的横脊痕。雄虫第5腹板后缘瓢形内凹, 第6腹板中部有纵脊, 后缘弧形突出。被羽化的成虫嫩黄色, 后翅平展, 伸出鞘翅外。卵:竖立排列, 桔黄色, 较龟纹瓢虫大。幼虫:体形同龟纹瓢虫, 但大些。灰黑色, 腹部背面两侧, 每节生有6个分支的枝刺, 第1、4节的背面两侧, 各有一堆桔红色的枝刺, 其中第1节的2个枝刺基部相连, 形成一个桔红色大斑。蛹:橙红色, 上有紫黑斑。

3 利用途径

在探索了优势天敌瓢虫的形态特征和发生规律后, 通过有效的方法, 使优势天敌瓢虫的利用尽可能最大化。主要如下。

3.1 保护优势天敌

如冬季有目的地收集龟纹瓢虫、异色瓢虫的蛹或成虫, 不让它们受到伤害, 以便来年更好地孵化;在平常园林养护管理工作中, 要求养护工人注重对本区域内优势天敌瓢虫的保护, 使其不受药物伤害, 特别是在其孵化期内尽可能不让其受到干扰, 保护其生长生存环境等。冬季有目的地调查瓢虫的主要食料———蚜虫的分布, 为下年饲养瓢虫提供饵料。

3.2 饲养瓢虫

在不断的调查中发现, 利用自然环境中的瓢虫控制害虫, 存在2点不足:一是天敌瓢虫的消长曲线落后于害虫的消长曲线;二是由于小气候的影响, 天敌瓢虫的繁殖速度不及害虫, 种群数量不足防治害虫的量。这样天敌瓢虫在控制害虫程度上就显得差些。确切地讲, 天敌只能起到抑制害虫发展, 不能完全控制害虫。要达到较好的防效, 除要保护和利用自然天敌外, 还应提倡饲养天敌, 以弥补天敌自身存在的不足。这样, 就可以通过对受害苗木的调查, 掌握害虫的消长曲线, 根据冷暖环境来调节卵孵化期, 以做到适时地投放到被害虫株上, 就能够达到经济有效的理想防效, 获得最大的收益。

在长期的实践中, 笔者摸索出了瓢虫的饲养方法。以龟纹瓢虫为例, 具体饲养方法如下:收集一批玻璃罐头瓶, 先将这些饲养瓶洗干净, 再准备一些纱布和橡皮筋封口;采集龟纹瓢虫的成虫, 将采集到的成虫按雌雄2∶1的比列置于瓶内, 随后便会进行交配, 2 d后每只瓶只留下雌虫。每天投放1次食料, 即蚜虫或带有蚜虫的木槿条, 尽量满足雌虫的食量, 以便雌虫多产卵。卵产下后, 可用蘸水的毛笔将卵块取出, 或制成卵卡, 置于温暖的环境中, 以使卵孵化得比较快。

3.3 适时投放天敌

合理、适时地投放天敌到园林植物上。根据当年天气及园林害虫的发生发展时间来确定合理的孵化时间, 并在瓢虫幼虫期即进行投放, 也可减少瓢虫幼虫相互残杀, 能让瓢虫的防治效果最大化。

4 结语

通过多年的调查实践, 作者通过人工饲养天敌瓢虫, 将其用于防治园林虫害取得了积极的成果。为了今后能在园林中更好地推广这一成果, 作者正在探索将过去从绿地中采集喂养饵料的方法改变成人工合成饲料的方法来完成对瓢虫的饲养, 提高天敌瓢虫的孵化量, 大大提高天敌瓢虫在园林植物虫害防治的利用率, 实现城市园林虫害的绿色的生物防治[5,6,7,8,9]。

摘要：通过对马鞍山市区园林植物捕食性天敌——肉食性瓢虫的调查和分析, 筛选出了3种优势天敌瓢虫, 即龟纹瓢虫、黑襟毛瓢虫和异色瓢虫, 摸清这3种瓢虫的发生规律后, 针对园林中常见虫害类型, 对优势天敌瓢虫进行了饲养, 并在园林虫害发生时投放, 以为园林植物害虫的生物防治提供指导。

关键词：捕食性天敌,龟纹瓢虫,黑襟毛瓢虫,异色瓢虫,安徽马鞍山

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捕食系统篇11

关键词：三突花蛛；亚洲玉米螟；捕食效应；寻找效应

中图分类号：S435.132 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2012）10-0089-03

亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenée）是我国玉米的主要害虫，分布范围广、发生面积大、危害严重，大发生时可造成玉米减产达30%以上。本实验室以往的研究表明，玉米田中的草蛉、瓢虫等天敌对害虫具有很强的自然捕食能力[1，2]。三突花蛛（Misumenopos tricuspidata Fahricius），属蛛形纲，蟹蛛科，是玉米田害虫的重要捕食性天敌之一。近年来，捕食性天敌在捕食者—猎物系统中的作用日益受到关注。为此，我们在室内条件下进行了三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的捕食作用研究，以期为玉米螟的生物防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

三突花蛛成蛛采自泰安市周边夏玉米田，并将其带回室内饲养、备用。亚洲玉米螟成虫采自玉米田或灯下，将采集到的亚洲玉米螟成虫放入光照培养箱（温度保持在28℃，相对湿度为60%～70%），内铺蜡纸，将产在蜡纸上的亚洲玉米螟卵块转移到培养皿内，孵化后幼虫饲以玉米心叶和嫰籽粒，至二龄以备用。试验前对三突花蛛成蛛进行饱食玉米螟幼虫24 h，再饥饿24 h预处理。

1.2 试验方法

1.2.1 功能反应研究试验在室内光照培养皿（Φ15cm）中进行，室内温度保持在28℃，相对湿度为65%左右。每皿放三突花蛛各1头，设玉米螟二龄幼虫密度为6、10、15、20、30和40头6个处理，每处理重复4次，24 h后检查猎物被捕食量。

1.2.2 寻找效应测定在与1.2.1相同温湿度光照培养箱内的每个培养皿中放入玉米螟二龄幼虫100头及不同密度的三突花蛛（饥饿24 h），三突花蛛密度分别为1、2、4、8、12和16头，共6个处理，每处理重复4次，24 h后检查玉米螟幼虫的被捕食量[3，4]。

1.3 统计分析

1.3.1 捕食功能按照HollingⅡ型圆盘方程：Na=a′TN/（1+ a′ThN），式中Na为捕食量，a′为瞬间攻击率，T为试验时间（此试验为一昼夜，故取T=1），N为猎物密度，Th为处理时间。

1.3.2 寻找效应按照Hassell、Varley（1969）提出的寻找效应模型E=Q·Pm，式中Q为搜索系数，即在无竞争条件下，每个天敌的寻找效应；m为干扰系数，即天敌种内竞争的参数；P为一定空间内捕食者的数量。

2 结果与分析

2.1 三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的功能反应

功能反应指在不同猎物密度下，捕食者与所捕食猎物数量之间的关系。由表1看出，三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的捕食量（Na）随猎物密度（N）的增加而增大，当玉米螟幼虫数量增加到一定程度时，三突花蛛捕食量增加变缓，呈现逆密度制约关系，其功能反应属于Holling Ⅱ型[5]。

从计算结果可以看出，当猎物密度N→∞时，三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的日最大捕食量Na（max）为64.35头，瞬间攻击率a′为1.1359，捕食1头亚洲玉米螟二龄幼虫需要0.02319 d。经卡方检验（χ2=0.6025

2.2 三突花蛛的寻找效应

寻找效应是捕食性天敌在捕食过程中对于猎物攻击的一种行为效应。天敌对猎物的控制作用大小，与本身寻找效应有一定关系，而寻找效应的大小，则与猎物密度、天敌本身有密切关系，在玉米螟二龄幼虫（100头）密度一定的条件下，不同密度三突花蛛的平均每头日捕食量见表2，根据寻找效应的定义，计算得到不同密度三突花蛛对亚洲玉米螟的寻找效应如表2所示。

由表2数据可知，随着三突花蛛密度的增加，寻找效应逐渐下降，平均单头日捕食量由25头逐渐下降到7.4头，捕食者之间的相互干扰很强。根据Hassell和Varley（1969） [6]提出如下模型来估计寻找效应E与天敌之间的关系，即E=Q·P-m，将表2中的数据，拟合上述模型得到E=0.4063P-0.5891。三突花蛛在有限的空间内存在较强的干扰，由于干扰，造成寻找时间延长，因而其寻找效应下降。

Beddington（1975）[7]推导出方程E=aT/[1+bTw（P-1）]，式中：a为干扰下的攻击率，T为试验时间（此处为1），b为捕食者相遇率，Tw为每个捕食者1次相遇所需时间。将上述方程线性化，令：（1-bTw）/a=A，bTw/a=B，得到l/E=A+BP，根據表2的数据拟合上述模型的线性关系为1/E=1.8016+0.7659P （r=0.9856），因而，对应的Beddington模型为E=0.4026/[1+0.2382（P-1）]。三突花蛛个体之间相互干扰下的攻击率由原来的1.1359下降至0.4026，可见随着数量的增加，三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的寻找效应逐渐下降。3 讨论

3.1 在室内培养皿内，三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的捕食功能反应，在一定猎物密度范围内，捕食量与玉米螟卵密度呈负加速曲线关系，符合Holling II型功能反应模型。当N→∞时，三突花蛛对亚洲玉米螟二龄幼虫的日最大捕食量Na（max）为64.35头，可见三突花蛛在田间控制亚洲玉米螟的种群数量具有重要的作用。

3.2 三突花蛛对一定密度条件下玉米螟幼虫的寻找效应，由于自身之間存在食物上的竞争，捕食量随自身密度的增加而降低。关于天敌对害虫的作用效果评价，要考虑到捕食者对猎物的搜索过程和处理过程两方面，可用攻击系数和处理时间之比（ a′/Th ）来衡量天敌对害虫的控制能力。比值越大对害虫的控制能力越强，三突花蛛捕食玉米螟幼虫的a′/Th为48.98，说明对玉米螟幼虫的控制能力很强。

3.3 由于本试验在室内限定的环境条件下进行，与田间自然条件存在一定的差异，本试验结果与三突花蛛在田间的自然捕食能力有一定的差异。因此，在判断三突花蛛控制亚洲玉米螟的能力时，应考虑到时间、空间、杂草、植株本身以及玉米螟幼虫发生情况等诸多因素，酌情而定。

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捕食系统篇12

其中:x (t) , y (t) 表示t时刻食饵和捕食者种群的密度;E表示对食饵种群的捕获努力量;r表示食饵种群的内禀出生率;K表示环境容纳量;b表示捕食者对食饵种群的平均捕获率;a表示捕食者为了保持平均捕获率一般所需的食饵密度;β表示进入庇护所食饵种群与现存种群密度的比率;q表示捕获能力;e表示捕食者捕获食饵并将其转化为自身增长的转化率;d表示捕食者的自然死亡率;α为比例系数;p表示单位资源的价格;τ表示单位资源x的税收;c表事故单位努力量的成本.

1 系统正平衡点的存在性及其稳定性分析

为了确保种群能够持续发展, 也为了能够满足人类的需求, 假设p-τ>0.

证毕.

2 最优征税策略分析

社会收入的贴现值为

3 结论

本文在具有庇护效应和捕获率的捕食-食饵模型中加入税收策略, 通过稳定性分析得到系统正平衡点的局部稳定条件, 并利用Pontryagin最大值原理得到了最优税收策略. 可以为渔业或森林资源等资源的人类消费情况做出控制.

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