生理特性（精选12篇）
生理特性 篇1
作为纺织工业上的两大竞争对手植物的纯棉纤维和动物的绒毛, 其中纯棉产品在市场上占有绝对优势。动物的绒毛主要是由蛋白质构成, 相对于植物的纤维素有更强的保暖性能。近几年, 由于全球气温开始回落, 南方大部分地区都遭受到百年难遇的雪灾, 衣物的保暖性又受到许多人的重视。而绒毛以优于粗毛的弹性、保暖性和柔软性广受消费者的欢迎。山羊绒是整个绒产品中比较突出的一种, 由于产量相对大于貂绒及牦牛绒而被消费者所认可。但由于产量明显低于纯棉纤维, 价格昂贵, 因此一些不法商家为牟取暴利, 将细羊毛掺到羊绒内, 不仅影响了羊绒的质量, 而且还影响消费者对羊绒产品的信任。因此, 辨别粗毛与绒毛之间的区别已经成为重要课题。在学术研究上, 也有许多关于粗毛与绒毛差异上的认知, 很多没有深入研究过的学者都认为绒毛与粗毛本来就是同一事物。鉴于以上问题, 本文通过研究粗毛与绒毛之间物理性质及生长相关特点进行区分。
1 根据物理特性进行区分
根据张毅等[1]对山羊绒与绵羊毛的鉴别与实践, 以及赵永聚等[2]在绵羊毛与山羊绒的主要品质和超显微结构比较中对物理结构进行分析来区分粗毛与绒毛。
1.1 羊毛与羊绒的主要品质差异
倪广菊等[3]研究发现, 羊毛的平均纤维细度在10~80μm之间, 而羊绒的平均纤维细度在3~25μm之间。从这点可以明显看出, 羊绒纤维要细于羊毛纤维。赵永聚等[2]研究发现:绵羊毛鳞片结构大多数呈不规则的斜环状、环状、大瓦块状及龟裂状, 排列分布不均匀, 鳞片间距小、密度大, 鳞片密度范围在1 612~3 419个/mm之间;山羊绒的鳞片结构大部分呈环状, 鳞片清晰, 排列较为规则、均匀, 鳞片密度较低, 鳞片密度范围在1 013~1 516个/mm之间。就纤维的伸长度而言, 羊毛之间的品质不同, 伸长度差异显著, 但羊绒在不同品种之间的伸长度差异并不是很大。
1.2 根据羊毛与羊绒超显微结构的差异进行区分
由赵永聚等[2]超纤维结构图可以看出, 绵羊毛 (图1) 的鳞片分布极其不均匀而且形状各异;而山羊绒 (图2) 的鳞片排列较为均匀, 形状大多数呈环状。山羊绒的鳞片紧贴在毛干上;而绵羊毛的部分鳞片和毛干之间存在一些空隙, 翘角相对较大。因此, 山羊绒表面较为光滑, 手感相对较为柔软。
1.3 根据物理性质进行区分
羊绒毛纤维的伸长度和弹性要明显强过羊毛, 但是缩绒性要比羊毛差, 因此在洗涤和缩绒的时候, 羊绒的温度可以高一些。由于羊绒纤维要细于羊毛纤维, 所以羊绒的比电阻要大于羊毛, 因此羊绒更易产生静电, 从而加大了纺织和染色的难度。在同温度条件下, 羊绒的吸水能力要比羊毛强[4]。
2 根据生物学特性进行区分
绒山羊的皮肤中有2种毛囊:一种是生长粗毛的初级毛囊 (PF) , 另一种是生长绒毛的次级毛囊 (SF) 。以下通过对初级毛囊和次级毛囊的结构、发育规律和相关基因进行研究区分粗毛与绒毛。
2.1 根据毛囊的结构进行区分
毛囊由上皮和真皮细胞组成, 其中包括连接组织鞘 (CTS) 、内根鞘 (IRS) 、外根鞘 (ORS) 、毛球 (hair bulb) 及毛干 (hair shaft) 。毛球由真皮乳头 (DP) 和毛母质组成。真皮乳头是一个接收和发送信号的诱导结构, 由真皮毛乳头细胞 (DPC) 组成。真皮毛乳头细胞是位于毛囊基底部位的一群真皮源性细胞[5], 它们的主要功能是诱导毛囊再生, 即使是体外传代培养, 也仍具有诱导毛囊再生的能力[6]。对于毛囊形态的发生, 毛母质细胞是非常重要的, 通过快速分裂产生内根鞘和毛干。鞘小皮、Henle层和Huxley层共同组成了内根鞘。毛小皮、皮质 (cortex) 及髓质 (medulla) 则组成了毛干。内根鞘外是由多层厚厚的细胞组成的外根鞘, 将整个内根鞘和毛干包裹起来。在毛囊的最外面是由几层成纤维细胞组成的连接组织鞘, 将真皮与毛囊的一部分分开[7]。
初级毛囊发育较早, 毛球较大, 毛囊粗且长, 毛干含髓质, 附属结构较为齐全。次级毛囊发育较晚, 毛球较小, 毛囊短且细, 毛干不含髓质且无汗腺和竖毛肌, 只伴有不发达的小型皮脂腺 (SG) [8]。初级毛囊直径相对较大, 毛囊之间的直径差别也比较大, 每个毛囊群中的初级毛囊都有规律地排列在毛囊群的一侧, 每个初级毛囊的两侧都有1对明显的汗腺和皮脂腺, 大多数皮脂腺为2个分叶, 细胞呈多边形, 细胞核呈卵圆形或圆形, 体积较小, 染色较深, 细胞质中因含大量的类脂颗粒而呈泡状, 细胞之间界限较为清晰。在有些初级毛囊中, 可以看到粗毛横截面中的皮质和发达的髓质, 髓质呈网状结构。每个初级毛囊周围都有数量不等的次级毛囊, 次级毛囊含较小的皮脂腺, 只有1个分叶, 毛囊直径小, 着生在真皮乳头层上。次级毛囊中的羊绒横截面仅能看到皮质, 没有髓质, 这也是绒毛与粗毛的主要区别之一, 有时也可见到2~3根绒共同生长在同一个毛囊内, 这也许是因为毛囊的发育正处在兴盛期[9]。
2.2 根据毛囊的周期性发育规律进行区分
毛囊具有周期性生长和自我更新的能力, 绒山羊的初级毛囊在全年内都有凋亡和新生, 且不随季节的变化而发生改变, 性状比较稳定;但次级毛囊由于在全年内受到光周期的影响而呈现极强的季节性变化, 一般都要经历兴盛期、退行期和休止期这3个时期。在毛囊发育一个周期结束至下一个周期开始时, 在接受诱导信号之后富含毛囊干细胞的毛芽被激活, 开始增殖并向真皮层深入, 与其下方的毛乳头发生互作并形成新的指状结构毛囊, 从而进入新的生长期[10]。伴随着生长期的进行, 新毛囊向下转移并将重建的毛乳头包裹进去, 以松散的结缔组织基质将其包裹在内, 上皮细胞包绕在毛球部, 3层完整的基底膜将其与上皮细胞分开。同时, 毛母质细胞也在不断分裂增殖并向上生长形成毛干及内根鞘, 外层的细胞则形成连接组织鞘和外根鞘, 同时也形成血管神经网络。此时, 毛囊也伸长到达最深处, 它的再生过程就此完成。在进入退行期之后, 毛乳头基质开始减少, 并且毛球的上皮组织回缩使毛乳头显露。毛母质细胞角质化增殖减少, 毛球的上皮细胞分裂也随之停止, 毛根部开始回缩, 毛囊变短、变小。伴随着大量毛囊细胞凋亡, 毛囊下部呈现出萎缩状态, 连接组织鞘也变厚皱缩在一起, 包裹着毛囊。随着毛囊回缩, 毛干根部也缩短, 外根鞘和内根鞘同时也变短。当到达退行末期, 内根鞘消失, 仅有毛囊底部的外根鞘包裹着毛干基部。当进入休止期的时候, 毛囊上皮细胞形成一个小“指头”的形状, 下面是由一丛处于休眠的紧密的细胞组成的毛乳头。由紧密较小的细胞组成指状上皮细胞, 其中包含毛芽细胞, 这就是毛囊的一个生长期[11,12,13,14]。因此, 由于品种和生活地域的差异, 次级毛囊的发育周期不同, 产绒量也有所差异。一般次级毛囊的活动时间长达10~11个月[15]。
毛囊的发育早在胎儿时期就已经开始。山羊初级毛囊的发生主要集中在胚胎期65~85 d。次级毛囊的发生与初级毛囊的发生却并不相同, 次级毛囊是从初级毛囊上分支出来的。小鼠初级毛囊的诱导在胚胎期13~14 d, 而次级毛囊的诱导在胚胎期16~17 d。
2.3 根据毛囊发育相关基因进行区分
2.3.1 KAP7-1的区分
角蛋白关联蛋白 (KAP) 是绵毛纤维的主要组成部分。根据氨基酸的分类将角蛋白关联蛋白分为三类:高甘氨酸酪氨酸角蛋白关联蛋白、高硫角蛋白关联蛋白、超高硫角蛋白关联蛋白。KAP7-1属于第一类, 即高甘氨酸酪氨酸角蛋白关联蛋白。KAP7-1的溶解性较低, 缺少半胱氨酸, 但富含苯丙氨酸。KAP7-1的mRNA主要存在于皮肤初级毛囊的皮质层和表皮层, 而在次级毛囊中仅存在于表皮层。成年羊皮肤中的表达量明显强于胚胎期的表达量, 进一步证明KAP7-1是绒毛生长的重要组成成分。汪玲通过试验证明, 该基因在初次级毛囊中具有表达能力, 根据237页彩图3中辽宁绒山羊皮肤切片的原位杂交结果可以看出, KAP7-1在初次级毛囊中表达非常强烈, 但在初级毛囊髓质中却未发现表达, 并且在次级毛囊中的表达量明显高过初级毛囊中的表达量, 是初级毛囊表达量的2.28倍。根据表达差异推断该基因与毛发特征变化有关, 该基因有调节绒毛细度的功能。
2.3.2 KAP8.2的区分
KAP8.2也属于高甘氨酸酪氨酸角蛋白关联蛋白, 其mRNA主要表达于皮肤初级毛囊和次级毛囊的皮质层中, 是羊毛和羊绒皮质层的重要组成部分, 与绒毛的细度有着密切的关系, 在绒毛形成过程中发挥重要作用。KAP8.2基因在绒山羊初次级毛囊中均有表达, 在次级毛囊中表达强烈, 而在初级毛囊的毛乳头、外根鞘和皮脂腺中均没有表达, 其在次级毛囊中的表达量是初级毛囊的2.71倍。KAP8.2基因在初次级毛囊中的表达差异明显高于KAP7.1基因。
2.3.3 骨形态发生蛋白 (BMP2) 的区分
BMP2是BMP家族活性较高的一种蛋白, 其在毛囊发育过程中主要起抑制作用, 在转基因小鼠中, 如果毛囊外根鞘过量表达BMP2, 会激活外根鞘毛角蛋白基因的表达并抑制毛母质细胞的增殖。此外, 毛干的分化过程也有BMP2的参与。在成熟的毛囊中, BMP2主要在毛干分化的前体细胞中表达。颉颃物神经诱导蛋白 (noggin) 是BMP2的抑制剂, 在毛囊发育过程中对BMP2起负控调节作用。BMP2被noggin抑制活性的平衡状态为毛囊发育的起始。苏蕊等人对内蒙古绒山羊的研究发现, BMP2基因在内蒙古绒山羊皮肤次级毛囊休止期的毛干周围表达强烈, 在兴盛期却不表达, 在毛囊发育的过程中主要起抑制毛囊生长发育和维持毛囊休止期的作用。而初级毛囊发育过程却未受到其影响。
2.3.4 BMP4的区分
BMP4也是BMP家族活性较高的一种蛋白, 在发育的毛囊中有表达, 主要在胚胎发育早期表达, 在胚胎期和肺脏发育过程中也有重要作用。N.Jena等人研究发现, 在真皮浓缩体形成前, BMP4是最先表达的生长因子, 但表达是瞬时的。M.Blessing等人研究发现, BMP4过量表达会使外根鞘和基质细胞增殖。在胎儿出生以后毛囊从休止期转向生长期的过程中, BMP4基因发挥着非常重要的作用, 它是毛囊生长期启动的抑制剂。次级毛囊角蛋白细胞和毛乳头成纤维细胞可以产生BMP4蛋白, BMP4可以选择性地与BMP受体1A (BMPR-1A) 相互作用, 从而抑制次级毛囊的细胞增殖, 以及阻止毛囊开始发育。
2.4 根据内分泌调节进行区分
2.4.1 褪黑激素
光照是影响绒山羊被毛生长的重要因素, 光周期影响绒毛的生长长度及绒毛的生长周期。褪黑素是促进睡眠及主导生物节律的主要物质, 具有镇痛和镇静、促进睡眠、增强免疫、抗氧化、抗衰老、抗肿瘤和调节生长等功能。光照对绒毛生长的调控主要是通过影响松果腺的分泌而起作用。光照抑制松果腺分泌褪黑素, 相反黑暗促进其分泌。因此, 白天绒毛生长速度慢或者不长, 而夜晚生长快。血液中褪黑激素的含量与光周期的变化呈负相关, 山羊绒毛的周期性生长与褪黑素的含量变化一致。
2.4.2 催乳素
催乳素 (prolactin) 主要由垂体前叶催乳细胞分泌, 胎盘、皮肤和淋巴细胞均可产生类似分子。催乳素含量的提高是休止期次级毛囊进入生长期的一个信号, 但对于生长期的次级毛囊来说则是一种过渡期信号。一旦绒毛开始生长, 催乳素在绒毛生长水平方面是非必须因素, 高水平催乳素仅能激活休止期的初级毛囊, 而不对次级毛囊起作用。W.R Kloren等人在绒山羊生绒期肌肉注射溴麦角环肽来抑制体内催乳素分泌, 结果发现, 抑制催乳素的分泌可以延缓绒山羊绒毛的发生时间及脱绒时间。血液中催乳素浓度的增加与减少可引起绒毛生长的发生和停止, 血液中催乳素浓度的降低可能引起绒毛生长的开始;而相反, 血液中催乳素浓度的升高则引起绒毛生长的停止。
3 结语
毛囊发育过程涉及许多分子调控, 这些方面的研究还不完善, 因此本文所涉及到的分子机制上的区分并不全面, 只是进行了基础性研究, 后续工作还有待健全。初级毛囊和次级毛囊的区分是区别毛囊生理研究中粗毛与绒毛的主要途径, 通过以上研究可以更容易地区分粗毛与绒毛之间的差异。该研究旨在为粗毛与绒毛的纺织工业和生物学研究提供一定的理论依据。
生理特性 篇2
盐碱地马蔺光合生理特性的研究
研究了盐碱地生长的马蔺叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)以及环境因素的日变化.结果表明,马蔺叶片Pn和Tr均呈现双峰曲线,具有光合午休现象.这种现象出现的.原因是由于较高的太阳辐射引起叶片温度的升高,叶片的羧化效率(CE)和表观量子产额(AQY)的下降造成的.
作 者：孙广玉 蔡淑燕 胡彦波 樊传辉 SUN Guang-Yu CAI Shu-Yan HU Yan-Bo FAN Chuan-Hui 作者单位：东北林业大学生命科学学院,哈尔滨,150040刊 名：植物研究 ISTIC PKU英文刊名：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH年，卷(期)：200626(1)分类号：Q94关键词：马蔺 净光合速率 水分利用效率 羧化效率 表观量子产额
水稻黄色突变体的生理特性研究 篇3
关键词 水稻 ；衰老 ；生理特性 ；超微结构 ；抗氧化酶
分类号 Q945.45
Physiological Characterizations of a Yellow Mutant
of Rice Oryza sativa L.
YU Haiyang ZHANG Yu WANG Meng
（Environment and Plant Protection College，Hainan University， Haikou， Hainan 570228，China）
Abstract In order to senescent mechanisms in vegetative stages of rice， a yellow senescent mutant of rice （Oryza sativa L.） with progressing death in most of leaves before heading stage was characterized. Its characterization were： at tillering stage， the spots were originally scattered randomly at the base of green leaves in the mutant. Then， the spots expanded to whole leaves which resulted in senescent phenotype with yellow colour. On the contrary， the leaves of wild type remained green at whole tillering stage. Ultrastructure observation in mutant leaves showed breakdown of chloroplast thylakoid membrane structures and other organelles， as well as condensation of the cytoplasm at severe senescent stage. The photosynthetic activities， chlorophyll （Chl） contents and antioxidative enzymes activities decreased irreversibly along with leaf senescent process.
Keywords rice ； senescence ； physiology ； ultrastructure ； antioxidative enzyme
正常的叶片衰老是由于植物组织和器官中营养分配引起的[1]。在叶片衰老过程中，细胞结构、生理代谢、基因表达和生理参数均发生显著变化。叶片衰老阻碍了碳同化作用，导致植物生长迟缓并降低产量[2]。在细胞结构方面，细胞膜蛋白和膜系统的降解会导致细胞质浓缩，呈现皱缩细胞结构。已经证明，叶片衰老过程与一系列生化过程相关，其中多数与光合作用器官的分解有关[3]。其中，叶绿体类囊体膜降解后，由于吸收的光能不能通过光合电子传递链转变成化学能，会导致活性氧的上升[4]。采用H2O2诱导植物衰老的实验证明了衰老与活性粒子之间的关系[5]。衰老是由于正常生理活性中产生的活性粒子不断累积所引起的。也有人认为，衰老是一个由病原菌、年龄、激素和编程的基因表达等多种因素导致的过程[6-8]。
在水稻生产过程中，用硅、水杨酸和抗坏血酸预处理会提高其生理活性并延缓衰老[9]。目前，已经发现水稻点状叶片和早衰症状是由内涵素相关接头蛋白复合体I基因SPL28引起的[10]。牵牛花花衰老与ERF转录因子有关[11]。此外，分子生物学和遗传学的发展又发现了许多衰老突变体，为研究叶片衰老发生和防御机制打下了基础[12-13]。水稻的生长可分为3个时期，营养生长（从萌发到穗分化）、生殖生长（穗分化到开花）和成熟期（开花到结实）。穗分化后期的衰老研究很多[14]。然而，营养生长期水稻衰老机制研究很少。本研究在海南省儋州市海南大学实验基地发现一个水稻早衰突变体，系统研究其生理变化规律，为研究水稻营养生长期衰老机制打下基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
水稻品种日本晴（WT）和衰老突变体（ysm）种植在海南大学环境与植物保护学院儋州试验基地（19°51′51N；109°55′63E）。砖红壤，生长期4～6月的月平均温度是30℃，平均降水量180 mm，平均湿度97.5%。水稻叶片分蘖后，选取10、20、30 d对照和突变体基部叶片中间段进行分析测定，取样时间为早上8点。
1.2 方法
1.2.1 电镜观察
采用透射电镜JEM1230（JOEL，Tokyo，Japan）对水稻叶片进行观测。将剪下来的基部叶片 材料剪碎后固定于3%戊二醛和0.1 mol/L（pH 7.2）磷酸缓冲液中4 h；冲洗后再固定于1%锇酸（pH 7.2）中4 h，用30%、50%、70%、80%、90%、100%丙酮系列脱水后用环氧树脂SPURR包埋-聚合。在LKB-V型切片机超薄切片后染色，最后在透射电子显微镜下观察、照相[15]。
1.2.2 叶片叶绿素和β-胡萝卜素的测定
采用80%的丙酮提取单位重量叶片色素，室温闭光放置48 h，中间要混匀多次。混匀后在5 000×g下离心5 min后，按照文献[16]中方法测定。
1.2.3 叶绿素荧光动力学参数的测定
水稻叶片的光诱导叶绿素荧光动力学参数的测定采用PAM-2500便携式荧光仪（Walz. Effeltrich. Germany）进行。
1.2.4 生理指标测定
脯氨酸、丙二醛等生理指标测定参考文献[17]。
1.2.5 统计分析
实验测定均为6次重复的平均值，数据统计和绘图用Origin 9.0科学绘图软件处理。
2 结果与分析
黄色早衰突变体表现为随着植株的生长，下部叶片先产生褐色斑点，但褐色斑点面积不随衰老程度增加，却引起水稻叶子不断变黄，进而枯萎，最终导致下部叶片逐渐死亡。这种死亡是阶段性的，总是保证每个分蘖冠层叶片维持生长。只有新生叶片长到一定程度时，该分蘖下部叶子才死亡。对黄衰突变体黄色斑点的保湿培养和镜检分析没有发现任何细菌和真菌的存在，这说明黄衰突变体不是由细菌浸染引起的。在褐色斑点刚出现，即DNA降解刚开始的时候 ，叶肉细胞的细胞质首先表现出松散，随后皱缩，引起细胞壁和细胞质的分离。叶绿体仍然保持完整，但开始肿胀。其内部的膜结构例如基质片层均已降解。 在叶片死后，衰老细胞中细胞质完全降解之后，但死亡细胞壁仍然保持完整（图1）。
从图2可以看出，水稻突变体分蘖后20和30 d 叶片单位鲜重的色素含量要显著低于绿叶。绿叶的Chl a、Chl b和β-Car的含量分别为1.55、0.53和0.37 mg/g叶片鲜重。与对照相比，突变体20 d和30 d水稻叶片的Chl a和Chl b分别下降了76.8%、92.3%和71.7%、83.1%。突变体20和30 d水稻叶片的β-car分别下降了64.9%和54.1%。色素分析表明，20和30 d叶片的Chl a、Chl b和总Chl含量均随着死亡的加剧呈现极显著的下降趋势，但由于Chl a降解比Chl b快，导致Chl a/b下降。这是植物死亡时的典型反应，即叶绿素酶活性增加，导致叶绿素降解。而β-car则是持续下降，说明衰老开始后，由于叶绿素含量的降低，不能有效地淬灭光能，但也无法采用β-car进行过剩激发能的淬灭。说明伴随着程序性死亡的加剧，突变体20和30 d水稻叶片的质膜叶绿体的膜脂结构均遭到破坏。
从图3可以看出，随着衰老程度的不断加剧，突变体20和30 d水稻叶片原初光化学效率（Fv/Fm）与对照相比分别下降了2.9%和15.9%，突变体20 d水稻叶片的电子传递速率（ETR），光化学淬灭系数（qP）和事实光化学效率（ΦPSII）与绿叶相比均有所提高，这与黄叶突变体的结果类似。30 d的电子传递速率（ETR），光化学淬灭系数（qP）和事实光化学效率（ΦPSII）与绿叶相比分别下降了36.6%、15.0%和36.4%，非光化学淬灭高于绿叶55.6%。
单位重量突变体20 d水稻叶片的SOD活性为绿叶的78.7%，脯氨酸含量为101.1%，MDA含量为103.0%，POD活性为142.5%，ABA含量584.2%。与氧化胁迫紧密相关的SOD活性下降21.3%，POD活性上升了42.5%，ABA则是显著提高（图4）。MDA是反映膜脂过氧化程度的指标，它和脯氨酸不变表明黄叶的膜脂系统在初期没有遭到破坏。黄衰突变体的SOD含量显著下降，说明其抗光氧化能力下降。ABA含量显著上升说明其通过启动ABA信号转到途径导致进一步衰老和死亡。
3 讨论
衰老可以在植物发育的时期自发发生，也可以非生物胁迫如缺氧诱导，或是植物与病原菌侵染诱导产生[2，18-19]。前人研究表明，水稻叶片从完全展开到衰老过程其叶绿素含量和光合活性均呈现下降趋势[20]。水稻旗叶衰老过程中叶绿素含量，叶黄素和荧光发射强度均呈下降趋势，PSI蛋白和PSII蛋白的降解模式略有不同，主要是反应中心蛋白复合体的降解[21-22]。叶绿素a和叶绿素b含量的大量减少是不可逆的死亡标志。有人认为，功能叶绿体在防止植物细胞死亡过程中具有重要作用。本研究发现，黄色水稻突变体不同时期叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）的直线下降表明光能对其光系统的伤害有增加的趋势，这与叶绿体降解的结果一致。此外，不同衰老程度的叶片非光化学淬灭（NPQ）具有增加的趋势。黄色水稻突变体中qN增加表明低的ΦPSII值是由于对水解产生电子利用率降低，以及将更多的光能分配给非光化学淬灭路径。光化学淬灭表明了PSII受体侧的氧化还原状态，它是由PSII受体光还原速率和其与通过PSI相耦联的CO2再氧化速率相关。光化学淬灭也用来估计还原态QA的比例，这反映了对PSII激发能的压力。黄色水稻突变体早期黄色叶片qP的增加是一种对叶绿素减少的补偿效应。PSII最大光化学效率（Fv/Fm），又称为原初光化学最大效率或PSII光化学反应的潜在效率，通常它反映了完整植物叶片光合器官的生理状态。黄叶和枯叶原初光化学最大效率的下降说明了随着衰老的加剧，光合系统结构不断遭到破坏。qP是反映PSII激发能和电子传递之间平衡的参数，NPQ是反映与光化学相竞争的包括热耗散等能量淬灭的总称。以上结果说明黄色水稻突变体的黄叶和枯叶分配给PSII，用于光化学反应的激发能要显著低于绿色叶片分配光化学反应的光能，并造成非光化学淬灭的显著增加。
衰老是指植物营养和生殖生长的最后阶段，发生在细胞和器官的大量死亡之前。衰老已经被证明是可以由乙烯诱导的，需要核基因的参与，并与O2-和H2O2产量的增加有关[23-24]。最近发现H2O2和激素ABA在衰老中具有很大的作用。活性氧物质的产生激发了信号网络产生，引起包括胁迫耐受性，积累和细胞死亡等几个结果。过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）最先响应活性氧分子[25-28]，它们的活性和数量的变化被认为是植物受到胁迫后氧化还原状态的指标。丙二醛是脂类过氧化的产物，反映了脂过氧化的程度，是一个脂类过氧化指标。活性氧物质和ABA含量被证明在胁迫反应中呈正相关趋势[29-30]。本研究结果表明，丙二醛含量、POD酶活性和ABA含量在黄色水稻叶片中大量增加。因此，推测黄色衰老突变体是由于光氧化过程的降解引起的，与活性氧代谢相关。 但其分子机制仍需进一步研究。
参考文献
[1] Zhang K， Xia X， Zhang Y， et al. An ABA‐regulated and golgi-localized protein phosphatase controls water loss during leaf senescence in Arabidopsis[J]. Plant J， 2012， 69（4）： 667-678.
[2] Im Kim J， Murphy A S， Baek D， et al. YUCCA6 over-expression demonstrates auxin function in delaying leaf senescence in Arabidopsis thaliana[J]. J Exp Bot， 2011， 62（11）： 3 981-3 992.
[3] Akhtar M S， Goldschmidt E E， John I， et al. Altered patterns of senescence and ripening in gf， a stay-green mutant of tomato （Lycopersicon esculentum Mill.）[J]. J Exp Bot， 1999， 50（336）： 1 115-1 122.
[4] Pisciotta J M， Zou Y， Baskakov I V. Role of the photosynthetic electron transfer chain in electrogenic activity of Cyanobacteria[J]. App Microbiol Biotechnol， 2011， 91（2）： 377-385.
[5] Beckman K B， Ames， B N. The free radical theory of aging matures[J]. Physiol Rev， 1998， 78（2）： 547-581.
[6] Chou C M， Kao C H. Methyl jasmonate， calcium， and leaf senescence in rice[J]. Plant Physiol， 1992， 99（4）： 1 693-1 694.
[7] Kao C H， Yang S F. Role of ethylene in the senescence of detached rice leaves[J]. Plant Physiol， 1983， 73（4）： 881-885.
[8] Mishra D， Pradhan P. Regulation of senescence in detached rice leaves by light， benzimidazole and kinetin[J]. Exp Gerontol， 1973， 8（3）： 153-155.
[9] Anwar S， Iqbal M， Raza S H， et al. Efficacy of seed preconditioning with salicylic and ascorbic acid in increasing vigor of rice （Oryza sativa L.） seedling[J]. Pak J Bot， 2013， 45（1）： 157-162.
[10] Qiao Y， Jiang W， Lee J， et al. SPL28 encodes a clathrin-associated adaptor protein complex 1， medium Subunit μ1 （AP1M1） and is responsible for spotted leaf and early senescence in rice （Oryza sativa）[J]. New Phytol， 2010， 185（1）： 258-274.
[11] Liu J， Li J， Wang H， et al. Identification and expression analysis of ERF transcription factor genes in petunia during flower senescence and in response to hormone treatments[J]. J Exp Bot， 2011， 62（2）： 825-840.
[12] Liu X， Li Z， Jiang Z， et al. LSD： a leaf senescence database[J]. Nucl Acids Res， 2011， 39（S1）：1 103-1 107.
[13] Xiao S， Dai L， Liu F， et al. COS1： an Arabidopsis coronatine insensitive1 suppressor essential for regulation of jasmonate-mediated plant defense and senescence[J]. Plant Cell， 2004， 16（5）： 1 132-1 142.
[14] Tang Y， Wen X， Lu C. Differential changes in degradation of chlorophyll-protein complexes of Photosystem I and Photosystem II during flag leaf senescence of rice[J]. Plant Physiol Biochem， 2005， 43（2）： 193-201.
[15] Wang L F， Ji H B， Bai K Z， et al. Photosystem 2 activities of hyper-accumulator Dicranopteris dichotoma Bernh from a light rare earth elements mine[J]. Photosynthetica， 2006， 44： 202-207.
[16] Wang L F， Ji H B， Bai K Z， et al. Photosynthetic characterization of the plant Dicranopteris dichotoma Bernh. in a rare earth elements mine[J]. J Integr Plant Biol， 2005， 47 （9）： 1 092-1 100.
[17] 李合生. 植物生理生化试验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出版社，2000：167-168.
[18] Notteghem J， Silue D. Distribution of the mating type alleles in Magnaporthe grisea populations pathogenic on rice[J]. Phytopathol， 1992， 82（4）： 421-424.
[19] Kimura I. Improved purification of rice dwarf virus by the use of polyethylene glycol[J]. Phytopathol， 1976， 66： 1 470-1 474.
[20] Hoetensteiner S. Chlorophyll degradation during senescence[J]. Ann Rev Plant Biol， 2006， 57： 55-77.
[21] Yoshida S. Molecular regulation of leaf senescence[J]. Curr Opin Plant Biol， 2003， 6（1）： 79-84.
[22] Wang L F， Chen Y Y. Photosynthetic characterization at different senescence stages in an early senescence mutant of rice Oryza sativa L.[J]. Photosynthetica， 2011， 49（1）： 140-144.
[23] Apel K， Hirt H. Reactive oxygen species： metabolism， oxidative stress， and signal transduction[J]. Ann Rev Plant Biol， 2004， 55： 373-399.
[24] Thomas H， Ougham H J， Wagstaff C， et al. Defining senescence and death[J]. J Exp Bot， 2003， 54（385）： 1 127-1 132.
[25] Alscher R G， Erturk N， Heath L S. Role of superoxide dismutases （SODs） in controlling oxidative stress in plants[J]. J Exp Bot， 2002， 53（372）： 1 331-1 341.
[26] Chia L S， Thompson J E， Dumbroff E B. Simulation of the effects of leaf senescence on membranes by treatment with paraquat[J]. Plant Physiol， 1981， 67（3）： 415-420.
[27] Halevy A， Mayak S， Tirosh T， et al. Opposing effects of abscisic acid on senescence of rose flowers[J]. Plant Cell Physiol， 1974， 15（5）： 813-821.
[28] Hung K T， Kao C H. Hydrogen peroxide is necessary for abscisic acid-induced senescence of rice leaves [J]. J Plant Physiol， 2004， 161（12）： 1 347-1 357.
[29] Yang J， Zhang J， Wang Z， et al. Abscisic acid and cytokinins in the root exudates and leaves and their relationship to senescence and remobilization of carbon reserves in rice subjected to water stress during grain filling [J]. Planta， 2002， 215（4）： 645-652.
梅花光合生理特性分析 篇4
1 材料与方法
试验选取梅花品种“梅州潮塘宫粉”, 该品种为梅花中早花品种, 花期较长, 具有较好的观赏价值。
在晴天的田间条件下, 做测试梅花中上部枝条从上往下数第3~4片完整功能叶的净光合速率 (Pn) 日变化 (设为Y) , 同时测定气孔导度 (Cond) 、胞间CO2浓度 (Ci) 、蒸腾速率 (Trmmol) 、叶面水气压亏缺 (Vpd L) 、气温 (Tair) 、叶温 (Tleaf) 、大气CO:浓度 (Ca) 、空气湿度 (RH) 、光照强度 (PAR) 等。数据用Microsoft Excel和SAS软件处理, 对净光合速率与生理生态因子间的关系采用简单相关系数和多元逐步回归进行比较, 以最佳方法分析生理生态因子间的相互关系。
2 结果与分析
2.1 光合作用日变化
2.1.1 净光合速率和气孔导度日变化
如图1所示, 净光合速率 (Pn) 日变化略呈双峰形, 10:00达到第1个高峰, 其后下降, 至16:00略有上升, 幅度不大, 随后下降至较低水平。气孔导度 (Cond) 呈单峰形, 8:00~10:00呈直线上升, 在10:00左右出现最高值, 随后逐渐缓慢下降。
2.1.2 细胞间隙CO2浓度和蒸腾速率日变化
如图2所示, 胞间CO2浓度 (Ci) 呈双谷形, 在10:00和16:00出现2个低谷。从8:00开始下降, 至10:00达最低值, 逐渐上升, 至14:00, 随后略有下降, l8:00再度上升。蒸腾速率日变化呈单峰形, 在上午10:00~12:00急剧上升, 维持较高水平后逐渐下降。
2.2 净光合速率与生理生态因子相关性分析
净光合速率与生理生态因子间相关系数见表1, 相关性分析表明:与Pn显著相关的因子有Cond、Ci、Trmmol, Vpd L和Tleaf, 均达极显著水平, 其中VOd L和Tleaf与Pn呈负相关, 其它3者呈正相关。各生理生境因素中, 与其它因素相关性最强的为Tleaf, 除与RH和PAR在0.05水平上显著相关外, 与其它因子均达极显著水平, Vpd L除与RH不相关外, 与其它因子均显著相关, PAR与其它因子相关性较差, 仅与Vpd L、Tleaf和RH显著相关, 且只与RH极显著相关。
2.3 净光合速率与生理生态因子的多元逐步回归分析
以Pn为因变量, 其它9个因子为自变量, 进行多元回归分析。可知, 对Pn贡献较大的因子是Ci, Trmmol、Tleaf和PAR, 方程与PA0.05水平上显著, 其它3个因素显著性为0.01水平。对影响较大的4个生理因子采用多元逐步回归得到生理因子的回归方程, 方程和各因子的显著性水平均在0.05以上 (见表2) 。影响Ci的主要因子是Trmmol、Ca、PAR和Pn;影响Trmmol的主要因子则为Cond、Tair、Tleaf、Pn和Ci;影响Tleaf的因子较多, Cond、Vpd L、Ca、RH、Pn、Ci和Trmmol对Tleaf有显著影响, 从而影响光合作用;影响PAR的主要因子仅为RH。
3 讨论
通常, 采用简单相关、偏相关、通径分析及多元回归分析等统计学方法研究多元相关变量。通过气温对腰果萌发影响分析, 表明通径分析更好说明了因子间的直接作用和间接作用, 比简单相关更具说服力。对四季柚影响因子研究中比较了4种统计方法, 认为通径分析和多元逐步回归分析的结果比较接近, 2者中又以多元逐步回归得到的回归方程较优, 通径分析又优于偏相关和简单相关。
从相关性分析表明, 显著影响梅花Pn的生理生态因子有Cond、Ci、Trmmol、Vpd L和Tleaf, 而多元逐步回归分析表明, 对Pn有显著影响的因子为Ci、Trmmol、Tleaf和PARi。2者差异可能在于简单相关系数反映的只是数字表面联系, 而不是与本质一致, Cond和Vpd L可能是显著影响了Trmmol和Tleaf, 从而间接影响了光合作用。
通常研究认为, PAR通过影响大气CO2浓度及叶片温度而间接影响光合作用, 而本研究中PAR在相关性分析中不显著, 而在回归分析中显著, 可能是仅为光合作用提供直接能量, 还有其他生化指标没有讨论进来。
4 结语
本文通过实验研究分析了梅花光合的生理特性, 对试验结果作了详细分析与讨论, 为优质、高效梅花培养提供了理论依据, 研究结果对梅花种植有一定帮助。
参考文献
[1]赵则海.发育时期对少花龙葵光合生理特性及代谢产物的影响[J].生态环境, 2008 (01) .
生理特性 篇5
关于山杏不同优选类型生理生态特性的研究
通过对山杏不同优选类型生理生态特性的研究,得出:山杏优选类型之间差异不是很大.但不同类型之间的`生理指标还是存在着差异的.由此可以得出哪个山杏的品种更具有抗旱性,为辽西地区的抗旱工作提供帮助.
作 者：董胜君 作者单位：沈阳农业大学林学院,辽宁・沈阳,110161刊 名：科协论坛(下半月)英文刊名：SCIENCE & TECHNOLOGY ASSOCIATION FORUM年，卷(期)：“”(2)分类号：N3关键词：山杏 生理生态特性 抗旱性比较
生理特性 篇6
关键词：甜樱桃；砧木；抗寒性
甜樱桃是蔷薇科李属的一个种，是经济效益较高的树种之一[1]。随着果农对甜樱桃果品价值认可度的提高，甜樱桃在果树生产中得到广泛推广。前人对甜樱桃丰产、优质栽培技术已有较为详尽的研究报道，而对于樱桃砧木的抗寒生理研究报道得较少。研究甜樱桃不同砧木的抗寒性对扩大甜樱桃种植区域意义重大。
本试验对山西省农业科学院果树研究所甜樱桃品种园的4种甜樱桃砧木（酸樱桃、大青叶、吉塞拉5号、毛樱桃）越冬期的抗寒生理生化特性进行了比较研究，通过对不同砧木枝条电导率、可溶性糖和丙二醛含量在不同低温胁迫条件下的测定，分析各不同砧木之间的抗寒性差异，为进一步筛选甜樱桃抗寒砧木提供理论依据。
1 材料与方法
试验在山西省农科院果树研究所（地处山西省太谷县）进行，试材酸樱桃、大青叶、吉塞拉5号和毛樱桃，均采自本所樱桃品种园5年生砧木树上。树势中庸，管理水平一般。2013年1月14日在树体进入深休眠时剪取各砧木植株外围1年生直径大约0.3 cm左右枝条。采回先用自来水冲洗干净，再用去离子水冲洗，滤纸吸干，剪成3～4 cm 长的小段，装入保鲜袋中，在0 ℃条件下保存备用。将试材放入人工气候箱中逐渐降温至-20 ℃、-25 ℃、-30 ℃、-35 ℃、-40 ℃（5 ℃/h），分别处理8 h，低温处理完成后，取出试材在4 ℃冰箱中恢复2 h，室温下恢复1 h，以保存在0 ℃条件下的试材为对照。
电导率的测定使用DDS-307的电导仪；可溶性糖含量测定采用蒽酮法；丙二醛（MDA）含量的测定采用双组分光光度计法 [2]。数据处理采用Excel软件处理。
2 结果与分析
2.1 电导率的变化
电导法是通过人工低温处理，改变生物膜透性，增加组织渗透液内电导值来测定植株的抗寒性。相同温度下电导率越高，表明植株的抗寒性越弱。试验结果表明（图1），随着温度的下降，4种砧木枝条细胞内电导率总体呈上升趋势，其中，大青叶的外渗率相对较大，毛樱桃的外渗率相对较小。毛樱桃的抗寒性较强，大青叶较弱。
图1 低温胁迫下4种砧木电导率变化
半致死温度可作为评价抗寒性的一个指标，目前，以电导率达50%时的温度作为半致死温度[3]。依据枝条组织在不同处理温度下的电导率曲线计算出大青叶、酸樱桃、吉塞拉5号以及毛樱桃的半致死温度分别为-18.9 ℃、-24.1 ℃、-27.6 ℃及-31.7 ℃。半致死温度越低，抗寒性越 好。 供试的4种砧木抗寒性
从强到弱依次为：毛樱桃、吉塞拉5号、酸樱桃以及大青叶。-20 ℃对于大青叶砧木来说已经是极限，-20 ℃低温的地区不适宜用大青叶做砧木栽培甜樱桃。
2.2 低温处理枝条可溶性糖含量的变化
在高等植物的抗寒性研究中发现，可溶性糖含量与植物抗寒性之间呈正相关，抗寒性强的品种可溶性糖含量高。本试验结果表明（图2）：随着温度的逐渐降低各砧木枝条内可溶性糖含量呈逐渐升高的趋势，大青叶、酸樱桃和吉塞拉5号在-35 ℃达到最大，后又逐渐降低，说明-35 ℃是极限温度。在这个过程中吉塞拉5号可溶性糖含量一直高于大青叶和酸樱桃。在相同温度条件下吉塞拉5号的抗寒性强于酸樱桃，大青叶较弱。而毛樱桃在-35 ℃继续降温到-40 ℃时，其可溶性糖仍呈上升趋势，说明还没有到达极限温度，其抗寒性更强。
图2 低温胁迫下4种砧木可溶性糖含量的变化
2.3 低温处理枝条丙二醛（MDA）含量的变化
MDA是膜脂过氧化作用的最终产物，也是膜系统受害的重要指标之一。枝条内 MDA 含量随自然温度的下降而增加；抗寒性强的品种 MDA 含量低，抗寒性弱的品种 MDA 含量高，与电导率的变化相一致。试验结果表明（图3）：对照温度（0 ℃）条件下，毛樱桃枝条内MDA
图3 低温胁迫下四种砧MDA含量的变化
含量显著低于其他3种砧木，随着温度的降低，4种砧木枝条MDA总体呈现逐步上升的趋势，说明在低温胁迫下，脂质发生过氧化作用细胞膜受损。其中，大青叶、酸樱桃、吉塞拉5号在-35 ℃出现MDA极大值后突然下降，而毛樱桃在-40～-35 ℃区间的MDA仍呈上升趋势，说明-40 ℃还没有达到最大值。
3 结论和讨论
植物组织受到低温胁迫，由于膜的结构和功能受损，使其透性增大，细胞内各种水溶性物质有不同程度的外渗，水的电导度因电解质的外渗而加大，外渗愈多，伤害愈重，电导度的增加也愈大，所以，电导率、丙二醛等指标可作为砧木早期抗寒性的鉴定指标[7]。
本试验以毛樱桃、吉塞拉5号、酸樱桃和大青叶4种不同甜樱桃砧木为材料，通过对其进行电导率、可溶性糖以及MDA含量的变化规律测定来评价砧木抗寒性。试验结果表明，毛樱桃自然低温条件下枝条内MDA含量显著低于其他3种砧木。MDA是膜脂过氧化的最终分解产物，MDA的积累反映了细胞膜的伤害程度，是常用的膜脂过氧化指标[6]。毛樱桃电解质外渗率也相对最小，说明在低温胁迫下，毛樱桃受到的细胞膜伤害最小。而大青叶在低温胁迫下电导率、MDA含量明显高于其他3个砧木，说明大青叶在低温下细胞膜受伤害程度高，抗寒性也最弱。
综合分析低温胁迫下毛樱桃、吉塞拉5号、酸樱桃和大青叶4种甜樱桃砧木枝条电导率、可溶性糖、MDA的变化规律以及半致死温度的确定，可初步认为4个砧木品种中毛樱桃的抗寒性最强，大青叶的抗寒性最弱，吉塞拉5号的抗寒性略比酸樱桃强。植物抗寒性除受到诸多环境因素的影响外还受遗传因素的决定，植物对逆境的抵抗和适应包括一系列复杂的生理生化过程[4]。而以上只是通过几个生理指标对甜樱桃砧木的抗寒性进行了初步比较，所以还需通过试验及大田进一步验证。
参考文献
[1]张玉星. 河北农业大学.果树栽培学[D].北京：中国农业出版社，1997.
[2]邹 琦. 植物生理学实验指导[D]. 北京：中国农业出版社. 2006：5.
[3]Sukumaran N P， Weiser C J. Method of Determining Cold Hardiness by Electrical Conductivity in Potato[J]. Hort Science， 1972， 7：467-468.
[4]倪志华，陈团显，朱 博， 等. 果树抗寒性研究进展[J].现代园艺，2009（8）：11-13.
[5]李勃， 刘成连， 杨瑞红，等. 樱桃砧木抗寒性鉴定[J]. 果树学报2006，23（2）：196-199.
[6] 陈新华，郭宝林， 赵 静，等.休眠期内甜樱桃不同品种枝条的抗寒性[J]. 河北农业大学学报，2009，32（6）：37-40.
[7]梅立新，蒋 宝，赵政阳，等.几种方法测定苹果矮化砧木枝条抗寒性指标的比较[J]. 西北农业学报 2008，17（6）：103-106.
基金项目：山西省国际科技合作项目（2012081003）；山西省农科院育种基础工程（Yy2jc1312）。
明光小耳猪的生理特性 篇7
明光小耳猪属华南高原过渡型猪种, 其外貌特征为体型短小丰满, 头短小, 嘴尖, 面平, 额宽, 眼睛灵活, 耳小直立, 颈粗短, 背腰平直, 胸深腹圆, 四肢细短有力, 蹄质坚实, 尾短细;被毛稀短有光泽, 多呈黑色, 部分有“六白”或不完全“六白”特征;乳头4～6对。为给兽医临床工作者在疾病诊断中提供一个比较全面的参考数据, 课题组对明光小耳猪的生理特性做了进一步研究, 现报道如下。
1 材料与方法
1.1 试验动物
选用云南省腾冲县明光区的健康明光小耳猪30头 (其中公、阉猪17头, 母猪13头) , 月龄为8～17月龄。
1.2 测定的生产性能指标
体重、体尺 (体高、体长、胸围、体重) 、生殖生理、育肥性能。
1.3 明光小耳猪的体温、呼吸、脉搏指标的测定
①体温 (T) :在清晨且安静情况下, 保定好动物, 用兽医肛表直肠内检温, 内置5 min取出读数;②呼吸频率 (R) :动物处于相对安静状态, 用肉眼观察并记录呼吸的次数, 一般要求记录1 min内的呼吸次数;③脉搏 (P) :上午用心电图机测定, 计数1 min。连续测3 d取均值。
1.4 血液生理指标的测定
采耳静脉血。血液生理指标测定包括红细胞沉降速度、血红蛋白量、红细胞 (RBC) 数、白细胞 (WBC) 数、嗜酸性白细胞数、血小板数以及白细胞分类计数等。红细胞沉降速度用魏氏法测定;血红蛋白 (Hb) 用沙利氏法测定;红细胞、白细胞测定用 CLSF820血细胞计数仪计数;白细胞分类测定用瑞氏染色法。
2 结果
2.1 明光小耳猪的体重、体尺的测定结果 (见表1)
2.2 明光小耳猪的生殖生理测定结果 (见表2)
2.3 明光小耳猪的育肥性能的测定结果 (见表3)
2.4 明光小耳猪的血液生理指标 (见表4)
2.5 明光小耳猪的体温、呼吸、脉搏测定结果 (见表5)
(±S)
3 讨论
明光小耳猪血液生理指标可因猪的性别、年龄、生理状态、营养水平、海拔高度的不同而存在一定的差异。
铅胁迫对小麦幼苗生理特性的影响 篇8
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为中国春小麦种子。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
将中国春小麦种子经0.1mol·L-1升汞消毒15~20min,用去离子水冲洗数次,然后选取大小均匀、饱满健康的种子放入培养皿内,分别加入浓度5、50、200、300、400、500和600mg·L-1的Pb溶液,每个处理设3个重复,每个重复20粒种子,在25℃光照培养箱内进行幼苗培养。
1.2.2 测定项目及方法
当种子幼苗长出3~5片真叶时,进行生理指标测定。叶绿素含量采用乙醇丙酮混合液法测定[2];MDA含量采用硫代巴比妥酸显色法进行测定[3];POD活性采用愈创木酚法测定[4];CAT活性采用H2O2法测定[5]。
1.2.3 数据分析
采用Excel软件,统计分析采用DPS软件处理。
2 结果与分析
2.1 Pb处理对小麦叶片色素含量的影响
由图1看出,低浓度铅胁迫条件下,小麦叶绿素a+b含量增加,而高浓度铅胁迫条件下叶绿素a+b含量下降。当Pb浓度为5、50、200mg·L-1时,叶绿素a+b含量分别为1.553 5、0.909 6、0.888 3mg·L-1,为对照的184.17%、107.84%、105.32%;随着铅浓度的升高,叶绿素a+b含量明显降低。当Pb浓度达到300、400、500、600mg·L-1时,叶绿素a+b含量分别为0.737 5、0.703 8、0.714 5、0.345 1 mg·L-1,为对照的87.43%、83.44%、84.72%、40.49%。表明高浓度Pb对叶绿素a+b的含量有明显的抑制作用。
图1 铅胁迫对叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of Pb stress on chlorophyll content
2.2 Pb胁迫对小麦丙二醛(MDA)含量的影响
由图2看出,低浓度铅胁迫,小麦叶片MDA含量变化不明显,随着Pb浓度的升高,小麦叶片MDA含量明显升高。当铅浓度为200、300、400、500、600 mg·L-1时,叶片MDA含量分别为49.03、57.61、62.90和64.64μmol·g-1,为对照的118.9%、139.7%、152.5%、156.7%和164.0%。表明高浓度Pb对叶片MDA含量有明显的促进作用。
2.3 Pb胁迫对小麦过氧化物酶(POD)活性的影响
由图3可以看出,POD活性随着Pb浓度的升高呈显著升高趋势。铅浓度为5、50、200、300、400、500和600 mg·L-1时,POD活性分别为2.206 3、3.798 0、3.761 6、4.315 9、6.244 0、7.206 8、6.617 4和11.075 3g·(g·min)-1,分别为对照的172.1%、170.5%、195.6%、283.0%、326.6%、279.5%、502.0%。表明高浓度Pb显著提高了POD的活性。
图2 铅胁迫对小麦叶片MDA含量的影响Fig.2 Effect of Pb stress on MDA content
图3 铅胁迫对POD活性的影响Fig.3 Effect of Pb stress on POD activity
2.4 Pb胁迫对小麦过氧化氢酶(CAT)的影响
由图4可以看出,CAT活性则随铅胁迫浓度的升高而明显下降。铅浓度为5、50、200、300、400、500和600 mg·L-1时,CAT活性分别为65.974 6、55.824 7、58.362 2、32.941 2、43.778 3、38.800 9和31.141 9g·(g·min)-1,分别为对照的95.33%、80.67%、84.33%、47.6%、63.26%、56.07%、45.0%。表明高浓度Pb明显抑制了CAT的活性。
图4 铅胁迫对CAT活性的影响Fig.4 Effect of Pb stress on CAT activity
3 结论与讨论
重金属对植物的伤害是一个复杂的生理生化过程。铅与植物接触会对植物产生一定的毒害作用,破坏叶绿体的结构,使叶绿素的合成受阻;干扰植物正常的生理代谢;导致植物体内元素失调,影响植物生长发育。
本研究发现低浓度的铅胁迫,植物叶绿素含量升高,高浓度的铅胁迫导致叶绿素含量下降,可能是低浓度铅对植物的合成代谢有积极的刺激作用,加速了植物体的生理生化活动,产生的代谢产物同金属离子缔合以解毒,过量的铅造成大量元素的缺乏,叶绿素合成减少,从而使植物失绿,生长受阻;也可能使叶绿素酶活性增加导致叶绿素分解加快,含量减少。这与马文丽[6]等研究结果相似。
MDA是脂膜过氧化的重要产物,可与蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联,形成不溶性的化合物(脂褐素)沉积,干扰细胞的正常生命活动[7]。本研究发现低浓度铅胁迫,小麦叶片MDA含量变化不明显,随着Pb浓度的升高,小麦叶片MDA含量逐渐升高。原因是小麦发生了膜损伤,而膜脂过氧化是造成膜损伤的关键因素。杨刚[8]等认为在铅胁迫下,MDA在植物体内积累,使植物器官膜脂过氧化作用增强,使细胞膜受到伤害,造成膜透性增大,降低了植株的抗逆能力。
过氧化物酶是植物在逆境条件下酶促防御系统的关键酶之一,它与超氧化物歧化酶、过氧化氢酶相互协调配合,清除过剩的自由基,使体内自由基维持在正常的动态水平,以提高植物的抗逆性[9]。本研究结果表明,随着Pb浓度的升高,植物细胞内的POD活性呈上升趋势,从而协同SOD来保护膜免受自由基的伤害,也限制了膜脂过氧化的启动。
因此,从铅胁迫下小麦叶片中叶绿素和MDA含量、POD和CAT活性变化可以看出,这些生理参数可以作为小麦受铅胁迫的重要评价指标,为对受铅污染的农田采取合理的栽培调控措施提供理论依据。
参考文献
[1]段德超,于明革,施积炎.植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展[J].应用生态学报,2014,25(1):287-296.
[2]王磊,白由路.不同氮处理春玉米叶片光谱反射率与叶片全氮和叶绿素含量的相关研究[J].中国农业科学,2005,38(11):2268-2276.
[3]赵世杰,许长成,邹琦,等.植物组织中丙二醛测定方法的改进[J].植物生理学通讯,1991,30(3):207-210.
[4]陈贻竹,帕特森.低温对植物超氧物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢水平的影响[J].植物生理学报,1988,14(4):323-328.
[5]曾韶西,王以柔,刘鸿先.低温光照下与黄瓜子叶叶绿素降低有关的酶促反应[J].植物生理学报,1991,17(2):177-182.
[6]马文丽,金小弟,王转花.铅胁迫对乌麦种子萌发及幼苗生长的影响[J].山西大学学报,2004,27(2):202-204.
[7]秦天才,吴玉树,王焕校,等.镉、铅及其相互作用对小白菜根系生理生态效应的研究[J].生态学报,1998,18(3):320-325.
[8]杨刚,伍钧,唐亚.铅胁迫下植物抗性机制的研究进展[J].生态学杂志,2005,24(12):1507-1512.
生理特性 篇9
关键词：棉花,NaCl胁迫,生理特性,苗期
土壤盐渍化是限制作物生长和产量形成的主要环境胁迫因子之一, 我国盐渍土总面积约1亿公顷, 开发利用这部分土地对我国农业生产具有极其重要的意义[1]。目前, 关于作物耐盐性的研究在水稻、大麦、大豆等作物上已有较多报道, 有关棉花耐盐性方面的研究虽有一些报道[2,3], 但对耐盐性指标的选择缺乏统一标准, 深入研究盐渍胁迫条件下棉花相关生理指标的变化规律, 探索棉花在盐渍胁迫条件下的生理适应机制, 对改良棉花品种及进一步开发棉花在盐渍土的资源利用具有重要意义。
笔者在NaCl胁迫条件下, 研究棉花苗期相关生理指标的变化规律, 旨在为棉花耐盐鉴定、育种和机理等提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试品种为中棉所29。
1.2 试验设计
试验设3个处理, NaCl浓度分别为0mmol/L (CK) 、100mmol/L (S1) 、200mmol/L (S2) 。
1.3 试验方法
试验于2009年在江苏省滨海县农业干部学校进行。试验采用砂培的方式, 种子用3%H2O2浸泡1min杀菌后, 播种于盛有细砂的塑料周转箱30cm×13cm×10cm里, 放置于PQX人工气候箱 (光照1.22×10-6mol/m2·s, 昼长13h, 相对湿度75%, 昼温26℃;夜长11h, 相对湿度60%, 夜温20℃) 中培养, 待子叶展平后选取生长一致的棉苗移栽到塑料杯中, 每1个塑料杯中移栽1株棉苗, 置于塑料周转箱中, 缓苗2d, 将塑料杯置于盛有液面高5cm左右含Na Cl的1/2Hoagland营养液中培养, 处理后每天用蒸馏水补充蒸发的水分。在整个试验过程中, 每2d更换1次营养液。
1.4 测定方法
株高:用直尺测定每株棉花幼苗子叶节到顶端的垂直高度, 每处理重复3次。SPAD:每天清晨8时用SPAD仪测定各盐分处理棉株叶片的SPAD值, 每张叶片测定3次取其平均值, 重复3次。根系活力:采用TTC法测定根系活力[4]。根冠比:选取生长一致的棉花3株, 将其按地上、地下部分开, 105℃杀青30min后, 80℃烘至恒重, 测定其干物质重, 根冠比采用地下部与地上部的干物质重比。盐害指数:参照Sundby的研究方法[5]。
2 结果与分析
2.1 盐渍胁迫对棉花株高的影响
盐胁迫对作物生长发育最直观的影响是作物生长受抑。由表1可以看出, 随着盐浓度的增加, 棉花幼苗株高呈显著下降趋势。胁迫时间对棉花幼苗株高的影响也较大, 以盐浓度200mmol/L为例, 胁迫1d、4d、7d, 中棉所29株高较对照分别降低24.1%、39.5%、36.6%。
(cm)
2.2 盐渍胁迫对棉花真一叶SPAD值的影响
叶绿素是作物光合作用过程中捕获光和CO2同化的基本色素, 它反映了作物潜在的光合效率和同化能力的大小。从表2可以看出, 同一浓度盐胁迫下, 随胁迫时间的延长, 叶片SPAD值呈先上升后下降的趋势, 而不同浓度的SPAD随盐浓度的增加亦呈先上升后下降的趋势。
2.3 盐胁迫对棉花根系活力的影响
由图1可知, 盐胁迫1d时, 对棉花幼苗根系活力的影响不大, 甚至表现为一定的上升趋势。随胁迫时间的延长, 根系活力受盐分影响较大, 呈下降趋势。与对照相比, 100mmo L/L、200mmol/L胁迫4d、7d中棉所29分别下降10.2%、31.7%和40.8%、62.5%。
2.4 盐胁迫对棉株干物质重及其根冠比的影响
分析盐胁迫对棉株干物质重及其根冠比的影响, 结果表明, 随盐分水平的提高, 地上部干质重、地下部干物质重逐渐下降, 根冠比随盐分的增加呈先上升后下降的趋势 (见表3) 。
2.5 盐胁迫对棉花盐害指数的影响
分析中棉所29的盐害指数随胁迫时间的变化规律, 结果表明 (表4) , 胁迫1d时, 不同浓度间差异较小, 随胁迫时间的延长, 盐害指数加剧, 不同盐浓度间差异加大。
3 结论与讨论
盐胁迫下, 作物根系最早感受逆境胁迫信号, 并产生相应的生理反应, 继而影响地上部生长[6]。根系活力反映细胞内总脱氢酶活性, 是代谢活力的重要标志。本研究发现, 短期盐胁迫引起棉花幼苗根系活力的升高, 这与李磊等[7]在大麦上的研究结论一致, 但随着胁迫处理时间的延长, 根系活力急剧下降, 可能是由于盐胁迫条件下根系吸收总面积尤其是活跃吸收面积明显减小, 根系长度和根系体积减少所致[8]。
作物叶片叶绿素含量是衡量作物在盐渍生境中耐盐性的重要生理指标之一, 多数研究表明, 盐渍胁迫降低了作物叶片叶绿素含量[9], 而本研究发现, 在NaCl盐胁迫条件下, 棉花幼苗真一叶呈现先上升后下降趋势, 与郁继华等[10]、Romero等[11]在黄瓜和西红柿上的研究结论一致, 这可能与试验材料、盐分的浓度和胁迫时间等因素有关。
参考文献
[1]王遵亲.中国盐渍土[M].北京:科学出版社, 1993.
[2]孙小芳, 刘友良.棉花品种耐盐性鉴定指标可靠性的检验[J].作物学报, 2001, 21 (6) :794-801.
[3]张子学, 王正鹏, 凌中鑫, 等.不同棉花品种NaCl胁迫的生理表现及其耐盐性指标分析[J].中国棉花, 2004, 31 (8) :8-10.
[4]袁晓华, 杨中汉.植物生理生化实验[M].北京:高等教育出版社, 1983.
[5]Sundby C, Melis A, Maenpaa P, et al.Temperature-dependent changes inthe antenna size of photosystem II:Reversible conversion of photosystemIIαto photo-system IIβ[J].Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Bioenergetics, 1986 (851) :475-483.
[6]Cramer G R, Lauchli A, Epstein E.Effects of NaCl and CaCl2 on ionactivities in complex nutrient and root growth of cotton[J].PlantPhysiology, 1986 (81) :792-797.
[7]李磊, 赵檀方, 胡延吉.大麦苗期耐盐性鉴定指标的研究[J].莱阳农学院学报, 1998, 15 (4) :253-257.
[8]王素平, 郭世荣, 李璟, 等.盐胁迫对黄瓜幼苗根系生长和水分利用的影响[J].2006, 17 (10) :1883-1888.
[9]Chen H X, Li W J, An S Z, et al.Characterization of PSII photochemistryand thermostability in salt-treated Rumex leaves[J].Journal of Plant Phy-siology, 2004 (161) :257-264.
[10]郁继华, 杨秀玲, 许耀照, 等.NaCl胁迫对黄瓜自生苗和嫁接苗光合速率的影响[J].植物营养与肥料科学, 2004, 10 (5) :554-556.
低温胁迫对酸浆生理特性的影响 篇10
园艺植物的各生育阶段均会受到低温胁迫的影响, 主要表现为延缓或阻止种子萌发[2,3], 幼苗生育迟缓、花芽分化不良[4]、畸形果变多、落花落果、果实生长受阻及成熟期延后等[5]。在受到逆境胁迫时, 植物细胞膜层由类脂和蛋白质构成的生物膜最先受到影响[6]。在低温胁迫下, 膜脂成分含量和脂肪酸组成成分会发生明显的改变。细胞膜透性的大小可间接的用组织相对电导率衡量。组织相对电导率越高, 说明细胞膜完整性遭到破坏的程度就越大。膜相改变可以引起膜结合酶活性的降低。在逆境胁迫下, 植物代谢过程中产生的多余O2会被转化成活性氧, 其对植物有毒害作用。抗氧化酶和抗氧化剂为植物体内主要的活性氧清除剂。植物细胞中的主要抗氧化酶有多酚氧化酶 (PPO) 、过氧化物酶 (POD) 、超氧化物歧化酶 (SOD) 、抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 和过氧化氢酶 (CAT) 等;主要抗氧化剂有甘露醇 (mannitol) 、谷胱甘肽 (GSH) 、抗坏血酸 (AsA) 、半胱氨酸 (Cys) 、β-胡萝卜素 (β-carotene) 等。温度胁迫通过增强其相关酶活性的来抵御温度造成的伤害[7,8]。王榕楷等[9]研究了低温条件下地毯草、假俭草和细叶结缕草3种草坪草叶片细胞中SOD活性的变化, 发现耐寒性强的草坪草其SOD活性也高, 这充分证明了草坪草抗寒性与SOD的活性紧密联系。
该研究选用抗冷性较好的红果酸浆作为试验材料, 检测低温胁迫下酸浆幼苗叶片电导率、叶片伤害度、SOD、POD和CAT活性, 以期初步探明酸浆耐冷机理, 为深入研究酸浆抗寒机制、筛选抗寒品种以及进一步进行抗性育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以抗冷性较好的红果酸浆为试验材料, 由黑龙江八一农垦大学农学院提供。
1.2 方法
把长势相同的酸浆幼苗置于光照培养箱中, 5℃低温胁迫0、6和24h, 以低温处理0h作为对照。然后分别取低温处理0、6、24h以及低温处理24h后恢复室温24h (以R24表示) 的酸浆叶片备用。
采用电导仪法测定样品电导率[10];采用氮蓝四唑 (NBT) 法测定SOD活性;采用愈创木酚法测定POD的活性;采用紫外吸收法测定CAT的活性。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对酸浆幼苗叶片电导率和伤害度的影响
由图1看出, 随着低温处理时间的延长, 酸浆叶片相对电导率呈现先缓慢增加而后急剧增加的趋势, 低温处理6h叶片相对电导率比对照提高了36.8%, 低温处理24h叶片相对电导率比对照提高了150%, 较低温处理6h提高了83%。由图2可看出, 低温处理6h, 细胞膜系统伤害度为4.12%, 低温处理24h, 细胞膜系统伤害度是低温处理6h的9.79倍, 达到了40.32%。随着低温胁迫时间的延长, 酸浆幼苗叶片细胞膜受到的伤害越严重, 膜系统的稳定性逐渐降低。在室温恢复24h后, 酸浆幼苗叶片的伤害度和相对电导率都有明显的下降趋势, 但是仍然高于对照植株。
2.2 低温胁迫对酸浆幼苗叶片SOD活性、POD活性和CAT活性的影响
SOD活性与酸浆低温胁迫的调节机制密切相关。酸浆可能通过提高叶片中SOD活性来降低低温胁迫带来的危害。从图3看出, 随着低温胁迫时间的延长, 酸浆幼苗叶片SOD活性发生明显变化。低温处理6h酸浆幼苗叶片SOD活性与对照相比提高了46.48%, 低温处理24hSOD活性低于低温处理6h, 但高于对照。经室温24h恢复后, SOD活性又进一步增强, 分别是对照的152.1%、低温处理6h的103.85%、低温处理24h的122.73%。
从图4可知, 随着低温胁迫时间的延长, 酸浆幼苗叶片POD活性呈现出明显的先升高后降低的趋势。低温处理6h酸浆幼苗叶片POD活性是对照的2.12倍。低温处理24h酸浆幼苗叶片POD活性是低温处理6h的0.4倍, 是对照的0.8倍。经室温24h恢复后, POD活性是对照的1.15倍。
由图5可出, 随着低温胁迫时间的延长, 酸浆幼苗叶片CAT活性呈先升高后降低的趋势。酸浆幼苗叶片在低温胁迫前CAT活性为78.6U·g-1·min-1, 相对水平比较低。低温处理6h酸浆幼苗叶片CAT活性最高, 达到123.73U·g-1·min-1, 比对照高出0.58倍。低温处理24h时, CAT活性降低, 但仍高于对照。经室温24h恢复后CAT活性仍高于对照0.43倍。
3 结论与讨论
随着低温胁迫时间的延长, 酸浆幼苗叶片伤害度和相对电导率呈上升趋势, 且低温胁迫时间越长, 其相对电导率和叶片伤害度越高, 当室温恢复24h后, 相对电导率和叶片伤害度又明显下降。相关研究显示, 逆境胁迫下, 植物细胞膜的损伤越大, 电解质渗透越严重, 相对电导率越高。但细胞膜系统在一定的胁迫强度下不会发生永久性损伤, 膜系统在一定程度上能够自我修复, 这与该研究中的结果相似。
大量研究表明, 保护酶SOD、POD和CAT等的抗氧化能力与植物抗寒能力密切相关[11,12]。在低温胁迫条件下, 酸浆通过自身调节机制, 提高抗氧化保护酶SOD、POD和CAT的活性来抵御植物的低温冷害。超过一定限度后各种保护酶的活性开始降低, 这是由于植物本身调节机制的局限性。但恢复室温后, 其保护酶的活性又恢复到比对照略高的水平。通常情况下, SOD和POD活性越高, 植物的耐、抗逆能力越强。前人对低温胁迫下不同酸浆品种耐寒性的研究表明:低温胁迫下, 抗寒性强的品种SOD和POD活性高于抗寒性弱的品种[13,14]。该研究结果表明, 低温胁迫下, 酸浆叶片POD、SOD和CAT的酶活性均高于对照, 这是酸浆幼苗在低温胁迫下表现出的一种自我保护反应, 通过提高自身保护酶活性, 消除低温胁迫下积累的各种自由基, 以避免对生物膜系统造成伤害。随着低温胁迫时间的延长, POD、SOD和CAT的酶活性逐渐上升, 但达到一定程度后, 急剧下降, 说明SOD、POD和CAT的合成系统可能受到了破坏。但在恢复室温24h后, SOD、POD和CAT的酶活性都得到一定的回升。
摘要：为探明酸浆耐冷机理, 以红果酸浆为材料, 研究低温胁迫对酸浆幼苗叶片生理特性的影响。结果表明:随着低温胁迫时间的延长, 酸浆幼苗叶片伤害度和相对电导率呈上升趋势, POD、SOD和CAT的酶活性呈先升高后降低的趋势。且当恢复室温24h后, 电导率、叶片伤害度、POD、SOD和CAT活性均高于对照。
生理特性 篇11
关键词：白术；镉；硒；逆境胁迫；生理特性
中图分类号： S567.23+3.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）10-0306-03
镉是常见的重金属污染物，可通过农药化肥、污水排放或灌溉等多种方式对土壤造成污染。土壤中的镉通过作物的吸收富集对作物产生不良的影响，严重时会导致作物生长受抑、枯萎甚至死亡[1]。硒是植物生长发育的有益元素[2]，对镉有拮抗作用，相关研究表明添加硒元素能减少植物对镉的吸收[3-4]，并且增强植物抗氧化能力[5-6]，从而在一定程度上能缓解镉对植物的毒害。白术（Atractylodes macrocephala Koidz.）是菊科多年生植物，以根茎入药，能健脾益气、燥湿利水、止汗、安胎，用于脾虚食少、腹胀泄泻、痰饮眩悸、水肿、自汗、胎动不安[7]。湖北省咸丰县是白术的重要产地之一，然而咸丰县白术产区的土壤重金属调查结果表明，部分土地存在镉污染问题[8]，而土壤镉超标会影响白术的生长以及药材的品质。本研究以白术幼苗为材料，研究硒对镉胁迫下白术幼苗生理特性的影响，旨在探讨硒缓解镉对白术伤害的生理生化机制，以期为中药材种植的重金属污染防治提供理论依据，从而实现中药材的优质、安全种植。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
选取当年成熟的白术种子，在25 ℃下暗培养7 d催芽，挑选整齐一致的白术幼苗进行下列不同条件的水培：在1/2 Hoagland’s营养液中分别加入4 μmol/L Na2SeO3 （Se处理组）、200 μmol/L CdCl2（Cd1处理组）、300 μmol/L CdCl2（Cd2处理组）、4 μmol/L Na2SeO3 + 200 μmol/L CdCl2（Se + Cd1处理组）、4 μmol/L Na2SeO3 + 300 μmol/L CdCl2（Se + Cd2处理组），并设空白对照（0处理组）。温室培养条件如下：光源为白色荧光灯（6 000 lx，16 h白天/8 h晚上），温度为25 ℃。水培14 d后分别检测地上和地下部位的生物量，并取叶片进行下列生理指标测量。
1.2 测定项目及方法
叶片镉含量采用原子吸收分光光度法检测[9]，叶片硒含量采用原子荧光光度法检测[10]，丙二醛含量用硫代巴比妥酸（TBA）法[11]测定，过氧化氢含量采用二甲酚橙法[12]测定，抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性采用ASA法测定[13]，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（ POD）活性测定参照文献[11]的相关方法。
1.3 数据处理
用Excel软件和SPSS 18.0软件进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 硒对镉胁迫下白术幼苗生长发育的影响
从表1可以看出，与对照相比，镉胁迫处理（不加硒）严重影响了白术幼苗的生长，植株鲜质量显著下降。在镉胁迫条件下加入硒元素后，Cd1处理组和Cd2处理组植株鲜质量变化显著。硒的加入促进了Cd1处理组的生长，植株鲜质量显著上升，比添加硒元素前增加24.0%，表明硒有效缓解了镉产生的逆境胁迫；而Cd2处理组植株鲜质量在加入硒后进一步下降，表明硒加剧了镉产生的逆境胁迫。
2.2 硒对镉胁迫下白术幼苗镉含量积累的影响
白术叶片镉含量检测结果（表2）表明，镉可以被白术吸收并运输到叶片部位。此外，硒元素能减少叶片部位对镉的吸收，有利于缓解镉胁迫造成的逆境伤害。在Cd1组处理中添加硒元素显著减少了白术叶片对镉元素的吸收，降幅达到26.4%；而在Cd2组处理中添加硒元素只使白术叶片对镉元素的吸收减少了5.6%。值得注意的是，在2个镉处理组中加入硒元素后，与Se处理组相比，叶片中的硒含量都显著上升，且Se+Cd2组处理组叶片部位的硒含量最高。
2.3 硒对镉胁迫下白术幼苗叶片抗氧化系统的影响
2.3.1 叶片SOD、CAT、APX、POD等抗氧化酶活性的变化 SOD是所有植物抗氧化防御机制中不可或缺的部分， 它能迅速与超氧阴离子反应并将其歧化成过氧化氢，在植物的抗逆中起关键性作用。如图1所示，与对照组相比，镉胁迫（不加硒）显著抑制了白术叶片的SOD活性，Cd1处理组和Cd2处理组分别下降为对照組的75%和60%。在添加硒元素后，Cd1处理组和Cd2处理组的SOD活性均显著增强，分别达到对照组的87%和74%。
CAT是植物中清除活性氧的关键酶，它能使将氧化氢分解成水和氧分子，除去逆境胁迫条件下植物体内累积的过氧化氢。与SOD变化相反，镉胁迫（不加硒）诱导了白术叶片CAT活性显著增强；然而在添加硒元素后，2种镉胁迫处理组的CAT活性都下降到对照水平（图2）。
APX被认为是叶绿体中清除过氧化氢的关键酶。与对照组相比，在遭受镉胁迫（不加硒）后，白术体内的APX酶活性增强，Cd1处理组和Cd2处理组均达到对照组的2倍，有利于加快体内过氧化氢的清除。在添加硒元素后，Cd1处理组和Cd2处理组的APX活性则进一步上升为对照组的3倍左右（图3）。
nlc202309010031
POD也是清除过氧化氢的关键酶，在植物应对镉胁迫中起重要的保护作用。与对照组相比，镉胁迫（不加硒）处理抑
制了Cd2处理组的POD酶活性，下降为对照组的89%，但对Cd1处理组POD酶活性没有影响。在加入硒元素后，Cd1组的POD活性被诱导上升为对照组的115%，利于加快对过氧化氢的清理；而Cd2组的POD活性基本没有变化，为对照的91%（图4）。
2.3.2 叶片过氧化氢和丙二醛积累情况 过量的过氧化氢积累是氧化胁迫的标志。当白术幼苗遭受镉胁迫（不加硒）时，过氧化氢含量也显著上升，Cd1处理组和Cd2处理组分别达到对照组的160%和270%，表明镉胁迫给白术幼苗造成了较为严重的氧化胁迫。在添加硒元素后，Cd1处理组过氧化氢含量略有下降，为对照组的138%；而Cd2处理组过氧化氢含量则继续上升，达到对照的330%，表明其氧化脅迫程度进一步加剧（图5）。
MDA是植物逆境和衰老过程中膜质过氧化的终产物，其含量通常用来衡量膜质过氧化程度。在本试验中，2种不同浓度的镉处理（不加硒）都导致MDA含量显著上升，分别为对照（0处理组）的220%和230%。当添加硒元素后，2个镉处理组出现不同的变化。其中，Cd1处理组的MDA含量显著下降，仅为对照组的160%；而Cd2处理组的MDA含量则继续上升，达到对照组的280%（图6）。
3 结论与讨论
镉是一种重要的非生物胁迫因子，能影响植物的生理特性，包括活性氧（ROS）的产生，从而对植物造成过氧化伤害，并影响植物生长。在本试验中，镉胁迫导致白术叶片部位积累了过量的镉元素，同时叶片的氧自由基代谢失去平衡，产生大量的活性氧，导致白术幼苗遭受较为严重的过氧化损伤，并使生长受抑制。
许多研究表明，硒可通过调节植物的抗氧化酶系统[14-15]或减少植物对镉的吸收[16-17]来缓解镉造成的逆境胁迫。在本研究中，在不同浓度的镉处理中加入相同浓度的硒产生了不同的结果。在较低浓度的Cd1处理中加入硒元素后，白术叶片的镉含量显著下降；同时抗氧化酶系统也有较大变化，虽然CAT活性减弱，但SOD、APX、POD活性显著增强，过氧化氢和丙二醛含量显著下降；白术植株鲜质量显著上升，表明硒有效缓解了镉引起的逆境胁迫。而在较高浓度的Cd2处理中加入硒元素后，白术叶片的镉含量几乎不变；同时CAT活性也减弱，尽管SOD和APX活性显著增强，但过氧化氢和丙二醛含量继续上升；白术植株鲜质量进一步下降，表明此时的硒加剧了镉引起的逆境胁迫。这2种不同的结果说明硒主要通过减少白术叶片对镉的吸收来缓解镉胁迫，而抗氧化酶系统在硒缓解镉胁迫中发挥的作用尚有待深入研究。
另外，在2个不同浓度的镉处理中加入相同浓度的硒元素后，叶片对硒元素的吸收变化显著，Cd2处理的叶片硒含量明显高于Cd1处理。由于普通植物对硒很敏感，一般低浓度的硒就能对普通植物产生毒害[18]，因此推理在Cd2处理中该浓度的硒和镉产生了协同作用，加剧了Cd2处理的逆境胁迫程度。
综上所述，在遭受镉胁迫时，硒主要通过减少叶片对镉元素的吸收来保护白术幼苗；同时，硒对镉的拮抗作用取决于适宜的浓度。
参考文献：
[1]Baryla A，Carrier P，Franck F，et al. Leaf chlorosis in oilseed rape plants （Brassica napus） grown on cadmium-polluted soil：causes and consequences for photosynthesis and growth[J]. Planta，2001，212（5/6）：696-709.
[2]刘大会，周文兵，朱端卫，等. 硒在植物中生理功能的研究进展[J]. 山地农业生物学报，2005，24（3）：253-259.
[3]He P P，Lv X Z，Wang G Y. Effects of Se and Zn supplementation on the antagonism against Pb and Cd in vegetables[J]. Environment International，2004，30（2）：167-172.
[4]Pedrero Z，Madrid Y，Hartikainen H，et al. Protective effect of selenium in broccoli （Brassica oleracea） plants subjected to cadmium exposure[J]. J Agric Food Chem，2008，54：2412-2417.
[5]Djanaguiraman M，Devi D D，Shanker A K，et al. Selenium - an antioxidative protectant in soybean during senescence[J]. Plant Soil，2005，272：77-86.
[6]Kong L A，Wang M，Bi D L. Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes，osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress[J]. Plant Growth Regulation，2005，45（2）：155-163.
[7]Li C Q，He L C，Dong H Y，et al. Screening for the anti-inflammatory activity of fractions and compounds from Atractylodes macrocephala Koidz[J]. Journal of Ethnopharmacology，2007，114（2）：212-217.
nlc202309010031
[8]张 驰，张 巍，陈建英，等. 恩施州GAP地道药材品种安全性评价[J]. 时珍国医国药，2005，16（4）：309-311.
[9]谢 莹，曹艳妮.原子吸收分光光度法测定玉米叶片中重金属[J]. 吉林化工学院学报，2009，26（2）：35-39.
[10]田 磊，李晓燕，张海英，等. 酸式消解-原子荧光光谱法测定3种水果硒含量[J]. 中国果树，2010，01（1）：41-44.
[11]高俊凤.植物生理学实验技术[M]. 西安：世界图书出版公司，2000：192-199.
[12]李忠光，宋玉泉，龚 明.二甲酚橙法用于测定植物组织中的过氧化氢[J]. 云南师范大学学报：自然科学版，2007，27（3）：50-54.
[13]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000：258-260.
[14]Hasanuzzaman M，Hossain M A，Fujita M. Exogenous Selenium pretreatment protects rapeseed seedlings from cadmium-induced oxidative stress by upregulating antioxidant defense and methylglyoxal detoxification systems[J]. Biological Trace Element Research，2012，149（2）：248-261.
[15]Djanaguiraman M，Devi D D，Shanker A K，et al. Selenium - an antioxidative protectant in soybean during senescence[J]. Plant Soil，2005，272：77-86.
[16]Filek M，Keskinen R，Hartikainen H，et al. The protective role of selenium in rape seedlings subjected to cadmium stress[J]. Journal of Plant Physiology，2008，165（8）：833-844.
[17]Pedrero Z，Madrid Y，Hartikainen H，et al. Protective effect of selenium in broccoli （Brassica oleracea） plants subjected to cadmium exposure[J]. J Agric Food Chem，2008，54：2412-2417.
[18]Terry N，Zayed A M，de Souza M P，et al. Selenium in higher plants[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，2000，51：401-432.楊海涛，张 彪，杨素勤，等. 镉胁迫对苗期曼陀罗生长及镉富集的影响[J]. 江苏农业科学，2015，43（10）：309-311.
生理特性 篇12
有机栽培就是在葡萄栽培过程中不使用任何化肥, 不使用任何有害农药和各类植物生长调节剂, 而采用生物和物理方法进行除草和防治害虫, 一切都要遵循自然规律和生态学原理的一种栽培技术[7]。常规栽培在栽培过程中喷施各种化学农药 (如除草剂, 杀虫剂等) 和各种激素 (如乙烯, 脱落酸等) 。本文测定了‘巨峰’葡萄开花期、幼果期、转色前期、转色期、成熟期的叶片中叶绿素的含量和抗氧化系统中SOD、POD、CAT几种酶的活性, 以明确有机栽培对巨峰葡萄叶片生理生化特性的影响。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验于2013~2014年在浙江省慈溪市新浦镇现代农业园区的葡萄连栋大棚内进行。选生长势基本一致的3年生巨峰葡萄作为试材, 成熟期在7月下旬, 种植在单棚长75 m、棚宽5 m、顶高3.5 m的大棚内, 平棚架式, 栽植2行, 株行距为1.5 m×2.5 m。有机栽培采用目前广泛使用的有机基质进行, 整个生产过程中不使用膨大剂、化肥和农药, 而按常规栽培模式进行。各处理间设置隔离行, 以防干扰试验。试验采用随机区组, 重复3次, 每个处理5株葡萄。分别在葡萄开花期、幼果期、转色前期、转色期、成熟期在枝条的相同位置开始取叶片, 用冰盒带回实验室, 贮于-80℃超低温冰箱, 备用。
1.2 叶片生理生化特性测定
叶绿素的测定采用丙酮乙醇混合液提取法, 参考孙俊宝[8]的方法;SOD的测定采用氮蓝四唑法[9];CAT的测定采用紫外吸收法[9];MDA的测定采用硫代巴比妥酸法[9];POD的测定采用愈创木酚法[9]。
1.3 数据分析
用Excel作图, SSPS 17.0统计软件进行方差分析和差异性显著分析[10]。
2 结果与分析
2.1 有机栽培对葡萄叶片叶绿素含量的影响
由图1可看出, 在开花期, 2种栽培条件下叶绿素含量相差不大, 到转色期有机栽培下的葡萄叶片中叶绿素的含量明显高于对照组, 可能是因为对照组受到农药胁迫叶绿素的含量有所下降[11]。
2.2 有机栽培对葡萄叶片抗氧化系统的影响
2.2.1 有机栽培对SOD、POD、CAT活性的影响。
由图2~4可知, 葡萄叶片的SOD的活性对照组明显高于有机栽培组, 原因可能是对照组在栽培过程中喷施了化学农药, 农药造成细胞内活性氧代谢平衡受到破坏而导致自由基的产生, 过剩的自由基可引起或加剧膜脂过氧化作用, 从而导致植物体内SOD、POD和CAT活性的升高。
2.2.2 有机栽培对MDA活性的影响。
从图5可知, 对照组从转色期开始MDA的积累量明显下降, 而且低于有机栽培, 且差异达到显著水平。
3 讨论
叶绿素作为光合作用中最重要的色素分子参与光能的吸收、传递和转化。其中叶绿素的含量高低可以反映光合功能的强弱, 在光合作用的光吸收中起核心作用, 因此叶绿素的含量变化可以在一定程度上反应植物受胁迫的程度。如从杀虫剂对植物的毒性影响来看, 杀虫剂能导致叶绿素含量的下降, 据Perona等人报道, 乐果等杀虫剂可以导致Anabaena PCC7119藻叶绿素a含量下降[12], 本文中经测定有机栽培的葡萄叶片中叶绿素的含量高于常规栽培, 这可能是由于常规栽培过程中喷施的化学农药降低了叶绿素的含量。
SOD、POD、CAT等酶类是细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶系统, 它们能在逆境胁迫时清除超氧自由基、过氧化氢和过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成[13,14,15]。正常情况下, H2O2在生物体内的含量很少, 其产生和清除处于动态平衡状态。本实验中, 测定得常规栽培下的葡萄叶片中的SOD、POD和CAD酶的活性大于有机栽培, 可能的原因是常规栽培因使用各种化学农药等与有机栽培相比对植物是一种逆境胁迫, 在胁迫条件下会使H2O2积累, 从而诱导植物体内活性氧清除系统启动, 从而使上述几种酶的活性升高。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一, 具有很强的细胞毒性, 对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白质、核酸和酶等均有很强的破坏作用, 并参与破坏生物膜的结构与功能[15]。实验研究表明, 有机栽培的葡萄叶片中MDA的含量高于常规栽培, 可能是因为常规栽培的葡萄果树喷施了防止细胞膜脂过氧化的化学药物, 如喷施的脱落酸等催熟剂, 而此催熟剂可以减少丙二醛 (MDA) 的含量, 提高了抗氧化系统能力[16,17]。李长宁等在研究甘蔗抗旱性时指出, 外施的脱落酸可以使细胞内的MDA的积累得到一定的缓解[18];张治安等[19]在玉米上的研究发现, 喷施6-BA可以使玉米穗位叶片中的MDA含量明显降低, 说明6-BA在一定程度上可以防止细胞膜脂过氧化, 减少细胞内溶物质外渗, 延缓细胞衰老进程, 从而达到延长叶片功能期。
摘要：为探究有机栽培对巨峰葡萄叶片生理生化指标的影响, 分别对‘巨峰’葡萄开花期、幼果期、转色前期、转色期、成熟期的叶片中叶绿素的含量和抗氧化系统中SOD、POD、CAT几种酶的活性进行了测定。结果发现, 有机栽培条件下的葡萄叶片的叶绿素和MDA的含量高于对照, 而SOD、POD、CAT几种酶的活性则低于对照组。由此表明, 有机栽培对巨峰葡萄叶片的生理生化特性有较大影响。