植物生理（精选12篇）
植物生理 篇1
重视《植物及植物生理》这一门课程的教学, 根据园艺专业学生的实际情况和社会发展要求, 不断改进教学方法, 逐步引进先进的教学理念, 具有重要的现实意义。本文主要从以下方面展开对园艺专业《植物及植物生理》教学的探讨:
1 转变传统的教学观念
在《植物及植物生理》教学中, 必须彻底改变传统教学中将传授系统知识为主要目的教学观念, 必须实现从学科本位到能力本位的改变, 并以培养职业能力为中心的新观念为课堂改革的动力。同时, 要改变以考试检查作为学习目的的旧观念, 尊重学生的主体作用, 改变传统教学中学生被动接受知识的局面, 引导他们全身心地投入到学习中。
在课堂教学中, 教师首先向学生阐明其教学理念以及教育思想, 要从突出能力培养和个人学习出发来制定教学目标;其次, 要从社会角度和社会责任出发, 阐述《植物及植物生理学》这门课程对于园艺专业学生职业能力形成的重要性, 以提高学生对课程的全面认识;再次, 介绍教学管理方式、实验室开放制度、社会实践活动等, 以充分发挥学生利用学校教学资源和社会实践的积极性, 从多角度、多层次来增加学生的学习热情。
2 将理论与实践有机地结合起来, 不断改革教学内容
调查显示, 一直以来我国对园艺专业学生的教学往往是在不开设植物生物化学的情况下学习植物生理学, 从而无形中增加了学生学习《植物及植物生理学》这门课程的难度。因此, 这就要求相关教育工作者不断改革教学内容, 要以植物生理学为主体, 并在课堂教学中引入生物化学内容, 实现知识相互补充。与此同时, 加强适用性教学, 精简理论知识内容, 将理论与实践有机地结合起来, 提高学生的专业技能。因为, 《植物及植物生理学》的理论性和实践性都是很强的, 过分地强调理论知识的学习而忽略实践技能的培训将会使课程教学陷入畸形发展模式, 难以起到应有的教学效果。例如, 在讲述有机物质在植物体内运输时, 可以适当地增加四大类有机物质代谢的内容;分析植物的矿质营养与农作物的施肥技术, 农作物的合理密植与植物的光合作用和理想株型育种相关知识;植物的发育、生长、生殖、衰老与水稻光敏感核不育育种, 植物的逆境生理与环境保护和绿色食品的生产等有机地相连接, 使理论与实践紧密地结合起来, 从而切实地提高园艺专业学生的技能。
3 改变教学评价模式
闭卷考试的教学评价模式长期以来都在我国教学评价中占有重要作用, 这种传统的教学评价方式由于具有知识性特点, 注重学生对知识点的记忆, 不能真实的反映学生的实际技能水平, 但其最终也成了学科体系的传统标志。随着我国教育体制改革不断深化, 尽管每个学校都在努力增加实验实习学时数, 加强实践性教学, 并制定与学校发展相一致的评价体系, 但这些收效甚微, 终究未能从根本上扭转重理论轻实践、重知识轻技能的局面。因此, 这就需要相关教育工作者必须注重教学评价模式的运用, 将评价《植物及植物生理学》教学中的重要环节, 并引入能力教学模式, 将技能考核作为教学评价方式, 又显然是抓住了问题的关键, 具有强烈的技能性特点, 更适合于园艺专业教育的发展要求。
在教学实践中要切实地将技能考核列入评价体系, 并将评价体系分为优秀、良好、及格、不及格4个等级级, 同时, 将“良好”等级视为社会、学校、教师、学生共同认可的期望成绩, 也是教师在教学规划中的目标。以技能作为考核重点的评价体系主要有如下优点: (1) 顺应学生素质教育的要求, 能较客观地反映学生知识和技能水平; (2) 考核具有较强的岗位能力特点, 以技能培养为出发点; (3) 组织教学灵活, 程序性强、时效性能在很大程度上调动学生的学习主动性和积极性, 进而提高教学质量。
4 结语
综上所述, 随着社会的不断发展, 各行各业对人才的需求越来越高, 专业技能人才缺口逐步增大。因此, 在园艺专业的《植物及植物生理》教学中, 必须以社会的需求为动力, 不断创新教学模式和引进新的教学理念, 并结合学生的实际情况, 将理论教学与实践教学融为一体, 重视学生技能的培养, 以便于更好的顺应社会发展对园艺专业人才的需求, 才能切实地提高园艺专业的《植物及植物生理》教学质量。
摘要：近年来, 随着我国教育体制改革的不断发展与深化, 人们对教学提出了更高的要求, 当前教学模式将面临着新的挑战与机遇, 园艺专业的《植物及植物生理》的教学也不例外。作为园林专业学生进入专业学的必修课程——《植物及植物生理》, 进一步探讨其教学方法与教学理念意义重大。本文主要是对园艺专业的《植物及植物生理》教学现状进行相关阐述, 并提出了自己的观点。
关键词：园艺专业,植物及植物生理,教学策略
参考文献
[1]江月玲.植物生理实验课教学的改革与学生实验能力的培养[J].植物生理学通讯, 2006 (2)
[2]李新宇.植物生理实验目标细化教学的探索[J].实验科学与技术, 2006 (4)
植物生理 篇2
2012年全国中学生生物学联赛（共23题28分）
1． 以下哪组元素在植物体内参与氧化还原反应(单选2分)
A．钼 镍 铜 铁 B．铁 铜 镁 钼 C．钙 镁 镍 铜 D．锰 镍 镁 铜
[解析]无,作废
2．盐胁迫条件下，较耐盐的禾本科植物大麦可以通过将盐分局域于以下部位来缓解盐分对植物生长造成的危害(多选l分)
A．根系
B．幼叶
C．叶鞘
D．老叶
[解析]无,作废
3．关于植物的种子，下列描述正确的是(多选2分)A．种子由胚珠发育而来
B．种子表面均有种孔、种脐和种脊的结构
C．种子中的胚乳多来源于受精后的中央细胞，也有来自于雌配子体的细胞
D．胚是休眠的幼小孢子体
E．无胚乳种子在发育过程中没有胚乳形成
【解析】B种脊：倒生胚珠珠被与珠柄愈合形成，内含维管束。非所有种子存在。
E无胚乳种子在种子行程中产生过胚乳，胚乳后因为胚的发育供应营养而消失
【答案】ACD
4．有关被子植物花的叙述，下列哪一个是错误的(单选2分)A．花是适应于繁殖功能的变态短枝
B．花托、花萼和花冠被认为是叶的变态
C．雄蕊和雌蕊也被认为是叶的变态
D．花托、花被、雄蕊和雌蕊均有茎的顶端分生组织产生
【解析】花柄和花托是茎的变态，花萼、花冠、雄蕊和雌蕊是叶的变态
【答案】B 5．玉米干旱缺水时叶片的内卷主要是失水造成的(单选l分)A．叶肉细胞
B．叶表皮的毛状体
C．位于上表皮的泡状(运动)细胞
D．位于下表皮的泡状(运动)细胞
【解析】泡状细胞又称运动细胞。位于禾本科植物相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞体积减小，叶片内卷成筒状或折叠以减少蒸腾，当蒸腾减少时，它们又吸水膨胀，于是叶片又平展。毛状体：植物表皮细胞上的突起。包括毛、鳞片等。与叶片内卷无关。
【答案】C 6．有关C4植物，以下说法中正确的是(多选2分)A．叶解剖结构中可观察到“花环结构”
B．光合作用CO2的初步固定和同化在不同细胞中进行
C．光合作用CO2的初步固定和同化在同一细胞中进行
D．在一定范围的强光、高温条件下光合效率高
【解析】C4植物维管束鞘成“花环结构” ,A内为维管束鞘细胞，外为叶肉细胞;B、CO2的初步固定在叶肉细胞中进行和同化在维管束鞘细胞中进行;D因为它先把CO2“浓缩”后再给柠檬酸循环，所以能利用更低浓度的CO2，且效率更高。
【答案】ABD 7．在野外采集到4种植物的花，进行解剖观察和鉴定，其中鉴定错误的是(单选l分)A．十字花冠——四强雄蕊——侧膜胎座——角果——十字花科
B．蝶形花冠——二体雄蕊——边缘胎座——荚果——豆科
C．唇形花冠——二强雄蕊——中轴胎座——蒴果——唇形科
D．舌状花冠——聚药雄蕊——基生胎座——瘦果——菊科
【解析】P181,C项唇形科花冠为唇形,雄蕊4,2强或2个,叶对生,四小坚果.8．农业生产中在马铃薯和甘薯生长中后期，增施哪种肥料有利于增加产量(单选l分)A．氮肥 B．钾肥 C．硫肥 D．镁肥
[解析] 使核仁、种子、水果和块茎、块根增大，形状和色泽美观 【答案】B 9．酸性土壤中生长的植物容易出现哪些元素毒害现象(多选l分)A．铁
B．锰
C．镁
D．钙
[解析]PH低时引起铁铝聚集产生毒害,还原态锰过高引起毒害.【答案】A、B 10．在根的初生结构中，起保护作用的组织是(单选l分)A．表皮
B．周皮
C.外皮层
D．内皮层 [解析]无答案
11．在显微镜下观察洋葱表皮细胞的细胞壁，可以观察到的沟通相邻细胞的结构是(单选l分)A．胞间连丝
B．单纹孔
C．初生纹孔场
D．具缘纹孔
[解析]P8,活细胞中沟通相邻细胞的结构的是胞间连丝;在初生壁上有一些明显凹陷的区域称为初生纹孔场,在其上分布着许多小孔,细胞的原生质体细丝通过这些小孔与相邻的细胞的原生质体相连,这种细丝称为胞间连丝;当次生壁形成时,次生壁具有一些中断的部分,即初生壁完全不被次生壁覆盖的区域称为纹孔,初生纹孔场上的纹孔,根据次生壁增厚程度情况分为单纹孔和具缘纹孔,利于细胞与环境进行物质交换.[答案]A 12．属于植物体内同化产物运输源的是(单选l分)
A．幼叶
B．花蕾
C．正在形成的块茎
D．成熟的叶
[解析] 源指的糖类的生产的地方，光合作用的叶。还有一个概念叫做库指的是运输糖类到达的地方，如正在形成的块茎，幼叶（需要生长消耗能量合成有机物）。总之源运输到库.[答案]D 13．被子植物的雌配子体是(单选l分)
A．卵细胞
B．成熟胚囊
C．胚珠
D．子房
[解析] 配子体是减数分裂产生的单倍体产物,近珠孔端内方的珠心表皮下出现——孢原细胞, 进行平周分裂产生:周缘细胞——进行平周,垂周分裂形成多层珠心细胞;造孢细胞——不分裂,直接长大成胚囊母细胞(大孢子母系胞 2N)减数减数.分裂形成 四分体(一个发育,近珠孔三个消失)成单核胚囊 核裂一次成 二核胚囊 核裂二次成 四核胚囊 核裂三次成 八核胚囊 最后成雌配子体(成熟胚囊).成熟胚囊的结构: 1 个卵细胞(雌配子)近珠孔与精子结合成受精卵,2 个助细胞(先后退化),1 个中央细胞(内有2 个极核),3个反足细胞(近合点),后退化.助细胞的作用:诱导花粉管进入胚囊,同时还可能分泌某些酶物质,使进入胚囊的花粉管末端溶解,促进精子和其他内含物质注入胚囊,此外还有吸收,贮藏,转运珠心组织的物质进入胚囊.助细胞最突出的一点:是在近珠孔端的细胞壁内向生长而形成丝状器,是花粉管的入口.反足细胞作用:吸收,转运和分泌营养物质到胚囊.[答案]B 14．植物体内执行生理功能的死细胞是(多选l分)
A．成熟的筛胞
B．成熟的导管细胞
C．成熟的管胞
D．成熟的筛分子
[解析] BC筛胞筛分子都是生活细胞,导管和管胞是死细胞 [答案]AC 15．构成花粉壁的主要物质是(单选l分)
A．孢粉素和果胶质
B．孢粉素和纤维素
C．孢粉素和胼胝质
D.胼胝质和纤维素
[解析]花粉粒外壁主要是孢粉素;内壁主要是纤维素(主要)/果胶/半纤维素；花粉粒发育：孢原细胞—造孢细胞（有丝分裂）—花粉母细胞（减数分裂）—小孢子（花粉）[答案]B 16.导管分子之间通过下列哪些结构相沟通(多选l分)
A．穿孔
B．胞间连丝
C．初生纹孔场
D．纹孔
E．筛孔 [解析]B是原生质体连接的通道,E是筛管分子连接的通道 [答案]ACD 17．取油菜花、槐树花、薄荷花和百合花各一朵解剖，对应的雄蕊数分别是多少(单选l分)A．4，l0，4，6
B．6，10，4，4
C．6，10，4，6
D．6，9，2，6
[解析]油菜(十字花科)* K2+2C2+2 A2+4G(2:1),槐花(豆科)K(5),C1+2+(2)A(9)+1,G1∶1∶∞,薄荷(唇形科)↑K(5)C(4)A4 G(2 :4),百合花(百合花)*P3+3，A3+3，G（3∶3）[答案]C 18．下列哪些植物具有双悬果(多选2分)A．胡萝卜
B．荠菜
C．萝卜
D.芹菜
[解析] 胡萝卜/芹菜:双悬果;荠菜:短角果;萝卜:长角果
19．下列植物中在花结构上与雪莲具有最多共同点的植物是(单选l分)A．莲
B．睡莲
C．蒲公英
D．菊
[解析]雪莲是菊科,花与菊花类似;莲/睡莲:睡莲科;蒲公英属菊科多年生草本植物,头状花序.[答案]D 20．在油松的发育过程中，下列哪些细胞染色体数为单倍(单选l分)A．珠被细胞
B．珠心细胞
C．胚乳细胞
D．胚细胞
[解析]精英教案P110, 珠被细胞2n.珠心细胞2n 胚乳细胞n 胚细胞2n [答案]C 21．裸子植物和被子植物所共有的特征(多选2分)
A．单倍体胚乳 B．由胚珠发育成种子 C．具花粉管 D．孢子异型
[解析]被子植物胚乳为三倍体由受精极核发育, 裸子植物单倍体胚乳由胚囊发育;22．根据花程式K4，C4，A4+2，G(2:2)判断它属于(单选l分)A．豌豆
B．油菜
C．番茄
D．石竹
[解析] 石竹(石竹科)K 5 C 5 A 5+5 G(2-5 :1: ∞);番茄(茄科)*K(5)C(5)A5 G(2:2)油菜(十字花科)* K2+2C2+2 A2+4G(2:1)豌豆(豆科)K(5),C1+2+(2)A(9)+1,G1∶1∶∞ [答案]B 23．以下哪种生物不具有世代交替现象(单选1分)A．地木耳
B.紫菜
C.葫芦藓
D．水韭
[解析]藻类/苔藓/蕨类均有世代交替现象, 地木耳亦称普通念珠藻。为常见的固氮蓝藻。蓝藻门、念珠藻科。[答案]A 2011年全国中学生生物学联赛（共17题21分）1．（2011，全国卷）一般情况下剥去树皮后树会死亡，这是因为剥皮后植物茎失去下列哪一个结构的缘故?(1分)A．周皮
B．皮层
C．韧皮部
D．木质部
【解析】因为树皮不仅包括木栓层，木栓形成层，栓内层，还有一点韧皮部，这里输送有机物等等养料，你环割了以后上面同化产物流不到下面，根那不得饿死？根都饿死了上面还活啥？ 【答案】C 2．（2011，全国卷）正常发育的被子植物胚珠中，染色体数为N的细胞有哪些?(2分)A．中央细胞
B．卵细胞
C．反足细胞
D．单核胚囊
E．珠心细胞
【解析】中央细胞是2N（考虑正常型）；卵细胞N；反足细胞如果考虑正常型，那就是n；单核胚囊，就是那一个减数分裂后的细胞但是还没分裂三次的时候，它已经是n了。珠心很明显是体细胞嘛。成熟的胚囊中时8核七细胞：1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、1个中央细胞（两个极核）。参考精英教案P73 【答案】BCD 3．（2011，全国卷）可用来制作家具的树木木材是植物体的哪种结构的细胞分裂活动的产物?(1分)A．维管形成层 B．居问分生组织 C．木栓形成层 D．初生分生组织
【解析】都可以造家具了那肯定得是次生结构了对吧？选A。B主要存在于单子叶植物里，主要作用是长高，如竹子、韭菜、葱、禾本科拔节。木栓形成层形成木栓，周皮组成部分，初生分生组织有限，根本不可能形成大量的木质部。【答案】A 4．（2011，全国卷）根尖静止中心的细胞位于根中：(1分)A．成熟区 B．伸长区
C．分生区
D．根冠
【解析】C。这个到底是干什么的还没有完全研究清楚，但这个不活动中心就在分生点后面一点的位置，它也不是不分裂，只是比较慢而已了，有人认为它可能合成细胞分裂时（CTK）。【答案】C 5．（2011，全国卷）有的植物，其顶芽伸展为一段枝条后，生长变得缓慢或停止生长，而由顶芽下的两个侧芽同时伸展为两个新枝，新枝顶芽的生长活动也与母枝一样，并再由下方两个侧芽生一对新枝，如此继续发展下去。这种分枝方式称：(1分)A．二叉分枝 B．假二叉分枝 C．合轴分枝
D．单轴分枝
【解析】这个选B。二叉分枝就是一开始都是两个两个地分，分支时顶芽顶端分生组织一分为二，形成2个分支。假二叉分支：假就假在它在顶端先长一点后来不长了，在下面再开始二叉分枝。C，D不解释。精英教案P31。【答案】B 6．（2011，全国卷）下列哪些情况可以使气孔器保卫细胞打开?(2分)A．水进入保卫细胞
B．水流出保卫细胞 C．钾离子流入保卫细胞
D．钾离子流出保卫细胞 E．保卫细胞中ABA浓度提高
【解析】在这里考的是钾离子-苹果酸学说。大家可以翻植物生理第六版，很详细。由于某原因（比如光照，CO2浓度下降）大致是先泵氢出去，K+进来，同时激活什么酶，通过把大分子有机物转化成苹果酸，一起降低cell内水势，于是水进来，把保卫细胞膨压加大，然后通过微纤丝把保卫cell撑开了，气孔张开。【答案】AC 7．（2011，全国卷）在花药发育过程中，单核花粉粒形成的过程是：(1分)A．造孢细胞→孢原细胞→花粉母细胞→单核花粉粒 B．孢原细胞→造孢细胞→花粉母细胞→单核花粉粒 C．孢原细胞→花粉母细胞→造孢细胞→单核花粉粒 D．花粉母细胞→孢原细胞→花粉母细胞→单核花粉粒 【解析】精英教案P72 【答案】B 8．（2011，全国卷）花粉落在雌蕊的柱头上后是否能萌发生长，取决于两者的下列哪种物质之间的识别?(1分)A．脱氧核糖核酸
B．mRNA C．蛋白质
D．激素
【解析】在植物生殖生理上有讲，因为花粉的外壁主要是孢粉素，还沾的有来自绒毡层的一些蛋白质可能与识别有关。至于柱头，不管干湿，都是有特异蛋白质受体的。【答案】C 9．（2011，全国卷）在提取叶绿体色素时，通常用的试剂有哪些?(2分)A．80％的丙酮
B．甘油
C．氯仿
D．95％乙醇
【解析】AD。学过有机的都知道。甘油就是丙三醇，相当之亲水，叶绿素尾巴那么长的烃链肯定不相溶。氯仿，三氯甲烷，低毒，易挥发。AD很常用以及乙醇，高中书上都有。【答案】AD 10．（2011，全国卷）苹果削皮后会出现褐色，是由于哪种物质的作用?(1分)A．酚氧化酶
B．细胞色素氧化酶 C．抗氰氧化酶 D．交替氧化酶
【解析】A。多酚氧化酶含Cu，对氧气的亲和力不高，在氧气充足的情况下才能轮到它抢到氧发挥作用，再加上平时它没任务，主要存在细胞质里头，你削皮了肯定伤害了苹果的细胞，细胞内部的区室化被破坏，也就是说各个东西很容易就碰到一块了，然后再加上表面直接接触空气，就“催化邻-苯二酚氧化成邻-苯二醌”。制造红茶就是用的A。所以苹果被削皮了方一会表面黑可是里面还没黑。B，不说了。C，抗氰氧化酶呼吸用的，大量产热。D就是C，它有俩名字。【答案】A 11．（2011，全国卷，作废）下列关于植物导管的描述不准确的有：(1分)A．导管普遍分布于种子植物体内
B．导管与长距离输导水分有密切关系 C．成熟的导管内没有活的细胞质
D．导管遍布于植物体各类器官中 【解析】删除了。其实这还是因为理解是问题，比如A选项，什么是“普遍”？人家卷柏还有导管呢。D选项你考虑不考虑眼子菜菹草这样的沉水植物？他们的维管组织极其不发达。12．（2011，全国卷）在植物体信号转导过程中，可行使第二信使的功能的金属离子有：(1分)2＋2＋2＋ 3＋ A．Mg B．Ca C．Mn D．Fe【解析】B不解释 13．（2011，全国卷）植物生长在干旱条件下时，体内下列哪些物质会增加?(2分)A．甘氨酸 B．脯氨酸 C．生长素 D．脱落酸
【解析】 ABA不解释，万能抗逆激素（注意下涝害，ABA有作用，不过ET在涝很重要）。Pro这样亚氨基酸合成多了可以减少氨害，提高渗透势，所以植物纷纷合成它，还有山梨糖醇甜菜碱。【答案】BD 14．（2011，全国卷）施加下列哪种物质可以打破马铃薯块茎的休眠?(1分)A．乙烯 B．2,4一D C．ABA D．赤霉素
【解析】打破休眠找GA！当然乙烯也有促进打破休眠的作用，不过主要还是GA 【答案】D 15．（2011，全国卷）将叶绿素提取液放在直射光下观察，则会出现：(1分)A．反射光是绿色，透射光是红色 B．反射光是红色，透射光是绿色 C．反射光和透射光都是绿色 D．反射光和透射光都是红色 【解析】透绿反红，主要考查叶绿素的荧光反应。另外注意磷光。【答案】B 16．（2011，全国卷）类囊体膜上天线色素分子的排列是紧密而有序的，从外到内依次排列，这种排列有利于能量向反应中心转移，并且保证能量不能逆向传递。属于这种排列的有：(1分)A．类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素a B．类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b C．叶绿素b、叶绿素a、类胡萝卜素 D．叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素
【解析】那个图从上到下清清楚楚写着呢，类胡萝卜素→叶绿素b→叶绿素a，光能的箭头指向下。而且那三个长方形从上到下越来越小。再说了天线色素应该多，面积大，反应中心色素就那两个叶绿素a，所以放里面就行了，况且a到最后是要水给电子的，所以就应该靠近类囊体腔，这可以推理出来。天线色素是类胡萝卜素、叶绿素b在外侧，叶绿素a是反应中兴色素在内侧。【答案】A 17．（2011，全国卷）根瘤菌与豆科植物根细胞的关系是：(1分)A．共生 B．寄生 C．兼性寄生 D．转主寄生
【解析】因为如果没有豆科植物，根瘤菌活不了，虽然豆科植物还能活。D指生活史中各阶段能在不同种的寄主上度过寄生生活的现象。例如柄锈菌科的松瘤菌的其性孢子和锈孢子两个阶段是在赤万代松和黑松等的枝干上渡过的，而夏孢子和冬孢子两个阶段是在山毛榉科的植物叶上渡过的。主要是担子菌亚门里面的锈菌纲某些种类。【答案】A 2010年全国中学生生物学联赛（19道题，共24分）1．蕨类植物进行减数分裂后形成的第一个结构是(1分)A．
孢子；
B．
精子；
C．
孢子体；
D．
配子体
【解析】蕨类的孢子体也就是蕨类植物体，包括根、茎、叶、孢子囊群等结构，其孢子囊中的孢子母细胞经减数分裂即形成具有单套染色体的孢子，孢子成熟后，借风力或水力散布出去，遇到适宜的环境，即开始萌发生长，最后形成如小指甲大小的配子体，配子体上生有雄性生殖器官（精子器）和雌性生殖器官（颈卵器），精子器里的精子，借助水游入颈卵器与其中的卵细胞结合，形成具有双套染色体的受精卵，如此又进入孢子体世代，即受精卵发育成胚，由胚长成独立生活的孢子体。
【答案】A 2．水稻茎的维管束属于(1分)A．
双韧维管束
B．周韧维管束 C．外韧无限维管束
D．外韧有限维管束
【解析】双韧维管束，一个维管束内有两群韧皮部细胞，分别位于木质部的内外两侧。南瓜属植物茎的维管束属这种类型。周韧维管束，木质部在中心，韧皮部列于其周围，呈同心轮廓。这种类型普遍见于蕨类植
物和被子植物的花部的维管束。外韧维管束：韧皮部位于木质部外侧，周韧维管束韧皮部围绕在木质部周边。如小麦、水稻为外韧有限维管束。单子叶植物都是有限维管束。无限维管束：双子叶植物和裸子植物根和茎，在韧皮部和木质部之间有形成层存在，能继续增生长大，所以称为无限维管束（开放性维管束）。
【答案】D 3．下列哪些属于同源器官(2分)
A．玫瑰茎上的刺与仙人掌茎上的刺
B．山楂树的枝刺与马铃薯(土豆)
C．马铃薯(土豆)与甘薯(地瓜)
D．甘薯(地瓜)与菟丝子的吸器
【解析】玫瑰茎上的刺是皮刺，仙人掌的刺是叶的变态。山楂树的枝刺与马铃薯(土豆)是茎的变态。甘薯(地瓜)是根的变态，菟丝子的吸器是由根变态而成的 【答案】BD 4．被子植物的雌配子体是指(1分)A．雌蕊
B．
胚珠
C．八核胚囊
D．子房
【解析】孢原细胞（胚囊母细胞）——大孢子——此配子体（八核）双受精过程：花粉管通常经过珠孔进入珠心，最后进入胚囊，花粉管端壁形成小孔并喷出2个精细胞1个营养核及其它营养物，随后2个精细胞转移到卵细胞和中央细胞附近，一个精细胞的质膜与卵细胞的质膜融合，精核入卵，两者的核膜融合、核质融合、核仁融合形成受精卵（合子），受精卵进一步发育形成胚（2N）。其中另一个精细胞的质膜与中央细胞（含有2个极核，极核为单倍体）的质膜融合，两者的核膜融合、核质融合、核仁融合形成初生胚乳核，初生胚乳核进一步发育形成胚乳（3N）。
【答案】C 5．下列说法中哪些是正确的(2分)A．裸子植物具有颈卵器
B．双受精是种子植物特有的现象； C．被子植物成熟花粉粒有一个营养细胞和一个精细胞； D．被子植物花的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊都是同源器官
【解析】颈卵器：苔藓植物、蕨类植物和大多数裸子植物的雌性生殖器官。为产生卵细胞、受精及原胚发育的场所。双受精是被子植物特有的现象。被子植物成熟花粉粒有一个营养细胞和2个精细胞。被子植物花的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊都是同源器官，都是变态的叶
【答案】AD 6．被子植物的生活史中，配子体阶段的第一个细胞是(1分)A．合子
B．配子
C，孢子
D．种子
【解析】被子植物配子体世代：由大、小孢子母细胞减数分裂，形成单核大小孢子开始，到含卵的成熟胚囊和含2或3细胞的成熟花粉粒，萌发花粉管，双受精开始为止，是植物体的有性阶段，称有性世代。
【答案】C
7．裸子植物的胚乳是(1分)A．精卵受精后，由珠心细胞发育来的 B．精卵受精后，由雌配子体细胞发育来的 C．精卵受精后，由受精极核发育来的
D．精卵受精后，由颈卵器腹沟细胞发育来的
【解析】裸子花粉成熟后，借风力传播到胚珠的珠孔处，并萌发产生花粉管，花粉管中的生殖细胞分裂成2 个精子，其中1个精子与成熟的卵受精，受精卵发育成具有胚芽、胚根、胚轴和子叶的胚。原雌配子体的一部分则发育成胚乳，单层珠被发育成种皮，形成成熟的种子。裸子植物胚乳是单倍体。被子植物胚乳是双受精的受精极核发育而来，是三倍体。【答案】B 8．在对木雕文物进行修复过程中常需要对文物碎屑进行离析后显微镜观察，判断该文物是由什么植物材料制作的，如果观察到下列哪类细胞就可判断其不可能是柏木制作的：(1分)A．筛胞；
B．导管分子；
C．纤维；D．管胞
【解析】多数裸子植物茎的次生木质部主要由管胞，木薄壁组织和射线所组成，无导管，无典型木纤维。松属植物一般缺少韧皮纤维，而红豆杉科，柏科，杉科一般都有纤维。【答案】B 9．园艺师想从新移栽的一株松树上收集种子，他发现这株松树在2009年4月出现了雌球果，请问到什么时间园艺师才可能从这些雌球果中收集到成熟种子?(1分)A．2009年9月；
B．
2009年11月；
C．2010年1月；
D．
2010年9月
【解析】松树传粉时的雌球花近直立状。传粉后，鳞片闭合，球果开始缓慢的发育。约在传粉后13个月以后的春季或初夏发生受精，继而球果开始迅速生长，一般在第 2年的夏末和秋季成熟后，着球果成熟。
【答案】D 10．酵母菌产生的有性孢子是(1分)A．芽孢子
B．卵孢子
C．分生孢子
D．子囊孢子
【解析】酵母菌进行有性生殖时，两个单倍体细胞经过质配，核配，形成二倍体细胞，再减数分裂，产生子囊孢子，是一种有性孢子，和无性生殖产生的孢子有本质区别，子囊孢子一定是单倍体的，可以直接萌发成一个单倍体酵母。
芽孢子：酵母菌的无性孢子。卵孢子：一种接合孢子。在形成藏卵器地藻菌类和藻类等生物中,藏卵器或其中地卵子与藏精器或精子相接合,由卵接合结果所形成的结构。
分生孢子：一种无性孢子，可以为一到多个细胞的，和有许多不同的形状。【答案】D 11．芦笋是一种很可口的蔬菜，通过芦笋刀口切面可以看到一些分散排列的细胞团，这些细胞团是什么?据此特征判断芦笋是单子叶植物还是双子叶植物。(1分)A．石细胞双子叶植物
B．维管束单子叶植物
C．纤维束双子叶植物
D．石细胞单子叶植物 【解析】芦笋属于被子植物门，单子叶植物纲，天门冬目，天门冬科。单子叶植物维管束散状排列。
石细胞：植物体中的一种厚壁组织细胞。细胞较短，具有加厚的木质化次生壁。质地坚硬，常单个或小簇存在，如梨果肉中的石细胞。
【答案】B 12．在观察双子叶植物茎的初生结构横切面时，如果用碘液染色，则能观察到以下哪种现象：(1分)A．在维管束外有一圈染成深蓝色的细胞，相当于是内皮层；
B．在维管束外有一。圈染成深蓝色的细胞，相当于是中柱鞘；
C．在表皮下有一圈染成深蓝色的细胞，相当于是外皮层；
D．在表皮下有一圈染成深蓝色的细胞，相当于是厚角组织细胞
【解析】靠近表皮的几层是切线壁加厚的厚角细胞。内为薄壁细胞，其中分布有树脂道，皮层细胞含有叶绿体，细胞之间有细胞间隙，皮层的最内层细胞含淀粉粒，称为淀粉鞘内皮，用碘液染色后，更为清楚。【答案】A 13．从生殖角度来看，被子植物的花和蕨类植物的孢子叶球的相同之处是：(1分)A．都能进行有性生殖产生孢子；
B．都能进行有性生殖产生配子；
C．都能进行无性生殖产生配子；
D．都能进行无性生殖产生孢子
【解析】蕨类植物是不产生种子的低等维管植物。具有明显的世代交替现象。无性生殖时，在孢子体上产生孢子囊。在小型叶蕨类中，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称为孢子叶穗或孢子叶球。真蕨类孢 子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上聚集成孢子囊群。囊群有盖或无盖。孢子囊内产生孢子，有同型与异型之分。
【答案】D 14．检测种子活力常用的方法有氯化三苯基四氮唑法(TTC法)和红墨水染色法，有关这个实验的下列哪种说法是正确的：
(2分)A．在TTC法中，凡胚被染成红色的是具有活力的种子；
B．红墨水染色法中，凡胚不着色或着色很浅的是具有活力的种子；
C．这两种方法在原理上相似，均应用了生活细胞的质膜具有选择透性的性质；
D．这两种方法原理不同，分别应用了呼吸作用和质膜透性变化的原理。
【解析】TCC法中凡胚被染成红色的是具有活力的种子，红墨水染色法中，凡胚不着色或着色很浅的是具有活力的种子，此为记忆内容。TTC被广泛地用作酶试验的氢受体，植物根所引起的TTC还原，可因加入琥珀酸、延胡索酸、苹果酸得到增强，而被丙二酸、碘乙酸所抑制。所以TTC还原量能表示脱氢酶活性，并作为根系活力的指标。
红墨水法中，因为种子失去了活力，所以质膜失去了选择透过性，而是本来无法通过的红墨水大分子通过。【答案】AB 15．下列植物发育过程中的细胞分裂属于不等分裂的有：(2分)A．大孢子的第一次分裂；
B．气孔器原始细胞的第一次分裂；
C．小孢子的第一次分裂；
D．被子植物受精卵的第一次分裂；
【解析】细胞不等分裂是一个普遍现象，不均等分裂与细胞的极性有关。在被子植物体内，各种特异细胞分化时，往往通过细胞分裂形成两个大小不等、原生质多少不
一、代谢和命运不同的子细胞。
大孢子连续进行三次有丝分裂，形成胚囊的8个核。气孔器原始细胞进行2次分裂，产生2个保卫细胞和１个同源的副卫细胞。小孢子的第一次分裂形成一个生殖细胞和一个营养细胞。被子植物受精卵的第一次分裂形成一个基细胞（发育为珠柄），和一个顶端细胞（胚的前身）【答案】BCD 16．被子植物的生活史中雌配子体的第一个细胞为
(1分)
A．成熟胚囊
B．单核胚囊
C．胚囊母细胞D．卵细胞
【解析】胚囊来源于靠近珠孔的珠心组织中的孢原细胞。孢原细胞是一个体积较大、细胞核也大、含有浓厚原生质的细胞。多数植物的孢原细胞进行一次平周分裂，外侧形成一个周缘细胞，内侧形成一个造孢细胞。周缘细胞不再进行分裂，或分裂形成多层珠心细胞。造孢细胞直接发育成胚囊母细胞（大孢子母细胞）。由大孢子母细胞进一步发育形成胚囊。【答案】B 17．下列有关植物生活史中世代交替与核相交替关系的描述正确的是(2分)A．有核相交替就一定有世代交替
B．没有核相交替就一定没有世代交替
C．有核相交替不一定就有世代交替
D．有世代交替就一定有核相交替
【解析】由于藻类植物的生殖方式多样，带来生活史的不同，反映在核相交替和世代交替上的不同形式。蓝藻和某些单细胞真核藻类，它们没有有性生殖过程，细胞就不存在核相交替，亦无世代交替现象。大多数真核藻类植物进行有性生殖，会出现核相交替及世代交替现象。在藻类植物中，可以看到世代交替演化的趋势是由配子体世代占优势向孢子体世代占优势发展。真菌的生活史是从孢子萌发开始，孢子在适宜的条件下便萌发形成新的菌丝体，这就是生活史中的无性阶段。真菌在生长后期，开始有性生殖，从菌丝上发生配子囊，产生配子，一般先经过质配形成双核阶段，再经过核配形成双相核的合子。通常合子迅速减数分裂，而回到单倍体的菌丝体时期，在真菌的生活史中，双相核的细胞是一个合子而不是一个营养体，只有核相交替，而没有世代交替现象。
【答案】BCD 18．下列植物中哪组植物均属于无性世代占优势的有胚孢子植物(1分)A．裸蕨，铁线蕨，树蕨，卷柏
B．葫芦藓，裸蕨，槐叶苹，圆柏
C．铁线蕨，树蕨，问荆，银杏
D．卷柏，圆柏，问荆，地钱
【解析】蕨类植物，裸子植物，被子植物都是无性孢子体发达，苔藓植物以前则配子体发达。
孢子植物是指能产生孢子的植物总称,主要包括藻类植物、菌类植物、地衣植物、苔藓植物和蕨类植物五类。孢子植物一般喜欢在阴暗潮湿的地方生长。裸子植物、被子植物为种子植物，取交集为蕨类植物。【答案】A 19．提取抗癌药物紫杉醇原料植物红豆杉的重要特征是种子外具有漏斗状、颜色鲜艳的肉质结构，这个结构是(1分)A．由大孢子叶发育而来的外种皮
B．由珠被发育而来的假种皮 C．由珠托发育而来的假种皮
D．由珠领发育而来的外种皮
【解析】红豆杉是裸子植物。某些类群的种子，成熟时除由珠被变态为种皮外，还具有大孢子叶变态的假种皮包围着种子。大孢子叶的变态有各种类型，如珠被（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）等。某些类型的大孢子叶则变态为球果。
假种皮：某些种子外覆盖的一层特殊结构。常由珠柄发育而成，多为肉质，色彩鲜豔，能吸引动物取食，以便於传播。见於红豆杉类（yew）、肉豆蔻（nutmeg）及竹芋科（arrowroot family）、酢浆草属（oxalis）植物及蓖麻（Castor-oil plant）。肉豆蔻的假种皮称肉豆蔻乾皮，可用於调味。
外种皮：银杏的外壳 【答案】C 2009年全国中学生生物学联赛试题（共25道题31分）
1．当种子开始萌发时，其细胞内的自由水与结合水的比值将（）A．升高
B．降低
C．无变化
D．先升后降
【解析】细胞内结合水和自由水的比例大小会影响细胞新陈代谢的速率，自由水占的比例越大结合水与自由水的比值越小，细胞的新陈代谢就越旺盛。种子萌发时，新陈代谢旺盛。【答案】A 2．关于筛管中物质的运输，下列叙述哪项不正确（）A．筛管中没有无机离子
B．筛管中有较高浓度钾离子 C．筛管中大量运输的主要是蔗糖
D．植物激素可在筛管中运输
【解析】韧皮部内输导有机养料的管道。由许多管状活细胞上下连接而成。相邻两细胞的横壁上有许多小孔，称为“筛孔”。两细胞的原生质体通过筛孔彼此相通。筛管没有细胞核，但筛管是活细胞。可以双向运输物质，一般以运输有机物为主。蔗糖由叶肉细胞扩散到组织细胞内，然后被泵入韧皮部，并在韧皮部筛管中运输。钾在此运输过程中有重要作用。【答案】A
3．在光合作用中最先形成的三碳糖是（）A．磷酸甘油酸
B．磷酸甘油
C．磷酸甘油醛
D．磷酸丙酮酸
【解析】卡尔文循环是光合作用中暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次生成一分子的葡萄糖
【答案】C 4．光合链中数量最多，能同时传递电子、质子的电子传递体是（）A．Fd
B．PQ
C．PC
D．Cytb 【解析】光合链
即光合作用中的电子传递链。由光合作用的原初光化学反应所引起的电子在众多的电子传递体中，按氧化还原电位顺序依次传递的途径。有2种形式，1种为循环式的电子流，电子由PSI作用中心色素（P700）给出，被原初电子受体A0（特殊状态的叶绿素a）接受，经X（非血红素铁硫蛋白）及Fd（铁氧还蛋白），传到Cytb6（细胞色素b6），再经PQ（质体醌），又返回P700。另1种为非循环电子流（图中实线），由两个光系统分别发生原初光化学反应后，引起电子按氧化还原电位顺序传递，结果使水光氧化产生氧气、H+及电子，所产生的电子最终传到NADP+（氧化型辅酶Ⅱ），使其还原。在众多的电子传递体中，仅PQ是电子及质子传递体。其他均为电子传递体。整个电子传递链像横写的英文字母Z，故亦称Z链。【答案】B 5．冬储大白菜帮结冰后，烹饪前最恰当的处理方法是（）A．直接炒或煮
B．用热水使冰融化
C．放在暖气旁使冰融化
D．放在冷凉处使冰缓慢融化
【解析】白菜帮放在冷凉处使冰缓慢融化，能最大限度的抑制细胞的破裂，避免维生素等营养成分的流失。【答案】D 6．常用湿润沙土将葡萄种子分层堆埋在室外进行低温处理，其作用是（）A．促进种子休眠
B．打破种子休眠
C．提高种子生活力
D．延长种子寿命
【解析】低温处理 ,又名春化作用，有些花卉需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使花卉通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。春化作用能打破种子休眠，促进种子萌发 【答案】B 7．禾谷类作物的花粉与柱头的生活力时间比较（）A．相同
B．花粉长于柱头
C．以上都对
D．柱头长于花粉
【解析】不同植物花粉的生活力存在很大差异。禾谷类作物花粉的生活力较短如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1~2d。果树花粉的生活力较长如苹果、梨可维持70~210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。柱头的生活力一般能维持一周左右 【答案】B 8．植物细胞不具有下列哪个结构（）A．溶酶体
B．乙醛酸循环小体
C．中心体
D．微粒体
【解析】乙醛酸循环（glycoxylate cycle）三羧酸循环的支路。存在于高等植物及微生物体内。植物种子萌发时，将脂肪酸转化为葡萄糖的过程。微粒体是细胞被匀浆破碎时, 内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体), 这些小囊泡的直径大约100 nm左右, 是异质性的集合体, 将它们称为微粒体。
【答案】C 9．植物从土壤吸收硝酸盐合成下述物质，唯独（）例外。
A．氨基酸 B．蛋白质
C．磷脂
D．核苷酸
【解析】硝酸盐还有氮元素，合成氨基酸 蛋白质 核苷都需要的氮元素元素，而合成磷脂不需要氮元素 【答案】C 10．一般情况下剥去树皮后树就会死亡，这是因为剥皮后植物茎失去下列哪一个结构的缘故?（）A．周皮
B．韧皮部
C．形成层
D．木质部
【解析】周皮是由木栓形成层、木栓层和栓内层组成，通常在双子叶植物和裸子植物的茎及根加粗生长时形成代替表皮起保护作用的一种次生保护组 织。可控制水分散失，防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮上有皮孔，可代替表皮上气孔起通气作用。有时，当植物的某一部分（如叶子）脱落后，可沿着暴露的表面发育出周皮；或植物体受伤后，也可在暴露的表面产生周皮，称为创伤周皮。
【答案】B 11．玉米茎维管束外的机械组织为（）A．中柱鞘
B．淀粉鞘
C．髓鞘
D．维管束鞘
【解析】 【答案】
12．花药发育过程中，单核花粉(即小孢子)形成的过程是（）A．造孢细胞→孢原细胞→花粉母细胞→小孢子 B．花粉母细胞→孢原细胞→造孢细胞→小孢子 C．孢原细胞→花粉母细胞→造孢细胞→小孢子 D．孢原细胞→造孢细胞→花粉母细胞→小孢子 【解析】原题，见P73解析 【答案】D 13．两棵同一种树，直径分别为10cm和4cm，但树皮一样厚，其原因是（）①次生韧皮部比次生木质部少得多
②死的韧皮部细胞被压到一起 ③形成了落皮层，外面的树皮脱落了
A．①②
B．①③
c．②③
D．①②③ 【解析】 【答案】
14．松属(Pinus)植物的小孢子叶相当于被子植物的（）A．心皮
B．雄蕊
C．花药
D．花粉囊
【解析】孢子叶球相当于被子植物的花，大孢子叶球(雌球花)相当于雌花，小孢子叶球(雄球花)相当于雄花 小孢子叶 相当于雄蕊，大孢子叶 相当于心皮。
【答案】B 15．松柏类植物种子的胚乳是（）A．孢子体世代，核相为3N
B．配子体世代，核相为3N C．孢子体世代，核相为2N
D．配子体世代，核相为N 【解析】松柏类植物的孢原细胞发育成大孢子母细胞。大孢子母细胞经过减数分裂形成了4个大孢子，（这时大孢子的核中是单倍染色体）。仅远离珠孔端的大孢子能发育成雌配子体，其余3个退化。大孢子先进行游离核分裂，不形成细胞壁，形成具16到32个游离核，四周具一薄层细胞质，中央为一个大液泡，游离核均匀分布于细胞质中的雌配子体。当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。第二年春天，雌配子体重新开始游离核分裂，数目增加，体积增大。以后游离核周围开始形成细胞壁，并进行细胞质的分隔，成为新细胞，即胚乳细胞（n）。同时，珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器原始细胞。之后，原始细胞进行一系列分裂，形成几个颈卵器，每个颈卵器中有一个大型卵细胞。成熟的雌配子体包含2到7个颈卵器和大量胚乳细胞。这时，雄配子体也成熟产生精子，各颈卵器中的卵受精。受精卵在发育成胚的过程中，通过胚胎选择，只有一个胚发育成熟，其余败育。同时胚乳继续生长，吸收珠心的养料。最后珠心仅遗留一薄层，成为胚乳的一部分，因而胚乳是由雌配子体发育而来的。其他裸子植物胚乳的来源与此相同。而被子植物的胚乳由受精极核发育来的，其细胞中含有三倍染色体 【答案】D 16．蘑菇的伞状子实体又称（）A．子座
B．子实层
C．担子果
D．子囊果 【解析】 【答案】 17．下列无融合生殖现象，属于无配子生殖的是（）A．由珠心直接发育成胚
B．由珠被细胞直接发育成胚 C．由卵细胞直接发育成胚
D．由助细胞直接发育成胚
【解析】无融合生殖是被子植物未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。包括：（1）孤雌生殖。卵细胞不经受精直接发育成胚的现象。(2）无配子生殖。由胚囊内卵细胞以外的非生殖性细胞，如助细胞、反足细胞或极核等直接发育成胚的现象。见于韭、含羞草、鸢尾等植物。（3）无孢子生殖。由珠心或珠被细胞直接发育成胚的现象。见于柑桔属、高粱属等植物
【答案】
18．黄豆、白菜、芹菜、向日葵、黄瓜的果实类型依次是（）A．荚果、角果、双悬果、坚果、瓠果
B．瘦果、角果、坚果、荚果、浆果 C．蓇葖果、荚果、瘦果、小坚果、胞果
D．荚果、角果、双悬果、瘦果、瓠果 【解析】 【答案】
19．根据所学知识，请推测干旱条件下使植物木质部汁液中含量升高的内源激素有（）A．ABA
B．Ethylene
C．GA
D．IAA 【解析】A脱落酸 B 乙烯C 赤霉素D生长素 ；脱落酸一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。乙烯促使果实成熟和花的枯萎。
【答案】AB 20．下列发育过程属于程序性细胞死亡的有（）A．导管形成 B．根冠更新
C．大孢子形成D．叶片出现病斑
【解析】正常的细胞死亡是受到细胞内某种遗传机制决定的，或者说是由基因调控的细胞死亡，称作程序性细胞死亡，有时也把程序性细胞死亡叫做细胞凋亡。不同于因为外界因素造成的细胞坏死。叶片发生病斑后，会释放化学信息，使病斑附近产生坏死区（即程序性死亡）,从而防止病斑扩散至整株植物上。
【答案】ABC 21．以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有（）A．菜豆等植物叶片昼开夜合B．气孔在光照下张开C．马铃薯在长日照下形成块茎
D．菊花在短日照下开花 【解析】光周期是指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化。光周期现象是生物对光照期和暗期长短的反应。
1、长日植物：指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。
2、短日植物：指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。
3、日中性植物：这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。
4、长-短日植物：这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
5、短-长日植物：这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
6、中日照植物：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照
【答案】CD 22．荷花的传粉媒介是（）A．风
B．水
C．昆虫
D．水和昆虫 【解析】略 【答案】C 23．以下哪些在植物体中属于初生分生组织?（）A．原形成层
B．维管形成层 C．束中形成层
D．束间形成层 E．木栓形成层 【解析】原生分生组织：位于植物根、茎和枝的先端，即生长点，又称顶端分生组织
初生分生组织:是原生分生组织分裂出来而仍保持分生能力的细胞，如原表皮层、基本分生组织和原形成层（茎初生 构造的束中形成层，可以分化出维管束）。在单子叶植物的茎和叶中，如水稻、小麦等禾本科植物，在茎的节间基部保留居间分生组织是原生分生组织在某些器官中局部区域的保留，也属于初生分生组织。
次生分主组织:是成熟组织中的某些薄壁细胞如表皮、皮层、中柱鞘等细胞重新恢复分生机能而形成的。如木栓形成层、维管形成层和茎的束间形成层等，又称侧生分生组织。次生分生组织分生的结果，产生次生构造，使根、茎和枝不断加粗。
【答案】AB 24．在公园中经常会碰到松科和柏科植物，以下哪些特征可作为简要区分它们的依据? A．根据叶形
B．根据叶的着生方式
C．根据植物大小
D．根据种鳞和苞鳞的离合状况
【解析】松科叶为线形或针形叶，线形叶扁平，稀四棱形，长枝上散生，短枝上簇生；针形叶2～5针成一束；珠鳞和苞鳞分离。柏科叶为鳞形叶，交叉对生或3～4片轮生，紧覆小枝，或兼有两型叶，珠鳞和苞鳞合生
【答案】ABD 25．干旱环境下茎叶肉质化的植物，其茎叶肉质化最主要是为了（）A．防止强太阳光
B．降低CO2浓度 C．保存体内水分
D．抗风沙
【解析】如仙人掌因为要避免水分的蒸发，所以叶子退化成针状。茎、根也因为储存水分而变得多汁肥大。叶退化成刺无法进行光合作用，所以改由茎的表皮来进行光合作用制造养分。
【答案】C 2008年全国中学生生物学联赛试题（共26道题31分）
1．根冠的外层细胞不断死亡、脱落和解体，但根冠始终保持一定的形状和厚度，这是因为（）A．分生区细胞不断进行无丝分裂
B．根冠细胞不断进行无丝分裂 C．分生区细胞不断进行有丝分裂
D．根冠细胞不断进行有丝分裂
【解析】根冠是位于根尖分生区前段的一种保护结构，由许多薄壁细胞组成。根在土壤生长时，由于根冠表层细胞受磨损而脱落，从而起到略保护分生区的作用，同时因为根冠细胞破坏时而形成粘液，还可以减少根尖伸长时与土壤的摩擦力。根冠表皮细胞脱落后由于根冠附近的分生区细胞分裂产生新细胞，所以根冠能始终维持一定形状和厚度。
【答案】C 2．以下有关凯氏带的叙述哪些是不正确的（）A．凯氏带是仅在根的内皮层细胞中存在的结构。B．凯氏带控制着皮层和维管柱之间的物质运输.C．凯氏带是内皮层细胞径向壁和横向壁上具栓质化和木质化增厚的结构。
D．如果将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离，凯氏带处的质膜不会与细胞壁分离。
【解析】凯氏带是高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能是阻止水份向组织渗透，控制着皮层和维管柱之间的物质运输。凯氏带是木质和栓质沉积在初生壁和胞间层中，并与质膜结合紧密的一条环带，质壁分离的细胞中，质膜紧贴着凯氏带区，只有这个区以外的质膜才分离开。最初由德国植物学家凯斯伯里于1865年发现，其名字的由来即在于此。凯氏带见于初生根的内皮层，而在茎、叶等气生器官中是否存在则仍有争议。【答案】A 3．水稻上、下表皮的主要区别（）A．气孔数目
B．表皮细胞形状
C．泡状细胞的有无
D．角质层的厚度 【解析】了解各种植物叶形态的区别，水稻叶卷曲主要为上表皮泡状细胞的作用 【答案】C 4．被子植物有性生殖过程中由大孢子发育为胚囊需要经过（）A．1次减数分裂和2次有丝分裂形成8个核
B．减数分裂形成4核
C ．3次有丝分裂形成8个核
D．2次有丝分裂形成4个核。
【解析】被子植物生殖细胞产生的基本过程中，只有大小孢子母细胞—大小孢子过程为减数分裂，其余过程均为有丝分裂 【答案】C 5．有一个充分水饱和的细胞,将其放入比其细胞液浓度低10倍的溶液，则细胞体积（）A．变大
B．变小
C．不变
D．可能变大，也可能不变
【解析】充分水饱和的细胞水势为0，放入任意浓度的溶液中，溶液的水势均小于0，所以水由水势高处向水势低处流动 【答案】B 6．早春，当落叶树开始新一年的生长时，木质部中水分上升的主要动力是（）A．大气与木质部的水势差
B．蒸腾拉力
C．根压
D．土壤与根木质部的水势差
【解析】植物体吸水的两种主要方式为蒸腾拉力和根压，落叶树的叶片在早春尚未展开，其蒸腾作用很弱，所以主要的吸水方式为根压。【答案】C 7．洪涝灾害发生时，农作物根系往往因下列哪种原因而受损、发黑甚至坏死，进而导致整株植物的死亡（）A．病原菌感染
B．饥饿
C．过度吸水
D．无氧呼吸及发酵
【解析】涝灾使根长期处于无氧环境中，发酵作用产生的大量酒精对植物产生生理胁迫 【答案】D 8．光合产物蔗糖形成的部位是在（）A．叶绿体基粒
B．叶绿体间质
C．细胞质
D．类囊体
【解析】光合作用中PGAld的终产物淀粉在叶绿体中合成，而蔗糖则在细胞质中合成 【答案】C 9．植物呼吸速率最高的器官是（）A．叶片
B．根
C．茎
D．花
【解析】花为植物的生殖器官，在花旗中花为代谢库，所以其呼吸作用在花期中侧重于生殖器官。因为花是植物的生殖系统，开花的时候是生殖系统生命活动最旺盛的时候，需要大量的能量消耗，所以植物的呼吸速率最高的器官是花
【答案】D 10．除了光周期、温度和营养3个因素外,控制植物开花反应的另一个重要因素是（）A．光合磷酸化的反应速率
B．有机物在体内的运输速率
C．植物的年龄
D．土壤溶液的酸碱度
【解析】植物的年龄影响植物的发育过程，许多多年生的植物在未达到成熟年龄时不会由侧重营养生长转向侧重生殖生长 【答案】C 11．对于植物间断暗期最有效的光是（）A．红光
B．远红光
C．蓝紫光
D．绿光 【解析】影响植物光周期的色素是光敏色素，其中红光能光敏色素pr型向Pfr型转变，其作用对中断暗期最为有效，而远红光使Pfr转为Pr，作用相反，其余两种色光对光周期作用不大。【答案】A 12．用环割处理证明，光周期诱导产生的开花刺激物质向茎生长点运输的主要途径是（）A．木质部
B．细胞间隙
C．韧皮部
D．薄壁细胞
【解析】完全为记忆性内容，可理解为有机物只能通过韧皮部运输 【答案】C 13．与植物器官脱落关系最为密切的酶是（）A．蛋白酶和肽酶
B．纤维素酶和果胶酶
C．淀粉酶和转化酶
D．IAA氧化酶和ATP酶 【解析】离层的产生原因为植物细胞间的分离，细胞壁胞间层的主要成分为果胶和纤维素。【答案】B 14．低温来临时，越冬作物体内的可溶性糖含量（）A．增加
B．减少
C．保持不变
D．随条件变化
【解析】冷、冻害来临时，植物体内的谷aa，可溶性糖，脱落酸等物质增加，提高渗透压，以抵抗低温脱水对细胞造成的伤害 【答案】A 15．蔷薇科里有四个亚科：绣线菊亚科，蔷薇亚科,李亚科，梨亚科。其共同的特征是（）A．心皮合生、杯状花托
B．雄蕊多个、心皮多个 C．杯状花托、雄蕊多个
D．心皮多个、心皮离生 【解析】蔷薇科的四亚科间区别及其特征应为植物分类学重点记忆内容，可参考有关教材 【答案】C 16．一般侧根的发生的部位有一定规律，下列哪种类型的根在侧根发生时对着初生木质部（）A．二原型、三原型
B．.三原型、四原型
C．二原型、四原型
D．四原型、多原型
【解析】二原型，侧根发生于木质部与韧皮部之间，三、四原型，侧根发生对着初生木质部，多元型侧根发生对着初生韧皮部
二原型根
三原型根
多原型根
【答案】B 17．豆目(豆科)分为含羞草科(亚科)，苏木科(亚科)，蝶形花科(亚科)，其花瓣排列方式为（）A．镊合状，下降式复瓦状，上升式复瓦状
B．镊合状，上升式复瓦状，下降式复瓦状 C．上升式复瓦状，镊合状，下降式复瓦状
D．辐射对称，假蝶形花冠，蝶形花冠
【解析】豆科三亚科也为重点记忆内容，上升覆瓦状排列对应假蝶形花冠，下降覆瓦状排列对应碟形花冠，按照花图式记忆 【答案】B 18．下列蕨类植物中，植物体的地上茎具明显的节与节间之分的是：（）A．石松
B．水韭
C．芒其
D．问荆
【解析】四个选项中的蕨类植物，分别属于石松亚门，水韭亚门，真蕨亚门，木贼亚门，其中只有木贼亚门具有节和节间的分化，应熟悉蕨类各亚门间特征 【答案】D 19．胞间连丝的主要生理功能是（）A．物质合成 B．物质运输
C．信息传递
D．能量代谢
【解析】胞间连丝，是贯穿细胞壁沟通相邻细胞的细胞质连线。为细胞间物质运输与信息传递的重要通道，通道中有一连接两细胞内质网的连丝微管。胞间连丝的主要功能是：①细胞间物质包括小泡的运输和转移；②信息、刺激的传导；③影响细胞的生长、发育和分化。如高等植物顶端分生组织的胞间连丝分布状况就与分化的控制有关，例如蕨类植物桂皮紫萁胞间连丝在垂周壁与平周壁的分布数目不同就影响了顶端早期叶的发育。此外病毒有时也可经胞间连丝传播。【答案】BC 20．下列哪些特征可以帮助你确定一个细胞是否是筛管分子（）A．筛板
B．细胞壁木质素
C．细胞壁胼胝质
D．死细胞
【解析】韧皮部内输导有机养料的管道。由许多管状活细胞上下连接而成。相邻两细胞的横壁上有许多小孔，称为“筛孔”。两细胞的原生质体通过筛孔彼此相通。筛管没有细胞核，但筛管是活细胞。筛管的细胞壁很薄，没有木质化，具有筛孔的横壁叫做筛板。筛孔间有胞间连丝相通，这有利于有机物的运输。筛管细胞一侧的细胞，叫做伴胞。伴胞具有明显的细胞核和丰富的细胞质。伴胞和筛管细胞共同起源于一个细胞，也就是说它们是由一个细胞分裂而来的。伴胞的功能与筛管运输有机物有关。被子植物具有筛管和伴胞。裸子植物没有筛管和伴胞，只具有由单细胞构成的筛胞。植物韧皮部内输导有机养料的管道。由许多管状活细胞上下连接而成。相邻两细胞的横壁上有许多小孔，称为“筛孔”。两细胞的原生质体通过筛孔彼此相通。【答案】AＣ
21．小麦和菠菜是长日照植物，烟草和大豆是短日照植物，在长暗期中若给予适宜的光间断处理,可被促进开花的植物有（）A．小麦
B．菠菜
C．烟草
D．大豆
【解析】长日植物是指，在昼夜周期中日照长度大于某一临界值是才能开花的植物。延长日照长度促进开花，而延 长黑暗则推迟开花或者不能开花。像小麦、大麦、菠菜、油菜、金光菊等；短日照植物，缩短光照时间或延长黑暗时间可以促进开花的。【答案】ＡＢ
22．下列现象中，受光敏色素调节的反应是（）A．种子萌发
B．花诱导
C．树木休眠
D．节间缩短
【解析】存在于植物中并与光周期相联系的一种发色团-蛋白质复合物。可吸收红光，启动植物许多生理过程，如发芽、生长、开花、休眠等。，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。【答案】ＡＢＣ
23．具有雄蕊多于10枚、心皮离生这一特征的植物是下列哪一科的植物。（）A．木兰科
B．毛茛科
C．十字花科
D.锦葵科 【解析】见教材中。【答案】ＡＢ
24．光学显微镜能观察到的最小生物是（）A．酵母
B．植物细胞
C．细菌
D．噬菌体
【解析】酵母细胞比较大，植物细胞就更不用说了，噬菌体属于病毒，需要电镜才能看到。而最小的细菌大概在0.2微米左右，刚好是光学显微镜的最小分辨率。【答案】Ｃ
25．对于进行C4光合作用的植物，在叶肉细胞内合成的C4化合物的主要功能是（）A．驱动ATP合成B．与CO2结合生成葡萄糖
C．降低NADP+
D．将CO2转运至鞘细胞
【解析】二氧化碳在叶肉细胞内被固定形成C4化合物，转运到维管束鞘细胞中又被释放，继续进行C3途径。所以在叶肉细胞中没有有机物的合成。【答案】D 26．细菌在演化过程中形成的某些特殊结构，、有助于自身向营养物质移动或逃避有害刺激的是（）A．鞭毛
B．菌毛
C．荚膜
D．芽孢
【解析】鞭毛：是细菌的运动器官，鞭毛细长而弯曲，少则1-2根，多则可达数百根。菌毛：与运动无关，主要起吸附作用。主要见于革兰阴性菌。菌毛在普通光学显微镜下看不到,必须用电子显微镜观察。性菌毛：仅见于少数革兰阴性菌，比普通菌毛略微稍粗，一个菌体只有1～4根。带有性菌毛的细菌具有致育能力，称为F+菌或者雄性菌。细菌可以通过这个方式传递耐药性以及毒力。雄性菌的遗传物质能通过性菌毛传递给F-菌，此外，性菌毛还是某些噬菌体感染宿主菌的受体。【答案】Ａ
2007年全国中学生生物学联赛试题（共26道题30分）1．被子植物茎中的初生维管束来源于（）A．维管形成层
B．木栓形成层
C．原形成层
D．三生形成层
【解析】原形成层属于初生形成层，形成初生维管束；维管形成层和木栓形成层属于次生形成层，维管形成层往内形成次生木质部、往外形成韧皮部，木栓形成层往外形成木栓层、往内形成栓内层；植物根次生木质部中木薄壁细胞一部分恢复分生能力，形成了三生分生组织——副形成层，由此形成层再分裂产生三生木质部和三生韧皮部。【答案】C 2．一般来说被子植物双受精时，分别与两个精子结合的雌配子体细胞是（）A．卵细胞与助细胞
B．卵细胞与中央细胞
C．助细胞与中央细胞
D．中央细胞与反足细胞
【解析】被子植物双受精时，2个精子，其中1个与卵细胞结合，另1个与位于胚珠中央的两个极核结合。【答案】Ｂ
3．花粉外壁的主要成分是（）A．胼胝质
B．纤维素
C．果胶质
D．孢粉素
【解析】花粉壁分为两层，花粉内壁的成分主要是果胶纤维素，抗性较差、在地表容易腐烂，经酸碱处理则分解；而外壁主要成分是孢粉素（含类胡萝卜素和类黄酮类物质），抗腐蚀及抗酸碱性能强。【答案】Ｄ 4．形成蒴果的雌蕊具有的胎座类型是（）A．边缘胎座、中轴胎座与特立中央胎座
B．顶生胎座、侧膜胎座与特立中央胎座 C．中轴胎座、特立中央胎座与侧膜胎座
D．边缘胎座、侧膜胎座与基生胎座 【解析】雌蕊的胎座和果实的种类密切相关，中轴胎座（如锦葵科）、特立中央胎座（如石竹科）、侧膜胎座（如杨柳）均可形成蒴果。【答案】Ｃ
5．羽纹硅藻的脊缝在什么部位能看到（）A．环带面
B．上壳面
C．侧面
D．下壳面
【解析】羽纹硅藻壳面扁长，常呈棒形、椭圆形、纺锤形等，壳面饰纹垂直长轴,作羽状排列,多呈两侧对称，发育脊缝、假脊缝或管壳缝构造。多数羽纹硅藻的壳在对着顶轴的方向有长的裂隙，即为壳缝。壳缝的出现是与硅藻细胞运动能力有关的，这类硅藻可以跳动前进，这是在细胞质在脊缝处的川流所致。【答案】Ｂ
6．下列结构中，属于地钱孢子体世代的是()
A．胞芽
B．孢蒴
C．假根
D．精子器 【解析】地钱孢子体包括孢子囊、孢蒴（孢子）、蒴柄和基足。【答案】Ｂ
7．下列藻类生活史中，孢子体占优势的异形世代交替是（）A．水云
B．多管藻
C．海带
D．石莼
【解析】大多数褐藻的生活史中，都有明显的世代交替现象，有同型世代交替和异型世代交替。同型世代交替即孢子体与配子体的形状、大小相似，如水云属(Ectocarpus)；异型世代交替即孢子体和配子体的形状、大小差异很大，多数种类是孢子体较发达，如海带。而多管藻属于红藻，石莼属于绿藻，它们都是同型世代交替。【答案】Ｃ
8．在筛管中，下面哪种成分的含量最高（）A．氨基酸
B．磷酸
C．有机酸
D．糖类
【解析】筛管主要运输植物光合作用产生的有机物，光合作用的产物是糖类。【答案】Ｄ
9．光合产物是以下列何种形式从叶绿体转移到细胞质中去的（）A．核酮糖
B．葡萄糖
C．蔗糖
D．磷酸丙糖
【解析】在卡尔文循环中，最先形成的光合产物是磷酸丙糖，磷酸丙糖可聚合为磷酸乙糖，进一步形成淀粉等糖类。【答案】Ｄ
10．在大麦种子萌发前，将胚去除，种子中的淀粉则不能被水解。若对其施用下列哪一项可最有效地使种子重新获得水解淀粉的能力（）A．淀粉酶
B．赤霉素
C．碳水化合物
D．DNA酶
【解析】赤霉素能诱导糊粉层细胞中α-淀粉酶基因的表达，引起α-淀粉酶生物合成，并分泌到胚乳中催化淀粉水解为糖。【答案】Ｂ
11．自然环境中有不少盐碱土，大部分在地势低洼、地下水位高的地区，以及滨海地区。过高的盐分对植物生长形－－－成盐害，其中主要的阴离子是Cl，CO32和SO42，而最主要的阳离子则是（）。A．Na+
B．
Ca++
C．
Mg++
D．
K+ 【解析】盐碱土中主要是因为食盐含量很高所致 【答案】Ａ
12．在植物不同的发育阶段中，个体上不同部位的生长情况不同。在一定的时期，那些代谢旺盛、生长势较强的部位被称为该时期的生长中心。当水稻在养料供应不足时，（）A．养分将平均分配而影响新形成中心的生长
B．新形成的生长中心将夺取前一生长中心的养料，抑制后者的生长 C．养分则继续供应原有中心的生长而抑制新形成中心的生长 D．养分则暂时在根部累积，待足够供应时运至中心供其生长 【解析】水稻是自养生物，水稻生长的主要营养物质是矿质元素，多数矿质元素在体内以离子形式存在或形成不稳
2+定化合物，当缺乏时，会转移到新组织供给它生命活动的需要，如Mg 由老叶转移到新叶；若为水稻光合作用产生的有机物，则根据生长优先原则，光合产物优先供应生长活跃部位。【答案】Ｂ
13．下列植物的干种子，吸水力最强的是（）A．花生
B．大豆
C．小麦
D．玉米
【解析】这四类干种子中，大豆含蛋白质最高，小麦、玉米淀粉含量较高，花生脂肪含量高；而蛋白质的亲水性较淀粉和脂肪强。【答案】Ｂ
14．气孔主要分布于叶片上表皮的植物一般生存的环境是（）A．旱生
B．水生
C．阴生
D．阳生
【解析】陆生植物的气孔主要分布在下表皮，可减少水分的散失；水生植物气孔分布在上表皮，有利于气体的交换。【答案】B 15．在豌豆种子萌发初期，一般CO2的释放量比O2的吸收量大几倍说明种子此时的呼吸状况是（）A．只进行有氧呼吸
B．只进行无氧呼吸
C．主要进行有氧呼吸
D．主要进行无氧呼吸
【解析】氧呼吸时，C02的释放量等于02的吸收量；豌豆种子的无氧呼吸为酒精发酵，不消耗02能产生C02 ；所以，该过程C02的释放量比02的吸收量大几倍，说明无氧呼吸量大于有氧呼吸。【答案】Ｄ
16．果树有时出现小叶症，其原因是（）A．由于营养不足而影响叶片生长
B．由于温度太低而影响叶片生长
C．由于缺锌而影响生长素合成，进而影响叶片生长 D．由于缺锌而影响细胞分裂素合成，进而影响叶片生长 【解析】Zn是某些酶的组成成分，也是酶的活化中心，和丝氨酸合成色氨酸的酶中含有Zn，没有Zn就不能合成吲哚乙酸，果树有时出现小叶症，具体表现为：生长点叶片变小、矮缩，有时卷曲成鸡爪状。【答案】Ｃ
17．下列植物中不属于松科的是（）A．油松
B．雪松
C．金松
D．金钱松
【解析】松科包括松、雪松、金钱松共10个属，油松属于松属；金松属杉科。【答案】C 18．下列都属于活化石植物的是（）A．银杏、水杉、银杉
B．银杏、油松、水杉
C．银杉、雪松、侧柏
D．红松、水杉、银杉
【解析】一般认为活化石应有以下4个限定条件：①在解剖上真正与某一古老物种极相似，但并不一定是完全相同或就是该物种。②这一古老物种至少已有1亿年或几千万年的历史，在整个地质历史过程中保留着诸多原始特征，而未发生较大的改变，也就是一种进化缓慢型生物。③这一类群的现生成员由一个或很少的几个种为代表。④它们的分布范围极其有限。符合以上条件有银杏、水杉、银杉、水松等，油松、雪松、侧柏和红松不在此列。【答案】A 19．向日葵的果实是由哪类子房发育而来的（）A．具1心皮、1室、1胚珠的下位子房
B．具2心皮、1室、1胚珠的下位子房 C．具2心皮、1室、1胚珠的上位子房
D．具1心皮、l室、1胚珠的上位子房
【解析】向日葵的雌蕊柱头分二叉，花柱细长，雌蕊由两个心皮组成，子房与花托完全愈合，子房一室，一胚珠，基生胎座（胚珠着生于子房底部）。【答案】B 20．玉米和高粱的穗状花序组成及分类单位为（）A．花
B．小穗
C．雄花
D．雌花
【解析】玉米花单性同株；雄花序生于秆顶，为总状花序式排列的穗状花序；小穗成对，有2小花；雌花序单生于叶腋内，为粗厚、具叶状苞片的穗状花序，总轴厚，海绵质，小穗有1小花。高粱有一顶生的圆锥花序，小穗成对或穗轴顶端1节有3小穗，一无柄而结实，一有柄而不实或为雄性。【答案】B 21．兰科植物的花被片分内、外二轮，每轮三枚，内轮中的一枚特化，形态及分类学中称（）A．下唇
B．蕊喙
C.唇瓣
D．合蕊柱
【解析】唇瓣是指内轮花被片中位于中央的１枚，古籍中称为“舌”。兰科植物的唇瓣通常由于花梗和子房作180º扭转而位于花的下方，常呈水平伸展，充作昆虫的降落台，与传粉有密切的关系。唇瓣常常３裂，亦即由２枚侧裂片、１枚中裂片和它们中央的唇盘组成；也有中部缢缩而分成上下唇的，上唇指靠近顶端那部分，下唇指靠近基部的那一半。【答案】Ｃ
22．下列哪些元素缺乏时，缺素症状首先表现在老叶（）A．Mn
B．K
C．P
D．Ca 【解析】在植物体内以离子形式存在或形成不稳定的化合物，可以由老叶转移至新叶。【答案】ＢＣ
23．下列哪些说法不正确（）A．一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变 B．若细胞的Ψw=Ψs，将其放入纯水中，则体积不变 C．萎蔫的青菜放进清水中会发生渗透作用
D．在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势低
【解析】因为当细胞的ψp＝-ψs时，该细胞的ψw = 0。把这样的细胞放入任溶液中，细胞都会失水，体积变小；当细胞的ψw ＝ψs时，该细胞的ψp = 0，而ψs为负值，即其ψw < 0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。【答案】AB 24．根的中柱鞘可以直接形成下列哪些植物的结构或部位?（）A．形成层、木质部
B．韧皮部、侧根
C．侧根、木栓形成层
D．木栓形成层、形成层
【解析】中柱鞘是根和茎的中柱外围的组织。它紧接内皮层，通常由1～2层或多层薄壁细胞组成。中柱鞘仍保留有分生能力，由这些细胞可以形成侧根、不定根、不定芽，以及一部分形成层和木栓形成层，故中柱鞘又名“周围形成层”。【答案】CD 25．关于赤霉素的生理作用，以下描述中哪些项是正确的（）A．促进插条生根
B．可部分代替低温和长日照的作用而诱导某些植物开花 C．诱导α-淀粉酶形成D．促进果实成熟
【解析】赤霉素最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽穗开花。遗传上矮生的植物对赤霉素最敏感，经赤霉素处理后株型与非矮生的相似；赤霉素在种子发芽中起调节作用，赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。赤霉素能代替红光促进光敏感植物莴苣种子的发芽和代替胡萝卜开花所需要的春化作用。赤霉素还能引起某些植物单性果实的形成。对某些植物，特别是无籽葡萄品种，在开花时用赤霉素处理，可促进无籽果实的生长、发育，延缓果实衰老。【答案】BC 26．盐碱地土壤对非盐碱植物的危害主要是因为它导致植物（）A．生理干旱
B．同化速度加快
C．呼吸作用增强
D．水分消耗过快 【解析】盐碱地土壤溶液浓度很高，会使非盐碱植物脱水，造成其水分缺乏。【答案】A 2006年全国中学生生物学联赛试题（共2 5道题30分）1．叶绿体不具有下面哪一项功能（）A．氮同化
B．DNA复制
C．合成组蛋白
D．产生ATP 【解析】一般土壤条件下，NO—3是植物吸收N的主要形式。而硝态氮（NO—3）必须经过还原形成铵态氮才能被利用。硝酸根可以在根组织中被还原，但当植物吸收大量硝酸根时则大部分被运至叶片中被还原。在叶片的叶肉细胞中，硝酸根被还原成亚硝酸根的过程是在细胞质中进行的，然后亚硝酸根被运至叶绿体内被进一步还原为铵。所以，叶绿体参与氮同化。
（2）叶绿体与线粒体同样属于半自主性细胞器，都含有DNA、核糖体。其DNA编码合成特异RNA与特异蛋白。其中，叶绿体DNA（chloroplast DNA）简写为cpDNA或ctDNA。（3）ctDNA和mtDNA（线粒体DNA）同样不含组蛋白。所以，叶绿体没有合成组蛋白的必要。另一方面，在各种cpDNA中也从未发现含有合成组蛋白的基因。
（4）光反应中有ATP产生。【答案】Ｃ
2．蓝藻与光合作用有关的色素有（）A．叶绿素a，叶绿素c，藻胆素
B．叶绿素a，叶绿素d，藻胆素 C．叶绿素b，叶绿素c，藻胆素
D．叶绿素a，类胡萝卜素，藻胆素
【解析】蓝藻，现称蓝细菌，为一类能进行光合作用的原核生物。具有光合片层。其光合色素为叶绿素a、胡萝卜素、叶黄素、藻胆素等（其中藻胆素常形成颗粒状，称藻胆体）。光合产物为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体（一类蛋白质颗粒）。胡萝卜素指一类.具有共轭双键系统的四萜（tie）化合物。【答案】Ｄ
3．所有进行光合放氧的生物都具有那种色素（）A．叶绿素a，叶绿素b
B．叶绿素a，叶绿素c
C．叶绿素a，类胡萝卜素
D．叶绿素a，藻胆素
【解析】产氧光合作用，即非循环光合磷酸化，为各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有。蓝细菌中没有叶绿素b；绿色植物中无藻胆素；叶绿素c存在于硅藻、鞭毛藻和褐藻中；而叶绿素a和类胡萝卜素为其共有。【答案】Ｃ
4．以下哪些参与光合磷酸化（）A．P680，P700，P450
B．P680，P700，去镁叶绿素
C．P680，P700，叶绿素b
D．细胞色素c，细胞色素b，NADH 【解析】在光合电子传递过程中偶联ATP的形成，以这种形式合成ATP称之为光合磷酸化。光合电子传递链：
各组分：（1）光系统Ⅱ（PSⅡ）：（2）细胞色素 bf 复合物
（3）光系统Ⅰ（PSⅠ）：
电子传递偶联非循环式光合磷酸化示意图
Pheo(Ph)即去（脱）镁叶绿素。【答案】Ｂ
5．下面哪种生物最适合在深水中生长?（）A．蓝藻
B．绿藻
C．红藻
D．褐藻
E．硅藻
【解析】不同波长的光被水吸收的程度不一样。波长长的光穿透力强，容易被水吸收；波长短的光穿透力弱，易发生散射和反射。红、橙和黄色一类波长较长的光，进入水体，在不同的深度被相继吸收，并利用它们自己储蓄的能量将水加热。因为红光波长最长，在海水中几米深处便会被完全吸收。紫光和蓝光等短波光则很容易被水分子散射，因而也不能潜入到很深的海水中，我们看到海水呈蓝色或蓝紫色就是这个缘故。结果只有蓝绿光、绿光和黄绿光（三者波长约从490-580nm）在海水的深处占有较大的优势。故藻类只有能吸收这些光才适合在深水生长。这就要求含有具互补色的光合色素。蓝绿光、绿光和黄绿光的互补色为红，紫红和紫，即红藻的颜色。已经可以选择。具体说，红藻光合色素以藻红素为主，藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻可在深水中生活，有的种在深达100m之处。而褐藻含有岩藻黄素（也译为墨角藻黄素，褐藻素）（fucoxanthin），呈黄褐色，可吸收420-280nm的紫、蓝及绿蓝光，因而褐藻可分布于潮间线到低潮线下约30m处，是海底森林的主要类群（褐藻是固着生活的底栖藻类，主要分布在海洋中）。其他类别应可判断，略。记忆红藻适合深水生活似为最佳应考方式。红藻分布广泛，适应力强，应予以记忆。【答案】Ｃ
6．下面哪类植物的有性生殖摆脱了对水的依赖?
A．苔类，藓类，蕨类，裸子植物
B．藓类，蕨类，裸子植物 C．蕨类，裸子植物
D．裸子植物
【解析】裸子植物在有性生殖过程中出现了花粉和花粉管，使受精过程不再以水为媒介，摆脱了对水的依赖。【答案】Ｄ
7．一个精子和卵结合发育成胚，另一个精子和极核结合发育成胚乳，这种类型的双受精现象是哪类植物所特有的?（）
A．裸子植物
B．蕨类植物
C．被子植物
D．苔藓植物 【解析】略 【答案】Ｃ
8．一般真菌的生活史同植物的生物史相比有哪种特点（）A．没有有性生殖
B．不具有双倍体
C．减数分裂罕见
D．具有双核期
【解析】真菌可进行有性生殖，自然可进行减数分裂，有二倍体形式。担子菌类发育过程中形成二级菌丝就进入双核期。经锁状联合使二级菌丝不断延伸。再经产生三级菌丝，形成子实体，（均为双核菌丝）两核经核配后减数分裂形成担孢子。图中为锁状联合过程，a、b均为单倍体核。其实，无论是精卵细胞还是同型或异型配子，只有有核细胞融合都要向经质配再经核配，即可以说都有一段双核期。但一般时间短暂，不列为生活史中的一个时期。故此题勉强可以选择 【答案】Ｄ
9．质蓝素是在细胞质中合成后被转运到叶绿体类囊体腔中实行电子传递功能的。在细胞质中合成的质蓝素前体含有——转运肽（）A．1个
B．2个
C．3个
D．0个 【解析】 【答案】
10．香蕉无籽，是因为（）A．香蕉是3倍体植物
B．香蕉种子很小C．香蕉种子不在我们所食部分
D．香蕉种植中施加了植物激素 【解析】日常食用香蕉的一般为AAA。由于三倍体在减数分裂过程中染色体配对发生紊乱，极少有正常配子产生，更少有正常合子形成，因而无子。【答案】Ａ
11．植物的双受精过程（）A．既产生双倍体细胞，又产生单倍体细胞
B．既产生双倍体细胞，又产生三倍体细胞 C．只产生双倍体细胞
D．只产生三倍体细胞 【解析】略 【答案】Ｂ
12．豌豆花的花公式为个。这表明（）A．豌豆花子房下位
B．豌豆花花瓣合生 C．豌豆花为整齐花
D．豌豆花雄蕊有合生 【解析】花公式的书写方法；把花的各部分用一定的字母来代表，通常用K代表花萼（Kelch），用C代表花冠（Corolla），用A代表雄蕊群（Androeciurn），用G代表雌蕊群（Gynoecium），用P代表花被（Perianth）。花各部分的数目可用数字来表示，如该部分缺少时就用“0”表示，数目很多就用“∞”来表示，并把它们写于代表各部分字母的右下角处。如果某部分在一轮以上时就用“＋”来表示，如果某一部分其个体相互连合就用“（）”表示。子房的位置可以在雌蕊的字母下边加一道横线表示上位子房（G），在上面加一道横线表示下位子房（G），上下各加一道横钱表示半下位子房（）。同时在心皮数目的后面用“：”号隔开的数字表示子房室的数目。辐射对称花（整齐花）用“*”表示；两侧对称花（不整齐花）用“↑”表示；♀表示雌花，♂表示雄花，表示两性花，书写在花程式的前边。例如：
百合花：*P3＋3，A3＋3，G（3︰3）
表示百合花为辐射对称花，花被两轮，每轮3瓣，雄蕊两轮，每轮3个，雌蕊3个，心皮合生，3室，子房上位。
豌豆花：↑K（5），C5，A（9）＋1，G（1︰1）
表示豌豆花为不整齐花（两侧对称花），萼片5个连合，5个花瓣离生，雄蕊10个，9个连合，雌蕊一心皮，一室，子房上位。
柳：♂K0，C0A2；♀，K0，C0，G（2︰1）
柳树的雌花和雄花都缺少花被，雄花的雄蕊两枚，雌花的雌蕊合生，两个心皮，一室，子房上位。
花公式（花程式）和花图示要会认、会写、会画。【答案】Ｄ
13．下面列出的哪个不是植物的感光的受体?（）A．隐花色素
B．细胞色素c
C．光敏色素A
D．光敏色素B
【解析】目前已知的植物光受体包括三类：光敏色素（phytochrome），接收红光和远红光信号；隐花色素或称蓝光/紫外光-A受体（cryptochrome或blue/UV-A receptor），接收蓝光和330—390nm的紫外光；紫外光-B受体（UV-B receptor），接收280—320nm的紫外光。
光敏色素分为在黄化组织中主要存在的Ⅰ型（A）和在光下生长的绿色组织中存在的Ⅱ型（B）。细胞色素C的内容可参考生物化学电子传递链部分。【答案】Ｂ
14．以下哪个关于C4植物的描述是正确的?（）A．均为单子叶植物
B．叶片只进行C4光台作用途径 C．光呼吸中放出的CO2能被高效利用
D．氧气对其CO2饲定影响较小
【解析】C4植物由于叶肉细胞中没有RuBisCo（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶-加氧酶）以及在维管束细胞中CO2对O2的比例很高，所以RuBisCo的氧合活性被降低了，因此在C4植物中基本不存在光呼吸。D选项应为氧气对其CO2固定影响较小。【答案】Ｄ
15．有关生物固氮，下列表述哪种正确（）A．生物固氮仅由原核生物进行
B．固氮酶只能用GTP为能源 C．固氮产物为谷氨酸’
D．所有蓝藻都能固氮
【解析】迄今已知的固氮生物均为原核生物。固氮酶运转以ATP为能源，每转移一个电子消耗两个ATP。固氮原料为N2等，产物为NH3等。除根瘤菌等与植物共生固氮外，还有部分细菌和蓝细菌可自生固氮（即自由生活进行固氮）。蓝细菌种类有一千余种，其中有固氮能力的不过二十余种。【答案】Ａ
16．从植物分类学看，下列哪一对关系相当于褐藻-红藻之间的关系?（）A．蓝藻-绿藻
B．单子叶植物-双子叶植物
C．裸子植物-被子植物
D．上述都是
【解析】褐藻与红藻均为真核生物，它们之间的关系为门与门之间的关系。蓝藻是原核生物。单子叶植物和双子叶植物是被子植物下的类群，为亚门或纲。裸子植物和被子植物被划分为不同的门，也被归为一个统一的种子植物门。所以此题颇为牵强，考察知识点缺乏意义，但勉强可做出选择。【答案】Ｃ
17．下列各项中属于原核生物的是（）A．蓝藻，支原体
B．衣原体，噬菌体
C．衣藻，金鱼藻
D．放线菌，霉菌
【解析】原核生物可粗分为狭义的细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体六种类型。原核生物即广义的细菌。【答案】Ａ
18．你发现一种植物可以在没有固定态氮条件生长，但当你加入一些氯霉素在培养基中后，该植物就不能在无氮源培养基中生长了。这时你如果加入一些硝酸钠，植物恢复生长。这种植物可能是（）A．满江红
B．大豆
C．小叶苔
D．都可能 【解析】 【答案】
19．在分类系统中，有下列单位①famiIy ②phylum ③species ④genus按从高到低的层次排列（）A．④①②③
B．②①④③
C．①②③④
D．②①③④ 【解析】分类等级（阶元）（从大到小）：界vegnum(拉丁名),kingdom(英文名)；门divisio, phylum；纲classis, class；目ordo, order；科familia, family；属genus, genus；种species, species。在其中还可以插入亚门、亚纲、亚目、族(tribus, tribe)、亚族、亚属、组(sectio, section)、亚组、系(series, series)、亚种、变种(varietas, variety)、变型(forma, form)等更细的分类阶元。“亚”字一般通过“sub-”表示，如亚种(subspecies)、亚纲(subclassis)。【答案】Ｂ
20．下面有关光系统II的论述是正确的?（）A．在受光激发后，原初电子供体P680失去电子
B．P700是P680的氧化态形式
C．每一个吸收的光子可以导致两个电子传递 D．放氧过程产生的质子可以用于ATP合成 E．光系统II仅在叶绿体存在
【解析】O2的最高量子产率约为0.1，即每产生一分子的O2至少要吸收十个电子，即每传递一个电子至少需要2.5个光子。蓝细菌中也有光系统II。其他没什么可说的 【答案】ＡＤ
21．下面哪些生物在生活期中没有具鞭毛的细胞?（）A．褐藻
B．红藻
C．蓝藻
D．金鱼藻
【解析】大多数藻类在营养时期没有鞭毛，但到生殖期（除红藻和蓝藻外）都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此，菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁树，在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。而金鱼藻属金鱼藻科，是双子叶植物（睡莲目），生活期中没有具鞭毛的细胞 【答案】ＢＣＤ
22．哪些特征使得景天科植物适应在炎热荒漠环境生长?（）A．维管束的排列方式特异
B．具有C4代谢途径
C．白天气体交换少
D．储存酸性物质可以抗虫
【解析】景天科植物具有的是景天酸代谢（CAM）途经，虽第一步反应都是PEP-羧化反应生成一个四碳酸，然后四碳酸脱羧释放出CO2，CO2再被RuBisCO固定。但是，CAM植物叶片的解剖结构不同于C4植物，没有明显的维管束鞘细胞，两类酶都存在于叶肉细胞中，酶活性通过昼夜调节。CAM植物虽有兼性与专性之分，但其适应炎热荒漠环境由于CAM。也未见混淆C4植物和CAM植物。B选项可能是CAM途经之谬。【答案】Ｃ
23．脱落酸具有下列哪些作用（）A．气孔关闭
B．种子休眠
C．果实成熟
D．抑制顶端优势 【解析】脱落酸结构、代谢、生理功能、作用机理等具体内容可参考植物生理学。【答案】ＡＢ
24．光合作用中CO2固定和同化一定需要（）A．Rubisco B．NADPH C．ATP D．放出氧气 【解析】比较简单，需要酶、能量、以及还原氢。【答案】ABC 25．硝化作用是指将氨转变成硝酸盐，反硝化作用是指（）A．将氨转变成分子氮
B．将氨转变成亚硝酸盐C．将硝酸盐转变成分子氮
科学实验与植物生理学教学 篇3
关键词：科学实验；植物生理学；课程体系
中图分类号 G642.0 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）23-146-02
植物生理学（Plant physiology）是研究植物的生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递与信号传导等生命活动规律及其与环境相互关系的科学。该课程是高等农林院校生物学专业和植物生产类各专业领域的一门基础课程。植物生理学是一门基础理论与实验密切联系的科学，其理论知识来源于科学实验。植物生理学实验作为其教学的重要组成部分，既可加深学生对理论和实验基本原理的理解，又可强化训练学生的实验技能，培养学生严谨的科学素养、提高学生分析和解决问题的能力。因此，通过植物生理学的学习，使学生能够全面掌握植物生命活动的基本规律，解决农业生产中出现的与该课程相关的难题，为保障国家粮食安全和农业可持续发展做出贡献。
1 科学实验与植物生理学课程的关系
植物生理学是生命科学尤其是农林学科人才培养中重要的专业基础课程，是一门建立在科学实验基础上的科学。植物生理学从孕育、诞生、成长到发展阶段，近400a的发展史包含了无数个科学实验。如，孕育阶段荷兰人J.B.van Helmont设计的柳树盆栽称重实验、英国学者J.Priestley发现绿色植物具有“净化”空气的作用，开启了光合作用的时代；19世纪60年代，俄国植物生理学家季米里亚捷夫用自行设计的仪器对叶绿素的吸收光谱进行了研究，证明光合作用所利用的光就是叶绿素所吸收的光。M.Calvin于20世纪50年代采用14C示踪法和纸上层析技术，揭示了光合作用中CO2同化的历程，建立了卡尔文循环—光合碳循环。美国学者F.C.Steward 及其合作者通过研究细胞分裂素的功能，证明了植物细胞具有全能性（totipotency）。植物生理学的许多重大理论和发现都来自科学实验。当然，每一个经典科学实验的发现也将植物生理学学科的发展引向一个新的高度。因此，植物生理学科学实验是植物生理学教学体系中不可或缺的环节，通过讲解科学经典实验的设计思路、操作过程、结果和不足之处，不仅能够启发学生的创新思维，激发学生对科学家科学探索精神的憧憬和学习植物生理学的兴趣。而且通过对经典实验的详细讲解和分析，使学生如身临其境地认识和掌握理论。以每个章节的经典实验为主线，将科学实验和理论知识有机衔接，构建一个较为完整的课程体系。学生通过温习这些科学实验，不仅可以培养自身的科研思维能力，也强化了学生对植物生理学课程的整体认识和全面把握。
2 基于科学实验视角，构建植物生理学课程体系
植物生理学主要包括细胞生理、水分生理、矿质营养生理、呼吸与光合作用、植物生长物质、生长与生殖生理、成熟与衰老生理以及逆境生理等10章内容，在每个章节中都有一些经典的科学实验，而且有些实验属于综合性内容，涉及不同章节的内容。通过收集、整理及讲解经典科学实验的设计思路、人物、结论等内容引入到植物生理学课堂中，将植物生理学的基础理论知识和科学实验融会贯通，使学生既掌握了科学实验方法，又强化了理论知识的内在联系。下面分别将各个章节中主要的科学实验作一总结。
第一章，植物细胞生理的重点内容为植物细胞的全能性。通过讲解1902年德国植物学家Haberlandt提出植物细胞全能性的理论及1958年Steward等以胡萝卜为实验材料，利用人工培养基获得胚状体及胡萝卜新植株等内容，引出植物的每个细胞都具备发育成完整植株的遗传能力，即植物细胞全能性的概念。第二章，植物的水分生理，需要重点掌握植物细胞和根系对水分的吸收方式、途径及机理。通过讲解植物水孔蛋白（aquaporin）的发现、结构、特征、种类、分布、功能及其调控等科学研究进展强化学生对水分跨膜运输的认识；通过测定折断的玉米茎秆基部伤口流出汁液的压力及观察田间水稻叶尖排水孔的水珠等实验来领悟伤流和吐水等植物生理学现象及主动吸收方式。第三章，植物的矿质营养生理，讲解英国的John Woodward用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷，发现植株在河水中生长较好，在土壤浸提液中生长最好及德国的J.Liebig 创建矿质营养学说、水培缺素实验以及中国农业大学武维华院士于2006年发表在cell杂志上的有关拟南芥根细胞K+通道活性的调控方面解读，使学生全面理解矿质元素的功能及植物对矿质元素吸收的机理等内容。第四章，植物的呼吸作用，涉及氧化磷酸化作用的机制问题存在一些假说。通过介绍英国生物化学家P.Mitchell提出的化学渗透偶联学说及美国生物化学家Boyer提出的ATP合酶的转化机制实验来解释ATP的生成。第五章，植物光合作用是植物生理学的重要一章，涉及1782年J.Senebier用化学分析的方法证明了二氧化碳和氧气是光合作用的主要成分；1939年英国Robert.Hill发现在分离的叶绿体照光后发生水的光解和放氧；20世纪40年代发现的红降现象及1957年Robert.Emerson观察到小球藻在用远红光和短波长光照射时，发现的双光增益效应；20世纪40～50年代，美国加州大学的M.Calvin研究和提出CO2同化途径；环割树木和蚜虫吻刺实验证明同化物运输途径和形式；比较压力流动学说、细胞质泵动学说及收缩蛋白学说来阐明同化物在韧皮部运输的机制。第六章，植物生长物质主要介绍生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸等五大类激素及其植物生长调节剂。通过讲解Charles Darwin父子的虉草向光性实验、荷兰的Went开展的燕麦胚芽鞘弯曲实验、1926年日本人黑泽英一研究水稻出现恶苗病、1963年Miller等从玉米种子分离到玉米素、1964年美国的Addicott等从棉花中提取出脱落素、20世纪初期英国、美国等科学家证明乙烯是植物的天然产物和催熟激素等实验来阐明主要激素的发现历程。第七章，植物的生长生理包括1952年Borthwrick等在美国农业研究中心利用不同颜色的单色光处理莴苣种子，发现红光和远红光对种子的萌发截然相反，为光敏色素的发现提供了重要实验证据。2010年，阿根廷研究人员Sabrina E.Sanchez等在英国《自然》周刊上发表了一种调控生物钟节律的蛋白质方面的研究成果。上述发现有具体应用价值，尤其是在农业方面。比如某些植物的叶子越多，收成越好，而叶子数量取决于花期长短，花期则由生物钟控制。如果通过基因调控，改变这些植物的生物钟，就有望使它们长出更多的叶子，带来更好的经济效益。通过学习该文献，使同学们体会到植物生理学与农业生产实践在分子水平上的联系。第八章，植物的生殖生理包括了暗期间断对植物开花的影响实验、春化作用的发现等科学实验。2004年美国加州大学Yan Liuling等在美国science杂志发表了有关调控小麦春化作用的基因的研究成果，通过该文献的学习使同学真正领悟到现代生物技术对农业生产的贡献。第九章，植物的成熟与衰老一章涉及果实的呼吸跃变和马铃薯、洋葱等种子的休眠方面的实验。第十章，植物的逆境生理，重点讲述植物响应逆境胁迫条件下，依赖于ABA途径和非依赖ABA途径的发现、植物低温、干旱、盐害、病害等胁迫的响应机制查找和讨论在分子水平上的最新研究进展，使学生认识到气候变化对农业生产的影响。
3 结语
综上所述，以植物生理学课程每个章节中的经典科学实验及当今世界顶级学术期刊《cell》、《Nature》和《Science》上发表的有关植物生理学研究成果为主线，通过讲解和分析每个实验目的与意义、原理与方法、技术操作及实验结果等，演绎出相关的植物生理学理论和知识点，同时将各个章节的相关实验有机联系在一起，构建整个课程网络体系。随着现代生物技术的迅猛发展，植物生理学领域的科学研究不断深入，且研究成果显著，为植物生理学理论教学提供了丰富的素材。我们相信，通过本课程的学习，学生一方面能够全面认识植物生命活动的基本规律及其与环境互作的关系，同时系统掌握研究植物生命活动规律及其与环境间的方法和技术，学会用严谨的科学实验思维去认识和分析生命现象和规律。
参考文献
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[2]武维华.植物生理学[M].科学出版社，2012.
[3]慕自新，吕金印，周春菊，等.案例教学法在农科院校植物生理学教学中的应用[J].安徽农业科学，2014，42：9652-9653.
植物生理 篇4
高职园林专业旨在培养工作在园林绿化第一线的高等技术应用型专门人才。《植物及植物生理》课为高职园林专业后续专业课程奠定理论知识基础, 为学生今后从事专业工作提供丰富的植物学知识和实践技能, 使学生对园林树木、观赏花卉、草坪植物和花圃杂草的分类特征及生长发育特性有所了解和熟悉。学生只有具备了植物及植物生理的理论知识和实践技能, 才能从事好园林观赏植物的生产经营及科研管理工作。
根据专业需要确定课程重点及知识点《植物及植物生理》由植物形态结构、植物分类和植物生理三大部分组成。由于各专业的培养目标不同, 本门课程的讲授重点不能完全相同, 应各有侧重。园林专业面对和接触的是园林树木、观赏花卉和草本地被植物。栽培这些植物目的是使它们具有良好的茎、叶和花果等特征, 充分体现其观赏效果, 进而美化、绿化生态环境。课程重点应放在植物形态结构和植物分类部分, 知识点主要为器官的形态结构和被子植物的主要类型。课时应向植物形态结构和植物分类两部分倾斜 (总课时定为96课时, 上述两部分占68课时, 植物生理占28课时) 。课程内容应进行重组整合, 这种整合不是简单的取舍和拼凑, 应以专业人才培养需要为依据。如植物分类部分只把应用性较强的裸子植物和被子植物作为重点介绍。通过理论结合实际、课程实习及实验实训, 让学生掌握必要的知识和实践技能。对植物生理部分只做应用性讲授, 这样安排内容简明扼要, 学生也容易接受。内容整合可使本课程的知识简练实用, 使植物及植物课与专业课程得到合理衔接, 更贴近园林生产实际。
编写新的教学大纲和实验实训方案根据高职教学改革的需要, 设计编写新的“植物及植物生理教学大纲”, 使大纲在教学中更具适用性和指导性。新教学大纲的主要特色是:教学目标明确, 每章节都确定教学目标和教学提示, 以“必需、够用”为度, 教师在讲课中明确要完成的内容和实验实训项目以及应达到什么要求;突出实践教学, 结合园林生产实际, 确定实验实训内容, 围绕培养学生的综合能力这条主线, 设定实验实训项目, 使理论课与实践课的比例基本达到1∶1;理论课与实践课融为一体, 将每一理论内容与实验实训项目融合在一起, 进行一体化教学, 使学生在实验实践中加深对理论内容的理解。
开发设计本课程的实验实训方案, 对每次实验实训的目的和任务以及操作项目都应有具体的要求和规定, 将每次实验实训的操作过程分解为若干个知识点和采分点, 根据学生的操作情况合理评定成绩。
理论课与实践课的一体化教学
《植物及植物生理》是一门应用性很强的课程, 要让学生亲眼看到, 亲自操作, 深入实践。从植物及植物生理来说, 理论知识来源于实验和实践, 应该充分运用形象思维的方法, 加大实践课教学的力度。传统教学重理论、轻实践, 教学效果评价也是根据教师讲述的情况和事先划定的条文来进行, 很少注意教师上实践课的操作过程和学生的学习效果。进行高职教学改革, 必须改变这种观念, 从高职的培养目标和社会对人才的需求来看, 必须要加强实践课内容的份额, 使理论知识与实验操作、观察与分析有机地融合在一起, 实行一体化教学。
在课堂教学中, 结合园林生产实例, 采用讨论、演讲、鼓励等形式教学理论与实际紧密结合, 采取“教室+室外”的形式, 利用讨论式教学, 每4人为一组, 一个班分为8个小组, 每小组选一名组长, 课上进行分组活动。如在讲“叶的形态”时, 教师首先带领各班学生到校园绿化区结合各种植物的叶进行简要讲解。小组长起监督作用, 督促组内其他学生认真听课。同时, 教师将学生的考勤及平时的学习态度与期末成绩挂钩。这样在教师的指导下, 学生对叶的形态知识就能够准确地认知。接着, 教师取一些观赏植物的带叶枝条 (这些枝条可以在上课之前准备好) 拿到班上, 结合实物让学生分组讨论:这些枝条是哪一种植物的, 属于什么叶序;每一种叶的叶形、叶脉, 是单叶还是复叶等。组内每个学生都认真讨论并互相提问, 然后每组选一名学生总结发言。在讲授“根结构及功能”时, 教师先用多媒体和模型讲解根尖四个区域的结构, 让学生在脑海中建立知识轮廓。然后, 教师结合园林生产中的实例进行启发式教学:“春季将苗床内的花卉幼苗移栽到花坛, 为什么要带土移栽?”允许学生之间讨论争辩。学生对这个问题的讨论可能不够全面, 对这项措施的作用和植物移苗中的生理影响认识也可能不深入, 这时教师可做简要总结:花苗带土移栽是保护根尖, 主要是保护根毛。苗木成活的生理作用特点是根尖具有旺盛的吸收水和矿物质的作用, 带土移栽, 根毛受到保护, 可及时吸收水和无机盐, 供应幼苗地上部分的需要, 使植物不缓苗或减少缓苗时间, 保证植物移栽后能正常生长。如果损伤根系, 幼苗不能正常吸收水和无机盐, 会使植物萎蔫, 出现缓苗现象, 所以有时在移苗时要剪掉一些叶子, 或用物品遮盖幼苗, 都是减少体内水分的蒸腾, 保证成活的措施。
选择较为简单的内容, 让学生登上讲台给全班讲解如学到“茎的分枝方式和芽的类型”内容时, 教师带领学生到室外采集植物茎枝, 回到教室让学生结合实物预习茎的分枝方式类型, 然后让学生自告奋勇登上讲台, 结合采集的各种植物茎枝讲解茎的分枝和芽的类型以及茎的生长习性等。讲台上的学生讲得很投入, 很认真, 下面的学生精力集中, 听得专一。教师应千方百计地找出激发学生学习兴趣的方法, 采用合适的教学技巧激发学生的求知欲望。
实行鼓励教学可使学生收获成就感, 增加学习情趣在讲到“植物的抗旱性”时, 有个学生提出一个问题:君子兰比较耐旱, 花色鲜艳, 怎样能使君子兰开花期持续的时间长一些?教师鼓励他做一个试验———自君子兰形成花朵后停止浇水, 这样可使花期持续较长时间。在春季学期初, 让这个学生选择一盆温室内的君子兰做试验, 在教师的指导下, 进行干旱锻炼, 该盆君子兰开花时间持续了近20天。通过这个事例, 教师号召全班向他学习, 多动脑筋, 提出问题。在以后的学习中, 这个学生的学习积极性始终很高。在教学过程中, 可以使用多种教学方法, 各方法之间可交替使用。无论哪一种教学方法, 都不能连续使用, 因为时间一长, 学生会产生厌倦情绪, 影响教学效果。
实验室教学将理论与实验实训融为一体实验课是对理论课内容的直接观察和检验。以往, 是“先理论, 后实践”的老套路, 造成理论与实践脱节。现在, 把每一理论知识和每一次相应的实验融合在一起进行教学, 效果良好。如讲解“茎的结构”, 教师可利用多媒体将幼茎和次生茎的横切结构放大, 结合图像讲解, 配合板书说明。讲到每一结构时, 教师可调动切片, 使图像显示该部位。这样的教学, 应用灵活, 可静可动, 比用其他教具优越, 学生观察也不容易感到疲劳。当茎结构讲完后, 让学生在显微镜下观察茎的结构, 绘制结构图, 完成实验报告。这样, 理论与实践相结合, 使学生了解理论知识之后, 马上实验观察, 提高对知识的掌握效率。有些实验实训内容, 教师可有意让学生参加实验的各项准备及设计工作, 以便于他们了解实验过程, 熟悉仪器。实验中, 允许学生改进操作方式, 以培养学生的创新意识。实验中也可以采用观察讨论式教学法, 培养学生正确观察及分析思考的能力。
理论课与教学实习一体化植物分类教学实习中, 植物的分类特征和识别要点, 单纯在课堂上讲枯燥乏味, 如果将理论内容纳入到实习过程中, 教师带着学生走出课堂, 到自然界学习植物分类知识, 效果会非常好。让学生了解植物分科和特征及代表植物, 观察认知野生植物的类型, 特别是对一些在园林绿化上有利用价值的树木和花卉, 让学生掌握其生长习性和形态表现, 做好各项记录并采集标本。学生普遍认为这种实习方式知识学得多、记得牢。实习结束时进行考核, 作为实习实训成绩。
利用实验基地实行现场教学在课程进行过程中, 要充分利用校内的园林绿化区及实验基地, 把课堂设在实验基地, 结合园林生产实际进行现场教学。如讲“植物的极性”现象, 结合花卉和树木枝条截断扦插措施来讲解:因为植物在形态的上下两端存在差异, 上端总是长芽, 下端总是长根, 这就是植物生理上所说的极性现象, 不因为位置的变化而改变。根据这个特点, 扦插时一定要注意枝条的方向, 将下端插入土壤中, 才能够生根成活。采取这种教学方式, 针对性强, 学生印象深刻。
考核测评标准
对每一项实验实训项目都应建立相应的实验实训方案, 并设立实践技能考核方案。
实践技能考核首先是生物显微镜的使用。进行单人考核, 将操作过程分解为几个知识点, 每一知识点确定相应的分数, 考核时, 让学生进行实际操作, 教师当面对其考核, 根据操作情况酌情确定成绩。其次是植物识别考核, 内容有两方面, 一是每人制作植物标本4份 (至少有一份浸制标本) , 做完后上交评定成绩;二是植物识别考核, 采取抽签考试, 口试和笔试结合, 共计100分, 考试时间为40分钟。采用这种考核方法, 可避免学生之间互相抄袭的行为, 每个学生必须对所考的内容熟悉掌握。
实验实训课每一次课后要完成实验报告, 教师根据实验实训方案中所列项目评定成绩, 此平均成绩作为期末成绩的一部分。
学期考试其中包含实践与理论知识内容, 由教务科统一组织考试。
摘要：结合园林专业特点以及学生应职岗位群的需要构建课程内容体系, 以“必需、够用”为度, 对课程内容进行整合。紧紧围绕“理论与实践相结合, 培养学生的综合能力”这条主线, 实行理论课与实践课一体化教学, 突出对学生实践应用能力的培养。
关键词：高等职业教育,园林专业,植物及植物生理,教学改革
参考文献
[1]郑金洲.案例教学指南[M].上海:华东师范大学出版社, 2002:57.
[2]王爱盈.小组合作探究模式的实验研究[J].生物学通报, 2006, 41 (11) .
植物生理学读书报告 篇5
光呼吸对植物的生理意义及人工调控
姓名：陈刚
学号：20100577 专业：种子科学与工程10-1 光呼吸是指绿色的细胞在光下吸收氧气放出二氧化碳的过程。这种呼吸不许再光照下进行，且与光合作用紧密结合。与其相对的是暗呼吸。这是我会想光合作用的光反应是吸收二氧化碳释放氧气。这就与光呼吸不是相反了吗？而且光呼吸也不就是阻碍了植物的生理活动，那光呼吸也就不是没什么意义了反而还是负作用来影像植物的生活活动。通过查阅文献资料慢慢地我也理解到我的这种想法是不对的而且我也知道光呼吸对于植物深层的意义。
光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。
在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖（英文缩写为RuBP，简称为二磷酸核酮糖）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文缩写为Rubisco，简称羧化/加氧酶）发生了与其在光合作用中不同的反应。光合作用中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为二磷酸核酮糖。但光呼吸过程中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下生成2-磷酸乙醇酸。
换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖生产线（卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“羧化/加氧酶的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的还原型辅酶Ⅱ（一种常见的辅酶，英文缩写NADPH）和三磷酸腺苷（一种生物体内常见的能量传递分子，英文缩写ATP），减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。参与光呼吸的三种细胞器分别为叶绿体、过氧化体、线粒体而它们也各自参加着不同的反应。
叶绿体部分部分
呼吸的开始部分：1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化。这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为乙醇酸（Glycolate）。乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体（Translocator），它协助乙醇酸离开叶绿体。乙醇酸到达过氧化物酶体时，会通过可能是由孔蛋白（Porin）组成的孔（Poren）进入过氧化物酶体。而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸，而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段：还原阶段（产物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。同时，从插图1可看出，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中的一部分。再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。
过氧化物酶体部分
过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。但通过对拟南芥（学名：Arabidopsis thaliana）的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的（即脂类降解，光呼吸和过氧化氢解毒三大作用）更多功能。在光呼吸过程中产生的乙醛酸和过氧化氢（双氧水）都是有毒害作用的物质。即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中，也能够完全阻断光合作用的发生。原因是，乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键，硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸还能抑制羧化/加氧酶。在过氧化物酶体中，乙醇酸加氧成为乙醛酸，并生成过氧化氢。
过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶（Catalase）催化为水和氧气。而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶。甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体，通过转运进入后者参加下一步反应。而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体，这时的丝氨酸会作为氨基供体，通过丝氨酸乙醛酸氨基转移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）转变为羟化丙酮酸，后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸，返回叶绿体。而丝氨酸乙醛酸氨基转移酶和谷氨酸乙醛酸转氨酶所催化的反应都是植物体内调节氨基酸含量的重要过程。与线粒体和叶绿体膜的选择性通透不同，过氧化氢和乙醛酸非常容易通过过氧化物酶体膜逸出。但这并未发生，是因为过氧化物酶体的基质的特殊性质。实验发现，倘若线粒体或叶绿体的膜被破坏（例如将两者悬浮于水中，所谓的“渗透休克”即会发生细胞膜破裂），线粒体和叶绿体的内容物会溶解。但过氧化物酶体的内容物在膜破裂后却会以颗粒状存在，颗粒大小与原过氧化物酶体相当。这说明，在过氧化物酶体中，酶是以复合体（Multienzymcomplex）的形式结合在一起的。一系列的酶促反应在复合体中各个部分之间能快速传递，又能防止底物逸出和副反应的发生，是一种非常高效的代谢形式，被称为“代谢物沟道效应”（Metabolite channelling）。
线粒体部分
在线粒体中，两分子的甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合体的作用下脱去一分子二氧化碳和氨，生成一分子丝氨酸。线粒体甘氨酸转变为丝氨酸示意图这一步反应其实是非常复杂的。甘氨酸脱羧酶复合体由含硫辛酰胺辅基的H蛋白，含磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）辅基的P蛋白，含四氢叶酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白组成。参与反应的一分子甘氨酸首先与P蛋白的吡哆醛上的醛基反应，生成一分子施夫碱。甘氨酰残基然后会被脱羧（除去-COO−），只剩下-CH2NH3+，再后会被带到H蛋白的硫辛酰胺残基上，这是一步氧化还原反应，其中硫辛酰胺的二硫键被还原。之后T蛋白参与反应，断开碳原子和氮原子之间的连接。氮元素以氨的形式释放。而碳原子则被T蛋白转移到另一甘氨酸的α碳原子上，成为一分子丝氨酸。反应中生成的NADH能够被线粒体呼吸链用作能量的生成，同时也能作为还原当量被供给其他细胞器利用。绿色植物线粒体具有很强的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脱羧酶复合体可占线粒体中溶解蛋白质的30到50%。非绿色植物的甘氨酸氧化蛋白含量则很少，甚至缺失。
在光呼吸的进行过程中也存在着能量与物质的损耗。光呼吸比碳固定要更费能量。在卡尔文循环中，每分子二氧化碳要耗费3分子ATP和2分子NADPH。假设现在要进行两回合的光呼吸，并联系卡尔文循环考虑，即2分子O2加入，计算从二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量损耗。首先是整个过程会释放出1分子二氧化碳，即上述卡尔文循环空转一圈，损耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸过程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者还要一分子NADPH。而过程产生的3分子3-磷酸甘油酸变为3分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子NADPH，而后者需要约2分子ATP。考虑到过程中出现出现的热损耗，综上，为了平衡2分子O2的碳变化，细胞要消耗10.5ATP和6NADPH，由于两分子的乙醇酸放出了一分子的氧气碳素损失25%。
光呼吸不受抑制的原因
过程与反应我就在思考光反应消耗了那么多的能量和有物质的损耗但是去怎么也不受抑制？依然可以在植物体内进行正常的心理活动。光呼吸消耗非常多的能量和还原当量。而且还会降低二氧化碳的固定效率。但是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的结构十分复杂，通过缓慢的随机变异去改变活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，这显得不太可能。即使是人类有目的的实验也未能做到。科学家一直就努力通过细胞生物学技术重组1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大。看来要彻底解决光呼吸，涉及到该酶活性中心氨基酸序列的大规模更换和编码基因的重编程（Reprogramme），而这是目前技术难以实现的。蓝藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25 °C的空气中为4:1到2:1。这就已经意味着巨大的损耗，五分一到三分一二磷酸核酮糖将会被副反应利用而暂时不能用到卡尔文循环中，而且其回滚过程也意味着能量和底物的损耗。如果因为氧浓度升高或空气温度增加，比率降低到1:2的话，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代谢被平衡，植物将会停止生长。但是在大部分的环境下，自然选择的压力还不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗尽所有光合作用之所得，而且一定要植物发展出一套适应策略去降低光呼吸才能生存。所以说，大部分植物还是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸损耗的植物，则是那些生活在热带高温地区，或是生存密度高，竞争大地区的植物。这里自然选择要求这些植物发展出一套独特的机制去压制光呼吸。但是C4植物可以压制植物光呼吸的正常进行。
光呼吸的人工控制
抑制光呼吸可以提高植物，特别是农作物的碳固定量，从而达到粮食增产的目的。因此科学家们对这方面都作过很多研究，期待有效抑制光呼吸
一、基因工程和转基因技术（羧化/加氧酶）1.为植物导入优质的羧化酶/加氧酶。2.直接改造羧化/加氧酶。
3.是通过激活蛋白改变羧化酶/加氧酶活性。
二、提高植物周围二氧化碳分压，降低氧分压
如上所述，羧化酶/加氧酶的活性受到所处大气二氧化碳和氧气的分压比例影响。同样是21%的氧气，在伴有300 μl/l CO2的情况下，光合作用效率会下降41%，其中三分二是因为氧气争夺羧化酶/加氧酶活性中心造成的，而另外三分一则是光呼吸损耗造成的。当二氧化碳浓度再下降到50 μl/l时，光合作用效率则会下降92%，此时，三分之二的损失却是由光呼吸造成的[32]。因此人为地提高羧化酶/加氧酶周围二氧化碳/氧气分压比例是抑制光呼吸一个快速有效的方法。在生产方面，在温室或大棚等封闭的系统中，可以应用干冰，或某些化学反应以提高空气中的二氧化碳浓度。而在露天的大田则应该注意风向的选择，保证通风良好，并且适当施加有机肥料，如碳酸氢铵，以增加土壤的二氧化碳释放率。据测定，缺乏腐殖质的土地二氧化碳释放率为2千克/亩·小时，相对的富含腐殖质的土地，二氧化碳释放可达4千克/亩·小时。目前全球气候变暖，二氧化碳的浓度在过去两三百年内因为工业的发展在稳定上升，到2050年时，二氧化碳会到达550ppm水平。从全球的角度来看，粮食产量可能会因为光呼吸的抑制而增加。但这个效应应该结合臭氧和其他气候因素综合考虑。
三、使用光呼吸抑制剂
乙醇酸是光呼吸过程中第二个产物，科学家通过某些化学制剂可以抑制其产生，使得光呼吸的后续反应无法进行下去，从而达到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制剂有以下几种：
α-羟基磺酸盐，能抑制乙醇酸氧化酶的活性，乙醇酸的氧化过程受阻，后续反应减慢，另一方面这会造成乙醇酸浓度的上升，在1，5-二磷酸核酮糖→乙醇酸的反应中，反应平衡往反应物方向移动，光呼吸被抑制。但是值得注意的是，当经过一段时间后，植物固碳效果并不显著提升，估计是由于积累起来的乙醇酸对植物造成毒害作用而致的。
亚硫酸氢钠，同样是作用于乙醇酸氧化酶。以100mg/L 的亚硫酸氢钠喷洒大豆叶片，1到6天内，光合速率平均提高15.6%，光呼吸被抑制达32.2%。
2，3-环氧丙酸，有人认为其会作用于谷氨酸-乙醛酸转氨酶，达到抑制光呼吸的目的，但并未得到广泛证实。
需要注意的是，目前大多数有关光呼吸抑制剂的数据都来自于实验室，并未得到广泛的应用和证实，而且科学家还未能找到一种不具副作用的羧化酶/加氧酶特异抑制剂。
四、选用底光呼吸低光作物
不同的植物，其光呼吸的强度也不一样。C3类植物，如大多数树木，大豆，烟草属于高光呼吸植物类型，光合速率较低。相对于高光呼吸植物，C4类植物的光呼吸可以说被完全抑制，如甘蔗和玉米。目前在高等植物中发现的专一性最高的羧化酶/加氧酶存在于粮食作物中。根据在地中海地区对24种C3类植物的羧化酶/加氧酶研究，科学家得出结论，生活在炎热，干燥和高盐环境中的植物，其羧化酶/加氧酶专一性较高。补血草属植物（Limonium）拥有的羧化酶/加氧酶专一性超过了很多农作物，而其中的一种Limoniumgibertii更是该次研究的专一性冠军。理论上，可以通过杂交或分子生物学技术改造农作物光呼吸方面的属性，提高产量。
生活中对于植物的光呼吸，还有许多我们未曾发现的或者是我们未曾解决的问题及现象。因此现在我们应该学好植物生理学把握住基础的知识。对于以后植物生理现象及活动表现出现的问题我们则会迎刃而解的。参考文献
植物生理实验课改革的思考与探索 篇6
【关键词】植物生理实验课 改革 思考 探索
【中图分类号】G64【文献标识码】A 【文章编号】2095-3089（2016）01-0190-01
植物生理实验课是研究生命规律的科学，实验性非常强。所以实验课是它的精髓。这门课不仅能够使学生全面了解植物体内物质新陈代谢、生长发育等基础知识。而且可以让学生掌握一些基本的实验操作技能。通过实验课，学生可以掌握植物生理学的基本研究方法和操作技能，培养学生独立的思考能力和创新能力。随着科学的进步，这个时代对大学生的实践能力与创新能力的培养要求日益提高，所以我们要从实验教学的观念、方法等方面来进行彻底的改革，摒弃传统的以教师为主体的封闭式教学，让学生成为实验课的中心。
1.目前实验课教学存在的问题
由于植物生理实验课是一门专业基础课，所以老师给学生的实验都是些基础性的实验。不需要学生花太多的时间去思考设计，这样根本就培养不了学生的创新能力，实验课的质量总体滞后，从而学生的专业实践技能无法提高。而且在传统的实验教学中，一般是老师事先安排好具体的实验材料、实验方法及操作步骤，实验室则准备好实验所需仪器和试剂等，学生只需根据实验指导按部就班的做实验，完全没有自由选择和发挥的余地。所以这种传统的实验教学模式已不能适应21世纪这个科学技术迅猛发展的时代对专业人才培养的要求以及对实验内容和实验方法的要求。综合起来共有四个特点：重理论教学，忽视了实验操作的重要性；不重视学生的积极性和主动性；不注重培养学生的独立思考和创新的能力；实验内容和方法过于简单。
2.植物生理实验课教学的改革
为了能让学生积极主动的全程参与实验，并且能够自由发挥，有所创新，我们对实验课从教学内容、教学方法、考核方法等方面做了改革。
2.1植物生理实验课教学内容的改革
在传统的植物生理实验课上，老师总是注重对理论知识的验证和巩固，严重阻碍了学生独立操作能力和创新思维能力的培养。根本就体现不出实验课的“实验”二字。因此，在实验教学内容改革中，在传统的基础性实验的基础上，我们增加了设计性实验。教师团队互相交流，精选课题，使基础性实验与设计性实验相互结合，来培养学生的综合实践能力。设计性实验大多由指导老师给出实验目的以及一个总体的实验思路，让学生通过查阅资料自己设计实验过程。也可以采取由老师出选题，学生自己选择做哪个实验，并且自己设计实验方法和步骤。这样学生不仅可以根据自己的兴趣选择课题，而且可以自己选取不同的解题方向以及解决方法。在整个实验中，学生不仅要自己动手操作，而且要自己动脑，全程参与，得到了一个综合的培养训练。而且要增加实验课的课时，这样学生就有更多的机会来熟悉实验操作。
2.2植物生理实验课教学方法的改革
首先，提高实验的综合性培养。平常，每次做实验都是由老师选好课题，做好实验步骤，将实验所需的药品配好，材料准备好，然后由学生按照事先做好的实验指导做，这样学生根本就没有参与性，一个实验做完，学生也得不到成就感。这种综合性的实验改革就是给学生提供一个总体的实验思路，让学生自己进行实验的设计、实验材料的选取以及实验的操作，并分析实验结果。例如在观察植物在逆境条件下的生理变化这个实验中，我们采取了让学生全程参与的方法，从实验材料的选择培养到实验完成的整个过程，让学生自己培养实验材料并进行逆境处理，在这个过程中，可以培养学生的综合能力。而且在整个实验过程中，都有老师全程跟踪监督指导，学生有不懂的可以及时向老师请教，也可以随时和老师交流，老师要多引导学生思考实验中可能出现的问题，拓宽学生的思维。而对实验结果存在较大误差的学生老师要帮助其找出错误原因，培养学生的独立的分析问题、解决问题的能力。这样实验课的总体质量将有所提高。学生的实践能力也有所提高。
其次，让学生重视课前预习。以前学生做实验就是按照实验指导做，根本就不需要学生动脑思考，所以现在我们要重视这一现象，在整个课程开始前，要让学生课前预习，在每次上完课，安排好下次课的内容，提醒学生预习。并且在上课的时候，提问检查一下预习情况，提出一些问题让大家一起讨论。这个过程不仅可以让大家认识到预习的重要性，也可以让大家在思考问题和讨论问题的过程中对学到的知识进行巩固加强。同时，这种方法也可以让学生懂得了在实验课上如何思考问题、解决问题，从而提高学生的综合学习能力以及积极参与性。
在平常的实验课上，我们尽可能的多分几个组，每个组人数相对少一点，这样每个人参与的机会多一点。
开放实验室，使学生有更多的机会进行实际操作。这样可以激发学生参与实验的兴趣。在课余时间开放实验室，可以让学生在空闲时间自己设计实验方法，申请实验室，研究一些自己感兴趣的实验，培养独立探索能力以及科研精神。例如，有的学生对无土栽培比较感兴趣，认为这些比较实用的技术对今后的发展或自主创业有很大的帮助，我们会尽可能的给他们提供便利条件，让他们进行试验。
2.3植物生理实验课考核方法的改革
植物生理学实验作为植物生理学课的核心，期末成绩中所占比例为30%。以前的实验成绩主要以实验报告为依据，根本就体现不出实验的操作性，所以很多学生平时不重视实验操作，这种现象不管是对于实验课的教学质量，还是学生的发展，都是极为不好的。所以对实验考核方式进行了一些改革。改革之后，实验成绩的组成为：1）平时成绩占总成绩的10%，主要包括预习情况、课堂表现、实验操作。2）实验报告10%。3）操作技能考试成绩10%。
3.改革过程中面临的问题
由于长期传统的教学观念的根深蒂固，对于实验课教学改革的可能难度比较大。这是一项系统工程，要从实验教学的观念、体制、教材、教学方法和手段等一系列方面进行彻底的改革，所以这个过程中可能会面临很多问题。比如教学方法和手段的改革，不仅要改变教师的教学方法，而且要有先进的设备和师资团队，以及良好的实验环境等一系列，这是一项比较大的工程，首先是经济的问题。而且教材的改革也不是那么容易的事，将需要大量的人力、物力、财力，以及时间，因为这是一个过程，所以本人认为这种措施要一步一步慢慢改革，不能急于求成一次性彻底的改变实验课的教学体制。可以先进行试点，然后逐步改良推行，最后达到全面改革的效果。
4.结语
植物生理学实验作为植物生理学中最重要的一部分，一定要让它以最好的形式呈现给学生。本文主要论述了关于实验课教学改革的初步探索，通过对教学内容、教学方法、以及考核方法的改革，来提高实验课的质量，增强学生的学习兴趣以及独立的操作能力、观察能力以及专业实践技能。但是实验课程教学的改革是一项长期的、复杂的系统工程，随着教学的进行，肯定还会碰到很多问题，不管怎样，我们都会不断努力探索，逐步完善植物生理实验课教学。
参考文献：
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鸢尾属植物抗旱生理指标的测定 篇7
1实验材料与方法
1.1实验材料[1]
在沈阳地区长势良好的品种,德国鸢尾、蓝蝴蝶鸢尾、马蔺、黄褐鸢尾当年生苗,剪取中部叶片进行生理指标测定。
PEG-6000的聚已二醇,它是一种大分子聚合物质,能够夺取水分对植物造成干旱胁迫。
1.2胁迫处理
实验材料的选取采用随机抽样的方法,所有供试植株健壮,长势基本一致。将各种鸢尾植株从地里挖出,洗净根系,浸入营养液(配方为Ca(NO3)28g,KH2PO42g,MgSO42g,加水配成400mL母液,使用时取此母液20mL加水稀释至500mL)。自然光照下培养。植物在营养液中适应五天后,移入PEG-6000浓度分别为10%、20%、30%的含有营养液的溶液中,进行根系模拟干旱胁迫处理。处理10d后,从植株上剪取中部叶段进行各项生理指标测定。
1.3测定方法[2]
1.3.1电导率的测定。采用郝建军编著的植物生理学实验技术中的相对电解质渗出率。
1.3.2 MDA含量的测定。采用郝建军编著的植物生理学实验技术中的丙二醛含量的测定。
1.3.3 SOD酶活性的测定。采用郝建军编著的植物生理学实验技术中的NBT光化还原法(氯化硝基四氮唑蓝光化还原法)。
2结果与分析
2.1干旱胁迫下各鸢尾植株外部的变化,试验结果见表1
从四种鸢尾植物在三种浓度胁迫下的外部形态看,植株在干旱胁迫下与正常处理下,外部表现不同,随着胁迫强度的增加,植株表现出逐渐萎蔫,但程度不同。马蔺叶片萎蔫程度最少,抗旱性最强;蓝蝴蝶鸢尾叶片比黄褐鸢尾、德国鸢尾受害程度大;抗旱性最弱。
2.2干旱胁迫下生理指标的测定
2.2.1质膜透性的变化。细胞质生物膜是生物体的细胞与外界环境间的一个重要界面,干旱胁迫下,导致外渗电导率的增加。干旱胁迫程度越大,外渗电导率越高,所受的伤害也越大。几种鸢尾植物受到干旱胁迫时,外渗电导率有一定增加,但就增加幅度来看,马蔺的变化幅度最小,受胁迫的影响最小,其次,黄褐鸢尾,最不耐胁迫的是蓝蝴蝶鸢尾。
2.2.2 MDA含量的变化。植物器官在逆境下往往发生膜脂过氧化作用,其产物丙二醛(MDA)会严重损伤生物膜。通常利用它作为膜脂过氧化指标,表示植物对逆境条件反应的强弱。经PEG处理的四种鸢尾叶组织内MDA含量相差不明显,但经过10%PEG胁迫时,MDA有明显增大的趋势,但随着浓度的加大,受伤害程度有所缓解,但总的来说呈下降趋势。说明鸢尾叶片内具有较好的消除活性氧和膜结构受到伤害程度小的能力。
2.2.3 SOD活性的变化。植物受逆境胁迫时,细胞内产生了生物自由基,主要是活性氧。过剩的活性氧导致膜脂过氧化。因此SOD活力水平的高低可以反映植物对逆境抵抗能力的大小。表中受任何浓度胁迫的条件下,马蔺SOD含量明显高于黄褐鸢尾、德国鸢尾、兰蝴蝶鸢尾。说明马蔺叶片内具有较强的抵御活性氧伤害的作用。
3结论
植物在环境胁迫下,生长受到抑制。通常情况下,水分胁迫导致细胞质膜透性的增大和胞内物质的外渗。SOD含量的增加,MDA含量的下降。从上述几个指标看出经PEG-6000不同浓度处理10d,蓝蝴蝶叶片外渗率均高于其它三个品种鸢尾,表明受PEG胁迫的蓝蝴蝶叶细胞膜被破坏程度最为严重,而马蔺叶的膜透性受害程度最小,随着PEG-6000浓度不断增加,膜的外渗率也逐渐加大,但马蔺膜透性增大的速度较其他三个品种慢,说明马蔺具有较强的抗旱性,蓝蝴蝶抗旱性最小。
植物的生长受多方面因素的影响。通过聚乙二醇对四种鸢尾植物进行胁迫,只是植物对干旱逆境的表现,在栽培过程中多种不利条件相互存在,应考虑多方面因素对植物生长的影响,才能综合评价植物的节水耐旱性。
摘要：利用聚乙二醇(PEG-6000)以10%、20%、30%三个浓度,将四个品种鸢尾植株进行浸根处理,作为模拟土壤干旱胁迫。测定结果表明:马蔺具有较强的抗旱性。质膜透、MDA含量和SOD活性含量是鸢尾属植物重要的抗旱生理指标。
关键词：鸢尾,抗旱,生理指标
参考文献
温室植物生理指标监测及应用研究 篇8
1 生理指标分析
针对植物生理或者是栽培生理的研究工作当中需要采集植物本身的生理信号特征, 这是形成温室植物生理指标的重要内容。在传统温室环境控制研究当中偏重于对环境因子进行调节, 这个过程中因为信号监测的难度与复杂程度较高, 因此, 在进行温室植物的无损检测相对较难。这种情况下, 监测因素以及植物产生生理信号情况下的调控研究工作开展尚未形成系统性。
上述内容当中与环境因素关系较为密切的CO2浓度以及相关联的生理指标情况数据信息较为充足, 例如王秀兰的CO2与植物生理关系研究当中就对植物群体性的光合速率测定内容进行了详细研究。其研究当中的群体光合速率计算取代了单叶片光合速率成为更为适宜的速率测定方法, 并认为群体光合速率方法在实际计算的过程中更加具有代表性。
X.Yang等人也在自己的研究过程中国融合了空气流动模型与温室植物等的应县该研究内容, 确定了有关空气条件造成的植物生长数据信息。并对调控环境因子需要了解气流的问题进行了分析。温室环境当中仍然会遇见逆境条件, 其中气孔蒸腾本身具有生理调节性特征, 当发生水分亏缺的情况下, 蒸腾会优先于光合作用。针对植物需水量的分析、监测和研究相对较深入, 对植物气孔阻力以及蒸腾状况测量较准确到位。但由于条件限制因素影响等, 尚未实现动态自动监测。
植物电波信号是与植物生理过程及体内传送信息相关的主要植物生理信号, 它是植物对环境刺激或环境变化引起的反应, 电生理信号激发植物产生运动、生长代谢及物质运输等生理变化, 从而调节植物与外部环境的联系, 它们表现为动作电波 (AW) , 是在比较轻的刺激下激发的, 主要在敏感器官传递;变异电波 (VW) , 需要较重刺激, 在敏感度稍低的组织中传递;局部电位 (LEP) 则可以由诸多条件, 如水分、养分、光照、温度、湿度变化引起。尽管它们不传递, 但对植物体生理行为也产生深刻影响, 它们均属于电化学波的范畴。特别是近期研究表明, 植物局部电位 (LEP) 信号变化, 反映了温度、湿度、光变化对植物的影响, 并从电波中解析出与光、温、湿变化有关的特征。
2 生物与环境调节因子监控系统应用分析
为构成相对完善的生物与环境信息监控系统, 要保证计算机相关硬件设备完善, 以及ISA总线数据采集卡、控制卡、环境和植物生理量传感器及信号调理器、调控设备组成。
为了检测叶温 (12路) 、冠层温度 (1路) 、室内气温 (1路) 、土壤温度 (1路) 设置了多路温度传感器通道。温度传感器采用精度为0.1℃、一致性较好的热敏电阻, 其工作范围可达-40~+150℃。湿度检测采用JWSL型湿度传感器 (1路) , 精度为±3%, 其工作范围20%~100%, 抗结露, 可连续高湿使用。
植物电位直接对植物本身变化情况进行反应, 同时对环境变化情况也有所反应。通过植物表面电位能够对植物综合反应进行记录。其电位信号主要获取途径为体外电极无损模式, 局部表面电位信号幅度在毫伏级, 频率范围一般小于30Hz;为了使信号的变化具有代表性, 设置8路电位放大通道, 这样可以监测同株的不同位置电位, 或多株植物。电极为232型甘汞电极。
CO2浓度监测传感器 (1路) 使用红外CO2浓度仪, 测量范围0~2000×10-6, 精度1%。腾的测量采用UP2型荷重传感器 (1路) , 范围0~2000g, 线性0.01%F.S, 用来反映环境对植物生理状态的影响。生理有效辐射 (光量子传感器) 2路, 太阳总辐射 (辐射探头) 1路。系统软件采用在Windows95, 32位操作系统环境下的可视化编程语言Visual Basic5.0设计;包括29路传感器信号采集与存储;信号的处理算法;信号的分析。
3 数据处理方法
针对植物生理变化状况分析来看, 主要是由于环境因子进行综合作用。通过对不同生长阶段的植物生理变化进行分析, 能够得出环境因子对生物变化的具体作用程度, 并将温室环境与植物作为一个灰色系统, 再利用灰色系统理论中灰色关联度计算得到具体的环境因子的作用程度。
在温室植物生理指标监测的实验应用中, 要将传感器安置在温室植物的分布中, 进而得出电波矩阵, 通过自然正交分解过程, 得到环境因子调节变化时, 将会使对应的信息出现波动, 即植物主电波。植物主电波具有高度的群体代表性。
植物体及其所处的环境构成非线性系统, 灰色系统理论适合解析此类系统的信息。在实验中应用灰色系统理论, 对实验数据进行灰色关联分析, 考察环境因子、蒸腾、叶温变化、植物电位主波关联关系和动态变化过程中的关联程度。灰色关联系数可表明参考序列 (结果) 及比较序列 (原因) 在任意时刻的关联性, 灰色关联度表示关联过程的平均关联程度;并通过灰色关联度R的排序表示主次因素。
结束语
综上所述, 温室植物生理指标对环境调控有着积极作用, 能够为监测者提供重要的反馈信息, 并促进植物更好生长。近年来“精确农业”理念深入人心, 因此要改善传统思想中只侧重环境因子调节的模式, 要对植物生理生长状况进行监测和调控, 充分考虑累计生理变化, 对温室植物生物产量以及经济产量进行调控, 保证其稳定模型, 并达到预期控制效果。
参考文献
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我国植物生理传感器的研究现状 篇9
植物的生长状况主要包括其长势和生物量等[1]。农业生产中,依据植物的生长状况来控制灌溉、施肥及病虫害防治等。传统农业生产主要依靠人眼观察,以生产者的经验判定植物生长状况,这样得到数据的准确性会因人而异,常常会导致水分和肥料的浪费,或者灌溉与施肥不及时的情况,影响作物产量。现代农业中采用各种传感器准确地来感知植物的生长状况。最初通过采集空气温湿度、CO2浓度及土壤温湿度等植物所处的环境条件,调控这些条件使其稳定在适宜植物生长的范围内。社会的高速发展,伴随着资源的大量消耗,资源节约成为了发展中的一个重要问题。以色列希伯来大学的耶霍苏阿和布拉伍多利用叶片厚度传感器监测植物的叶片生长状况,按植物所需改变对植物的供水量,在对西红柿的试验中不仅节约了35%的灌溉水,而且还提高了40%的产量[2]。近代植物生理学的理论研究表明,植物体内的水分状况和养分状况可以通过植物器官几何尺寸的微小变化反映出来。例如,叶片厚度的变化与光照强度有显著的负相关,与相对湿度有显著的正相关关系,在一定温度范围内也与温度表现为显著负相关关系[3,4,5]。使植物达到最佳生长状态不仅需要稳定外界环境,更需要根据植物自身的生长情况对生长环境进行精准微量调节。
1 表征植物生长状况的植物生理指标
植物的生长过程主要是指细胞、组织、器官或植物体在发育过程中所发生的体积和质量的不可逆增加,典型的生长现象有根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或者干质量的增加[6]。植物激素调节植物的生长,植物体内的激素含量水平也反映着植物的生长状况[7]。植物生长情况一般不能直接测量,而是通过间接地测量出能够表征这些变化的指标来监测植物生长状况。研究中,主要选取植物茎秆直径、株高、叶片厚度、叶片面积和果实直径等植物外部特征以及植物激素水平、茎秆液流速度与叶片内各物质比例等内部生理特征作为表征植物的生长状况的生理指标。
2 传感器在植物生理检测中的应用研究
2.1 植物外部形态特征传感器
植物外部形态特征传感器从测量方式可分为接触式测量和非接触式测量两类:接触式测量主要是机械测量,通常采用位移传感器,此测量方法需要对被测部位人为施加一个适当的预紧力,势必会影响植物的正常生长;而非接触测量主要采用现代视觉检测图像处理技术,通过提取被测对象的图像信息,再用一定的算法处理,就可以得到准确的测量值。视觉检测方法可实现植物生理特征的无损监测,适用于长期连续监测植物生长状况。表1列出了针对植物体不同部位生长状况两类测量传感器的研究现状。
2.1.1 叶片测量传感器
对于植物叶片,目前主要测量其厚度、面积、周长、倾角以及尖端跟踪等。其中,叶片厚度可转化为一个线性位移量,主要采用位移传感器测量;叶片面积、周长、倾角以及尖端跟踪所测量均为非线性量,测量时主要采用计算机视觉检测技术和离体绘图测量的方法。
1)叶片厚度传感器主要有电阻应变式位移传感器和电感式位移传感器,均为接触式测量。两者都是将叶片的厚度这个尺寸变化转化为电压的变化来测量,电感式较电阻应变式的精度高且可靠性好。2004年,李东升等应用电阻应变式微位移传感器研制了微米级植物叶片厚度柔性监测传感器,在0～1mm范围内,该传感器具有良好的线性度,分辨率达到0.453 9μm,但其最大回程误差高达58.52μm[8]。2006年,李东升等又研制了差动电感式植物叶片厚度传感器,其灵敏度可达到1.999 1V/μm,理论分辨率达到了0.1μm,最大回程误差仅为1.24μm[9]。较之电阻应变式传感器的测量精度大幅提高,同时抗干扰能力也较强,但相应地成本也比较高。近几年的研究主要集中在优化测量原理、信号调理电路、信号的处理与转换等方面[10,11,12],旨在减少传感器的测量误差,提高传感器的灵敏度和测量精度。
2)叶面积测量传感器主要有叶面积仪和求积仪、计算机视觉检测。叶面积仪利用光学反射和投射原理,采用特定的发光器件和光敏器件,测量出叶片面积值。其准确度高、误差较小,但是价格较为昂贵,维修困难[13]。求积仪测量时,需先将叶片摘下,平铺于白纸上描出叶片轮廓,再用求积仪测量描出轮廓的面积得到叶片面积。此方法的测量精度低,且损坏了植物叶片,不能用于长期连续监测。有关学者陆续利用图像采集设备(主要为相机)在田间获取带标定物的植物叶片图像,再利用CAD,Photoshop或Matlab等软件对图像进行一定处理,得到所测区域的叶面积与周长等参数[14,15,16]。这种方法中,标定物与叶片的相对位置决定标定系数,使得它只适用于短期监测,长期监测过程中标定系数的改变会导致过大的数据误差。2010年,车嘉兴利用相机提取植物部位图像,滤噪之后经过算法处理得到了叶片倾角和叶片尖端跟踪分析[17]。利用计算机视觉技术可在不伤害植物体的情况下长期连续监测叶面积的变化,具有较好的精度。但计算机视觉检测在应用中也存在一些问题,如设备成本过高、图像采集设备与叶片的位置关系不能保持相对不变、图像采集设备的分辨率对测量结果精度的影响、图像采集时的部分遮光对植物生长的影响以及图像滤噪等。
2.1.2 果实直径测量传感器
对于果实,目前主要监测果径的变化,即监测选取的果实最大直径。果径的接触测量主要有径向测量传感器和角度测量传感器两种,核心部件为线性位移传感器(LVDT),其测量精度可达微米级。径向测量传感器选取果实初始最大直径位置,由固定探头和测量探头夹持最大直径进行测量[18]。此方法测量过程中,果实位置的固定相对简单,但果实的生长具有不定向性,难以跟踪监测最大果径。角度测量传感器是将果实直径的变化转化为可动探头和固定探头的夹角变化,再将这个夹角变化量转化为电压变化值进行测量。这种方法假定果径变化前后果实与固定探头的接触点位置不变。实际测量中果实的生长具有不定向性,接触点的位置很难保持不变,且不能跟踪最大果径测量。这两种传感器均采用一端固定探头,由于果实的生长具有不定向性,都会对果实产生一定的压力,从而对其正常生长造成一定影响。
果径的非接触式测量主要运用计算机视觉技术,通过提取果实的图像,再利用一定算法计算处理得到果径尺寸。算法主要有最小外接矩形法、最大果宽法、果径法、投影面积法及分割算法等。目前,此法应用于果实分级的研究较多[19],也有用于葡萄等实体果实的监测。2009年,曾庆兵等利用数码相机、光源和光箱组合的图像采集系统采集葡萄的图像,再对图像进行处理,得到单个葡萄的图像,采用分割算法变换得到葡萄的果径数值,测量重复精度达到±9μm[20]。此方法适用于监测葡萄、苹果、柑橘或西红柿等植株较高的植物果实生长情况。由于需要避免杂光对测量精度的影响,需要布置光箱,从而难免会影响植物的生长,尤其是对小株植物的生长影响较大。果型指数和颜色也能反应果实的生长状况和品质,在视觉技术处理中可研究添加对这些因素的分析。
2.1.3 茎秆的测量传感器
对于植物茎秆,主要测量其直径,也有一些学者测量株高。植物茎秆的接触测量同样也是依靠位移传感器,目前最常用的是LVDT(线性位移传感器),原理与果径测量传感器相同。乔晓军等提出了一种新型电容位移传感器测量植物茎秆直径的方法,利用电场屏蔽释放原理来测定由位移变化引起的电容变化,提高传感器的精度,理论上可实现0.5μm的检测分辨率[21]。此方法是对改进位移传感器的测量原理的尝试,提高传感器精度是今后研究的重点问题。
计算机视觉检测采用背光照明,直接采集单个茎秆的图像进行处理,即可得到茎秆直径,测量精度也可达到微米级。2003年,李长缨等利用计算机视觉技术实现对温室植物生长的无损监测,顺利提取了叶冠投影面积和株高信息[22]。该系统扩展性较好,但光照不均对该传感器的图像采集影响较大,产生后续的分割误差。2011年,王震利用机械传动装置使CCD(Charge Couple Device)图像传感器跟随植物的生长而改变其检测位置,保持其与株高最高点的同高位置关系,最终通过输出传动机械的移动高度得到了植株的生长高度数据[23]。该系统实时跟踪最大株高,实现了动态无损监测植物株高信息。有学者在研究视觉检测信息的无线传输[24],避免了现场布线的限制,实现传感器的远程信息采集。
2.2 植物内部生理特征传感器
植物内部特征较外在特征信息难以测量。测量植物径流时为活体测量;激素的检测过程需要分离提纯,再进行离体测量。
2.2.1 植物径流传感器
目前,植物径流传感器测量主要采用热技术方法,包括热脉冲法、热平衡法、热扩散法和热场变形法[25,26,27,28]。热脉冲法主要是利用两个温度探针在植物不同位置的布置,通过脉冲滞后效应和热补偿原理来计算液流[29]。热平衡法利用了热量平衡原理,加热器对植物局部进行加热,通过电路记录一段距离的能量差来计算液流。主要有树干热平衡法和茎热平衡法,前者在植物体内放置加热器,后者依靠环形包裹式加热器。热扩散法在树干上下布置一对热电偶探针,只给上方探针加热,由两探针之间的温度差计算出液流[30]。热场变形法通过插入茎秆的探针周围的热场变化来计算树干液流。
传统热脉冲法、树干热平衡法、热扩散法和热场变形法的探针均对植物造成一定伤害,但其基本不影响树木的自然生长条件和生长状态,适用于木本植物的径流测量。其中,热脉冲法应用最为广泛,准确性也在逐步提升,但环境的变化对测量结果产生影响较大,测量不同植物时需用公式对结果进行修正。而树干热平衡法无需通过经验校正,但其测量过高液流时误差较大。与之相比,热扩散法可以实现连续测量液流速度数据,但探针插入植物体的深度对其测量精度影响较大。采用探针测量时,由于树干内部不同深度液流速度不一,一般需用不同长度的探针多测几次不同深度的液流速度。热场变形法则克服了这一缺点,并且可以测量逆向液流,灵敏度较高,反应快,但其仍对植物产生一定伤害。茎热平衡法可实现对茎秆的无损测量,传感器采用环形包裹式探头对液流加热,适用于草本植物的径流测量。然而,植物的生长伴随着茎秆直径的变大,而探头的形状是固定的,如果探头环形过小,长期监测势必会影响植物的正常生长;但是如果探头环形过大,又会造成过多热量的散失,影响测量结果。
2.2.2 植物激素传感器
所谓植物激素,是指植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量(μmol/L)有机物。目前,公认的植物激素有生长素类、赤霉类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯5大类,在植物体内具有各种生理作用,不同的浓度可以促进生长、抑制生长或者延缓生长。植物激素的超微定量检测对于植物生长特性的研究、科学育种以及植物生长调节剂的开发应用具有重要作用。检测过程通过离体分离提纯,再对提纯液进行检测得出激素浓度。检测方法主要有免疫分析法、气相色谱法、高效液相色谱法、毛细管电泳法和电化学方法等[32,33,34,35]。利用生物传感器可快速检测出激素浓度,且灵敏度高,专一性好,已研究开发出的有吲哚乙酸(IAA)生物传感器、脱落酸生物传感器、赤霉酸生物传感器以及异戊烯基腺嘌呤生物传感器等。传感器的精度主要受分离提取技术、传感器敏感反应的专一性以及材料耐久性的影响。
有关学者利用植物内部不同物质对不同波长光线的吸收特性,建立了植物叶片颜色检测系统[36]。该系统采用暗箱白光透射,图像传感器提取叶片的颜色信息,经过图像处理判断叶片内部的各种不同物质的相对比例,从中找出作物养分与生长状态的信息,以指导灌溉、施肥和病虫害防治等。
3 植物生理传感器今后研究的重点问题
3.1 现有植物生理传感器的高精化
植物体外部形态特征与内部生理特征的微变化,可反映植物体的水分供给和养分供给等信息。植物生理传感器的测量数据需要具有较高的灵敏度和精度(如叶片厚度的测量数据需要达到微米级精度),这样才能准确地反应植物的生长情况。通过对现有传感器测量原理和信号转化电路等的改进,来提高传感器的精度和灵敏度,越高越好。例如,韩冰等利用巨磁阻抗效应测量果径,乔晓军等利用电场屏蔽释放原理测量茎秆直径,都是对传感器的灵敏度和精度提高的研究。
3.2 新型植物生理传感器的开发
大部分植物主要通过根部来吸收矿质元素和水分,根部的生长状况对植物的生长至关重要。目前,缺乏对植物根部生长状况的有力监测措施,根部监测传感器的开发将是一个重要的研究课题。随着植物生理学的发展,植物生长与植物体其它参数之间的关系原理的研究会更深入。基于这些参数,需要研究开发更多种类新型传感器,以更加全面的监测植物生长状况。
3.3 植物生理传感器的无损动态监测
优化传感器接触测量时的预紧力,减少对植物体正常生长的影响,实现无损动态监测。无损动态监测的最佳方式是计算机视觉检测技术,研究开发计算视觉技术重点在于提高图像采集设备的分辨率;找到更好的滤波方法滤除噪声,减少以致基本消除噪声的影响;改良图形处理算法,以加快处理速度,提高数据精度。随着计算机视觉检测技术的广泛应用,如何降低图像采集传感器的成本也有待研究。
3.4 植物生理传感器的无线化
将传感器与无线传输系统结合,实现信息采集的无线化,消除现场布线的限制,使植物生理传感器的应用领域更为广泛,安装更加方便,更加易于扩展。
4 结论
1)植物体外部形态特征和内部生理特征的微变化可反映植物体的水分供给、养分供给等信息。利用植物生理传感器测量变化来指导精准灌溉、施肥以及病虫害防治等,可使植物始终处于最佳生长状态,同时也可以达到节约水分和养料的目的。
蕨类植物的生理特性及应用价值 篇10
蕨类植物与人类生活的许多方面息息相关, 其价值也越来越得到人们的认可和利用。蕨类植物叶形丰富, 叶色浓郁, 因其独特、美观、别致的形态成为观叶植物的主要种类, 而且许多种类又可作为插花材料被广泛应用于家庭室内装饰、庭院绿化及园林园艺中;目前在温室和庭院中广泛栽培的有肾蕨、铁线蕨、槲蕨、卷柏等, 不少蕨类植物还是室内、厅堂、庭院、池畔、公园绿化的绝好材料。蕨类植物也可食用及药用。蕨类植物可供食用的种类很多, 云南莲座蕨、星毛蕨、七星蕨、荚果蕨等在叶片尚未展开时其拳状幼嫩叶或叶柄可食用, 蕨菜、毛蕨、紫萁等在幼嫩时可做菜蔬也可加工成干菜。许多蕨类植物的地下根状茎含有大量淀粉, 营养价值高, 可提取淀粉酿酒或食用。还有一些蕨类植物可入药。生长在林下草地和林间灌丛的草问荆全草可入药, 对治疗小便不利、热淋、咳嗽气喘等病有特效;喜生于石质山坡的旱生蕨类中华卷柏, 全草具有凉血、止血功能, 常用于治疗咯血、尿血等病症;生长在北方疏林下石松科的地刷子, 全草和孢子都可药用, 有祛风、活络之效。
蕨类植物还具有指示作用。蕨类植物对自然条件具有高度的敏感性, 可以在利用与改良荒地、环境保护、地质勘探等方面发挥一定的作用。它们不但可以指示土壤的酸碱性, 也可以指示局部气候干旱还是阴湿, 显示当地气候与土壤条件的综合特征。蕨类植物还可为绿肥和饲料。满江红是一种水生蕨类植物, 它通过与蓝藻的共生作用, 能从空气中吸取和积累大量的氮, 是一种良好的绿肥植物与家畜家禽的饲料植物。此外, 蕨类植物还是研究植物遗传变异规律生长发育机理的良好材料。对蕨类植物的研究主要集中在蕨类植物资源的开发利用及其分类学、形态解剖学以及化学成分的分析上。
二、蕨类植物生理特性的研究
1.蕨类植物保护酶系统及渗透调节物质的研究
在逆境胁迫下, 蕨类植物体内活性氧的产生与清除之间的平衡被破坏, 活性氧量大大增加, 从而导致植物叶片膜的损伤, 电解质外渗加剧, 进而引起其他生理生化的异常。逆境条件会使蕨类植物体内保护酶, 如过氧化物酶 (POD) 、超氧化物歧化酶 (SOD) 及过氧化氢酶 (CAT) 的活性都会发生改变。研究发现, 在不同浓度NaCl处理下, 羽叶萍中SOD和APX的活性增加, 而在细绿萍中SOD和APX的活性则降低。Gerard Abraham[1]等人发现, 小叶满江红在高浓度的NaCl处理下是不能够存活的, 但在低浓度的NaCl处理下, 植物体内SOD、CAT和APX的活性都有不同程度的增加。
在干旱胁迫下, 蕨类植物[2] (狗脊、盾蕨、凤丫蕨) 叶片中的SOD活性、POD活性、MDA含量、可溶性蛋白含量变化的趋势均为先升后降, 凤丫蕨SOD活性、POD活性、MDA含量在前期迅速增长, 狗脊、盾蕨缓慢上升, 3种蕨类植物耐旱能力排序依次为:狗脊﹥盾蕨﹥凤丫蕨。蕨类植物 (贯众、红盖鳞毛蕨、阔鳞鳞毛蕨、井栏边草) 叶片细胞质膜透性在干旱胁迫下均有明显变化, 且随着干旱胁迫时间的延长, 细胞质膜透性逐渐增大。干旱胁迫能引起蕨类植物叶片叶绿素含量的变化, 且随着干旱时间的延长, 叶绿素含量明显下降。适度的干旱处理能提高蕨类植物叶片SOD活性, 蕨类植物叶片的SOD活性总体上均表现为先升后降的变化趋势。干旱胁迫会引起蕨类植物叶片MDA含量的增加, 贯众、红盖鳞毛蕨、阔鳞鳞毛蕨叶片的MDA含量随着干旱处理时间的延长呈先升后降的趋势;井栏边草叶片的MDA含量随着干旱处理时间的延长呈上升趋势。蕨类植物在干旱胁迫下均表现为游离脯氨酸大量积累, 且随着时问的延续会逐渐增至一个峰值, 之后相继下降。随着干旱胁迫时间的延长, 蕨类植物 (肾蕨、凤尾蕨、蜈蚣蕨、铁线蕨、毛蕨) 的叶片相对含水量和叶绿素含量均呈下降趋势, 而相对电导率和游离脯氨酸含量呈上升趋势。
植物在低温、盐胁迫等逆境条件下体内渗透调节物质会发生变化, 其中细胞质膜透性、游离脯氨酸 (Pro) 、可溶性糖 (WSS) 、丙二醛 (MDA) 的含量等都可以作为蕨类植物抗逆性研究的生理指标。在低温胁迫下, 楔叶铁线蕨植株中脯氨酸含量增加, 可溶性糖含量增加, 保护酶SOD活性提高, 细胞膜透性先增大后降低, 丙二醛 (MDA) 含量先上升后下降, 内源激素ABA含量上升。这些变化只是在胁迫初期的48小时内, 随着胁迫时间的延长, 脯氨酸含量降低, 可溶性糖含量, 保护酶SOD活性下降, 细胞膜透性继续增大, MDA含量再次上升, 内源激素ABA含量降低。这说明, 铁线蕨本身可对冷害作出“适应性”反应以御冷害, 但反应程度也比较弱, 反应时间比较短。据Jampeetong[3]等人的研究, 槐叶萍是一种盐敏感型植物, 在高盐浓度下, 槐叶萍植株中脯氨酸含量增加;而在低盐浓度下, 盐分会在老叶中积累, 槐叶萍在低盐浓度下能够维持较高的生长率, 是因为新叶没有暴露在盐分下。
2.蕨类植物光合生理的研究
关于光合特性及环境因子影响的研究很多, 但蕨类植物的有关研究并不多见, 且研究方法多是测定光合速率的日变化并同时记录环境因子, 通过两者间的拟合关系来探讨各环境因子对光合作用的影响。影响蕨类植物光合速率的因素有很多, 其中包括光照强度、温度、水分等。研究发现, 二回原始观音座莲蕨光合速率的日变化与光照、气温、空气湿度、土壤含水量和CO2浓度的日变化相关性较低, 推测二回原始观音座莲下午植物体缺水是导致光合能力下午降低的原因, 光合速率最适温度为24-30℃, 最适相对湿度条件在75%以上。从净光合速率与光照强度的关系看, 鸟巢蕨不需强光照条件, 具有较强的耐阴能力, 属于阴生植物。高温和低空气湿度对鸟巢蕨叶片的光合作用不利, 鸟巢蕨净光合速率最适温度为17-32℃。而扇蕨[4]同样不需强光照条件, 具有耐阴能力, 没有强光抑制现象, 同鸟巢蕨一样, 高温和低的空气湿度对扇蕨叶片的光合作用不利;扇蕨的光合作用具有较宽的最适光照范围, 叶片光合速率的最适温度为17-27℃, 最适相对湿度条件在60%以上。
研究表明, 槲蕨适宜生长在光照强度为1000~2000lx的环境条件下, 强光3000lx不利于其生长。光强-电子传递速率响应曲线证明, 在3000lx下, 槲蕨孢子叶光抑制明显。有不少研究表明, 光照过强, 温度过高, 不利于叶绿素b的合成, 且叶绿素b易被分解破坏或降解。在3000lx光照下, 槲蕨的叶绿素a、b含量和类胡萝卜素含量都有所下降, 说明3000lx光强使槲蕨色素遭到破坏。关于鸟巢蕨[5]水胁迫的研究发现, 在四个处理中 (每天浇水T1、每7天浇水T2、每14天浇水T3、连续16周不浇水T4) , T1、T2、T3三个处理对鸟巢蕨的生长状况、蒸腾速率及叶绿素含量无明显影响, 只有T4处理鸟巢蕨的蒸腾速率及叶绿素含量都降低。但鸟巢蕨在连续16周不浇水的情况下仍然存活下来, 这表明鸟巢蕨的抗旱能力很强。研究发现, 附生蕨类植物 (鸟巢蕨和星蕨) 的叶片相对含水量 (RWC) 下降幅度明显低于地生蕨类植物 (网脉铁角蕨和拟薄唇蕨) , 并且附生蕨在较高的叶片相对含水量下就关闭气孔。同一光照度条件下, 水蕨两性配子体的实际光化学效率 (ФPSⅡ) 和潜在光化学效率 (Fv/Fm) 均高于雄配子体, 但无显著差异;水蕨两种配子体的Fv/Fm值都随光照度的增加而先升高后降低, 水蕨两性配子体PSⅡ的活性相对比雄配子体高。
摘要：蕨类植物与人类有着较为密切的关系, 具有观赏、食用、药用、指示植物、绿肥和饲料等用途。本文对蕨类植物在低温胁迫、干旱胁迫、盐胁迫等逆境条件下生理指标的变化, 如蕨类植物体内活性氧的产生与清除之间的平衡、体内渗透调节物质的变化等, 以及蕨类植物的光合特性等方面的研究进行了综述。
关键词：蕨类植物,低温,干旱,光合
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草甘膦对植物生理影响的研究进展 篇11
关键词 草甘膦 ；机制 ；生理过程
中图分类号 S482.4 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.09.012
Abstract Glyphosate has an influence on the regular growth of non-target plants. To figure out the toxicity mechanism of glyphosate in plants and reduce the injury of glyphosate to non-target plants， this review sheds light on the weeds controlling and metabolism mechanisms of glyphosate， expounds the effects of glyphosate on several physiological processes in the plants， such as photosynthesis， carbon metabolism and nitrogen metabolism， and put forwards some prospectives on further research of glyphosate.
Keywords glyphosate ； machanism ； physiological process
美国孟山都公司于1970年成功开发草甘膦，并在1974年对草甘膦进行商业化推广[1]。草甘膦进入市场后，因其广谱高效、环境友好等特点而被广泛使用[2]。随着抗草甘膦作物的推广，草甘膦的使用量与日俱增。在非农业用地（铁路、苗圃、公路等）进行杂草治理时[3]，草甘膦也发挥着极其重要的作用。目前，草甘膦已经成为世界上应用最广的除草剂[2]。
除草施药时，草甘膦常因受人工和外界环境影响而漂移到非靶标植物上，也可通过径流[4]、排污等方式污染土壤和水体后间接作用于非靶标植物。草甘膦的施用给农田作物、苗圃花卉等非靶标植物的正常生长带来干扰，并造成一定损失。因此，深入研究草甘膦对植物生长发育的影响及植物被影响后产生的生理变化，为进一步探究草甘膦对植物的致毒机理提供依据。
1 草甘膦在植物中的相关机制
1.1 草甘膦被植物吸收及其在植物中迁移的过程
草甘膦喷洒在植物叶表面后，迅速穿透植物表皮角质层，由共质体缓慢吸收[5]，在木质部和韧皮部中传导。这个过程的持续时间取决于植物品系、植株年龄、药剂浓度以及助剂类型等诸多因素[6]。同样，温度[7]、紫外线辐射[8]、土壤湿度[9]和光强[1]等环境因素也会影响植物对草甘膦的吸收。
1.2 除草时草甘膦对杂草的作用机制
在杂草叶表面喷施草甘膦，18～24 h后草甘膦传导至杂草的根部和叶部；2～4 h后，一年生杂草表现出受害症状；7～10 h后，多年生杂草失绿、发黄、枯萎，严重者死亡[10]。草甘膦通过抑制5-烯醇式丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶活性（5-enolpyruvoylshikimate-3-phosphate synthase， EPSPS），影响苯基丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等芳香族氨基酸的生物合成，导致植物莽草酸合成途径受阻[11]，从而使杂草死亡。
1.3 草甘膦在土壤和植物中的代谢机制
草甘膦进入土壤后迅速代谢，大部分草甘膦被微生物分解为氨甲基磷酸（AMPA）[12]，小部分降解为肌氨酸[13]。Reddy等[14]在植物叶片中也发现了类似的草甘膦降解代谢机制，他们在抗草甘磷大豆叶片及种子中检测出AMPA，证明大豆植株将草甘膦代谢为AMPA ；Komoba等[15]在玉米、小麦的细胞提取物中检测出未被代谢完全的草甘膦及其代谢产物AMPA。经过维管组织后，草甘膦穿透植物组织，到达代谢位（根、茎间分生组织等）。其中一部分草甘膦在植物代谢部位中降解为AMPA，因此一些新陈代谢比较快的植物器官（节间、根间 、芽间等）沉积了大量的草甘膦和AMPA[16]。
2 草甘膦对非靶标植物的危害
随着草甘膦使用量的迅速增加，草甘膦给非靶标植物正常生长发育带来的影响也成为一大问题。受环境条件（风、温度、湿度等）、喷雾压力、喷嘴类型、雾滴大小、除草剂剂型、作物种类与品种、生育期以及除草剂施药距离等因素制约，草甘膦在施药过程中喷雾质量不高，常出现脱靶雾滴漂移现象[17]。草甘膦雾滴飘移可污染土壤、水体、大气等环境基质，对非靶标植物造成了直接和间接的伤害。植物吸收草甘膦后，草甘膦由植物根部[18]或残茬[19]渗出而回到土壤；植株死亡后，草甘膦再次被释放到土壤中[20]。同时，农业灌溉、降雨等方式引起的径流扩大了草甘膦的污染面积。在农田施用草甘膦后，大豆减产[21]，当草甘膦浓度超过7.38 kg/hm2时，大豆的结瘤水平在某种程度上受到损伤[22]。草甘膦对非靶标植物的药害过程比较缓慢，喷洒草甘膦后的初期，植物的药害症状不明显，一定周期后症状显现。所以，草甘膦对植物造成的药害通常得不到及时的判断，导致农田、苗圃等地的损失扩大。
3 草甘膦对植物生理的影响
3.1 草甘膦对植物光合作用和叶绿素含量的影响
敌草隆等除草剂通过直接阻断植物光合作用的电子传递来抑制光合作用[23]，不同于此类除草剂，草甘膦通过抑制类胡萝卜素、叶绿素、脂肪酸或者氨基酸的生物合成，间接影响植物的光合作用。EPSPS是植物莽草酸途径中不可或缺的酶，草甘膦作为EPSPS抑制剂，阻碍植物草莽草酸途径，抑制光系统Ⅱ中相关蛋白及植物次级代谢产物（包括醌类化合物等及光合作用相关的化合物）的生物合成。
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草甘膦是一种强大的阳离子螯合剂，其羧基和磷酸基团与植物组织中的营养物质结合后形成复合体，使植物营养缺失，从而不能进行光合作用等生理活动[24]。Cakmak等[24]在易感草甘膦（GS）大豆叶面喷洒草甘膦后发现，GS大豆根和种子的阳离子浓度降低。田间和温室研究表明，施用草甘膦后，植物的光合速率受到影响[25-26]。经草甘膦处理后的地衣[27]和三棱草[28]，叶绿素等光合色素含量下降，光合速率降低。在2种不同水剂、不同浓度的草甘膦分别作用下，抗草甘膦大豆叶绿素含量与光合速率的变化趋势一样，均呈下降趋势[29]。喷施草甘膦导致橡胶树叶片脱落，新生叶片畸形，畸形叶片叶绿素含量降低[30]。
叶绿素位于叶绿体类囊体薄膜上，是参与光合作用的主要色素。光合作用中，叶绿素捕获光能，驱动电子转移到反应中心[31]。叶绿素是镁卟啉化合物，卟啉结构中镁和镁螯合酶是生成叶绿素分子的关键因子[32]。施用草甘膦后，树叶的镁含量降低，植物的叶绿素合成受阻[23]，叶绿素含量以及光合速率相应降低[33]。5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是叶绿素生物合成途径中至关重要的一种酶[34]，而过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶与ALA的合成有着重要的关系，对缺铁胁迫高度敏感[33]。缺铁胁迫诱导植物后，CAT和过氧化物酶受到影响，ALA合成因此受阻。此外，草甘膦通过抑制α-酮戊二酸、琥珀酰辅酶A和甘氨酸等转化为ALA的进程，从而干扰ALA的生物合成[35]。
叶绿素荧光是研究光合作用的主要手段之一。通过叶绿素荧光测量植物光合作用各项指标，有助于评估草甘膦对光合作用的影响[36]。于巴西海棠木叶片上喷洒草甘膦后发现，最大电子传递速率ETR值在喷洒第二天显著降低，之后缓慢回升[37]。于大豆第二复叶完全展开时，用草甘膦对其进行处理，结果发现，大豆叶片胞间二氧化碳（CO2）浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ的有效量子产量[Y（Ⅱ）]、PSⅡ非调节性能量耗散的量子产量[Y（NO）]、最大电子传递速率（ETR max）和半饱和光强（Ik）等均呈下降趋势[38]。通过对叶绿素荧光进行研究发现，草甘膦对植物的光合作用产生了影响。一些学者在研究草甘膦对植物光合作用的影响时发现，叶绿素荧光参数无变化[39]。笔者推测外界环境、操作方法等对实验结果都存在着影响。
3.2 草甘膦对植物碳氮代谢的影响
碳氮代谢不仅影响着植物的生长发育，还在很大程度上决定植物的品质及产量，是植物最基本的物质和能量代谢的生命过程。碳氮代谢的动态变化直接影响着植物矿质营养的吸收、蛋白质的合成、光合产物的形成与转化等生理过程。于植物叶面施用草甘膦和AMPA后，植物参与碳循环的生理过程受到影响，植物的气孔导度值降低[24，40-41]，碳同化能力下降，CO2浓度升高[27，39]，1，5-二磷酸核酮糖（RUBP）和3-磷酸甘油酸（3-PGA）的含量降低[42-43]。
于糖用甜菜上施用草甘膦后发现，甜菜的气孔导度和碳储值下降[44]，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）含量减少。于白羽扇豆叶面喷施10 mmol/L草甘膦5 h后，Rubisco酶活性降低了26%[45]。RUBP和Rubisco在卡尔文循环中起碳固定作用，RUBP、Rubisco含量的降低直接导致碳储值下降，植物的碳代谢受到影响[45]。
草甘膦抑制光合作用和碳底物的供应，影响大豆共生固氮菌[46]，大豆共生菌的固氮量是大豆对氮素总需求量的40%～70%，草甘膦通过根瘤菌等共生固氮菌直接或间接影响宿主植物的生理，从而破坏植物的氮代谢[47]。除植物外，微生物中的EPSPS酶[48]、植物与微生物的相互作用等都受到草甘膦的影响。喷洒草甘膦后，植物缺失营养元素[46]，吲哚乙酸（IAA）的平衡遭到破坏[49]，根瘤减少，共生菌的固氮作用受到影响。
3.3 经草甘膦作用后，植物出现氧化反应
草甘膦作用于植物体后，特异性目标位点受到抑制，莽草酸途径受阻，植物出现氧化应激反应[50]。植物通过合成酶和非酶促抗氧化剂积累活性氧，以缓解应对其氧化反应[51]。活性氧清除酶活性、丙二醛含量和膜脂过氧化产物是经常被用于衡量氧化反应的参数[50]。
喷洒过草甘膦的玉米叶片中脂质过氧化速率加快，谷胱甘肽、辅氨酸含量和离子流密度增高[52]。用基因表达分析研究发现，在水稻叶片上施用草甘膦后生成过氧化氢，导致过氧化以及脂质破坏。经草甘膦处理后的植株叶片中Rubisco大亚基减少，抗氧化酶[抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽-S-转移酶（GST）、硫氧还蛋白h型、二磷酸核苷激酶1（NDPK1）、过氧化物酶和超氧化物歧化酶的叶绿体前体]含量升高[49]。
用草甘膦分别处理抗草甘膦大豆和易感草甘膦大豆植株后发现，大豆均未进行脂质过氧化反应[53]，二者游离氨基酸含量升高，易感草甘膦大豆中的游离氨基酸含量明显高于抗草甘磷大豆。游离氨基酸具有抗氧化作用，可阻止脂质过氧化反应[54]。
草甘膦诱导植物产生氧化应激反应后，植物的过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶活性会受到影响。在浮萍植物上研究发现，施用草甘膦后，浮萍植物发生氧化应激，腐胺、亚精胺和多胺过量积累，CAT和APX活性升高[55]。经草甘膦处理过的小麦和玉米出现了氧化应激现象，丙二醛（MDA）、过氧化氢含量、抗氧化酶（SOD、CAT、GPX）活性也随之增高。草甘膦在豌豆属植物叶与根中的施用结果表明，GSH谷胱甘肽还原酶被活化，GST转移酶活性增强，氧化谷胱甘肽含量增加，从而产生氧化应激现象[51，56]。草甘膦诱导叶片扭曲，影响活性氧的合成以及渗透调节物质含量的变化[57]。
3.4 草甘膦对植物激素的影响
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植物激素广泛分布于植物中代谢旺盛的部位（茎尖、根尖等），植物激素的合成也在这些部位中进行。这些部位积聚着大量草甘膦，草甘膦的存在导致植物激素合成受阻，植物正常生长发育受到影响。
生长素（auxin）是促进植物生长的植物激素。IAA是植物主要的生长素，由色氨酸及色氨酸的主要衍生物（莽草酸途径的产物）合成。所以，通过抑制莽草酸途径，可使植物生长素的合成受阻。实验发现，亚致死剂量的草甘膦会降低棉苗IAA基部运输速率[58]。用草甘膦和AMPA对烟草愈伤组织进行前处理，其氧化降解能力增强，IAA因代谢受阻而含量减少，植物生长滞后[59]。
细胞分裂素（CTK）能够缓解草甘膦引起的植物黄化[51]。经草甘膦和环嗪酮混剂处理过的3～4 a生长龄的北美云杉，其CTK含量降低，此时草甘膦在北美云杉根的中上部位沉积最多，在这个部位，细胞分裂素含量下降幅度也是最大的[60]。
赤霉素（Gibberellin，GA3）与Cyt作用相似，可刺激花、叶、芽生长[61]。高等植物中的细胞色素氧化酶（P450）参与赤霉素、油菜素类固醇和茉莉酸（jasmonic acid，JA）等生物合成。草甘膦抑制细胞色素氧化酶（P450）活性，使得赤霉素生物合成受到干扰[62]。草甘膦对其他植物激素也有一定影响，如影响乙烯和脱落酸（Abscisic acid，ABA）合成[58，63]。而草甘膦对脱落酸等植物激素的影响机制尚不清楚，仍有待研究。
3.5 草甘膦对植物木质素的影响
在面对外界生物和非生物压力时，纤维束分子的木质化能够有效地保持植物的稳定性和耐受性[64]。木质素与植物器官形态及功能休戚相关，其含量降低会导致植物防御系统、养分和水平衡受到破坏。草甘膦抑制EPSPS酶合成，使肉桂酸酯前体的供给受到影响，木质素合成也因此受阻[65]。木质素的形成受莽草酸生物合成过程中的关键产物苯丙氨酸控制。喷洒过草甘膦的抗草甘膦大豆，其苯丙氨酸与酪氨酸含量在短期内显著下降，木质素形成异常，茎脆弱，整株易开裂[66]，其木质素含量明显低于未经草甘膦处理的植株[46]。
4 展望
草甘膦是世界上使用量最大的农药品种，鉴于其广泛使用率，草甘膦对植物正常生长发育的影响也成为研究的一大热点。目前，关于草甘膦对植物生理机制的影响研究已经取得一定进展，鉴于草甘膦对植物分子机制的影响研究甚少，笔者将采用分子技术研究ABA信号途径在抗草甘膦中的作用。脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，参与多种信号转导途径，特别是在植物抵御外界不良影响（干旱、低温、农药作用等）时起着尤为重要的作用。植物A类PP2Cs（Type-2C protein phosphatase）蛋白磷酸酶是ABA信号转导途径中的负调控子，并参与调节植物的生长发育，因此PP2Cs结构与功能的研究对阐明ABA信号转导机制具有十分重要的作用。ABF（ABRE binding factors）转录因子是ABA的应答原件蛋白，参与调控ABA相关基因的表达，从而提高植物对环境胁迫的抵御能力。在研究草甘膦导致橡胶树叶片变形的生理响应的基础上，笔者将通过分子生物学技术的方法，证明PP2Cs 和ABF转录因子基因在橡胶树抗草甘膦中的作用，分析ABA信号转导在草甘膦诱导橡胶树叶片畸形中的功能。
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植物生理 篇12
依据植物生理水分的变化信息来实施精细灌溉, 是实现农业节水高产的一个重要手段。叶片的生理水分状况能敏感地反映植株干旱程度, 而叶片含水率、叶水势等参数又与叶片生理电特性有密切的关系, 如果以叶片为电容器的介质, 随着叶片水分状况的变化其介电常数必然不同, 会在阻抗值上反映出来, 从而可以获知植物的需水信息。所以, 应用植物的电特性来快速测量植物水分盈亏状况已经成为快速诊断植物需水状况的新途径[1,2]。要进行植物电特性的测量, 需要有一定频率的激励信号源, 不同的频率激励信号对植物生理水分有不同的反映[3,4];所以如何找到能够直观和有效地反映植物生理水分的敏感频段已经成为实现植物水分快速测试技术和相应仪器开发的一个难点[5,6]。通常的频率激励信号源由于频率范围的限制, 不能有效地找出敏感频段, 本研究采用10μHz～32MHz 的宽频高灵敏度精密频响仪, 对卷心菜叶片从10Hz～1MHz的宽范围全频段扫描, 连续记录卷心菜叶片在不同含水量时的阻抗、电阻、电抗值, 从而分析得出反映叶片含水率的敏感频段, 并试图在此敏感频率的激励下, 得到植物生理水分与电特性的相互关系。
1 实验仪器与方法
1.1 实验仪器
实验将英国输力强公司的1287电化学界面与1260频响仪联合使用, 并用1294阻抗接口扩大1260频响仪的测量范围, 测量不同干旱程度的植物叶片阻抗, 全频段对样本阻抗进行扫描并记录;采用配套的阻抗分析软件ZPlot进行数据分析和处理。采用的1260频响仪是迄今可得的最精确、最方便灵活和最强有力的频响分析仪。 1260为阻抗谱的测量提供出色的指标:
1) 宽广的频率范围, 从10μHz到32MHz。
2) 很高的测量精度。测量精度为0.1%, 相位精度0.1度, 即使样品行为中有微小的变化也可被检测到并定量化。
3) 可实现无噪分析。1260使用单正弦波相关技术, 该技术能内在地消除那些简单仪器所困扰的噪声及谐波失真干扰。
4) 较高的频率分辨率。六千五百万分之一。
采用1260频响仪测量阻抗比之于其它测量技术和仪器的优越性在于:数据采集快速, 测量精确而重现, 可分析不同频段的阻抗变化。
1287电化学界面是一台高精度宽频带的恒电位/恒电流仪, 它利用脉宽转换技术, 使仪器在整个量程范围内达到了高精度、高线性度及高稳定性。与1260联用时, 它提供了全面的交流/直流测试能力。在高频阻抗测量时, 有源屏蔽技术将电缆阻抗效应降到最小, 使1287可以应用到整个10μHz到1MHz频率量程。1287既可进行直流测试, 又可进行交流阻抗测量, 使来自频响分析仪或阻抗谱分析仪内部发生的波形能叠加到极化信号上。
1294阻抗接口, 扩展了频响仪测量生物阻抗的范围, 能够以一定的电压或电流刺激被测样本, 还能检测到1pA的电流。
1.2 实验材料
为了有较长的实验周期和较大的变化率, 实验选用叶片厚实的卷心菜作为样本, 采用不浇水的措施, 使卷心菜叶片含水率随时间逐渐降低。随着叶片含水率的变化, 叶片的生物阻抗也随之变化, 该变化由Solartron anylytical公司1260频响仪、1287电化学界面和1294阻抗接口组合进行测量。
1.3 实验方法
采用突刺法对样品进行测定, 即用4个探针刺入卷心菜叶片进行测量。1294阻抗接口有4个与被测样本相连的接口, 每个接口处接一根铜丝, 分别将它们按一定的顺序刺入卷心菜叶片。预热10min之后, 运行ZPlot进行测量并保存数据。每隔24h进行1次实验, 96h时卷心菜开始枯萎, 停止实验。根据仪器使用说明, 刺入探头时, 注意4个探头要排成一条线。用相位分析仪进行测量, 保存实验数据和图像。按此方法, 第2天在同一叶片相同地方再测量, 连续测量数天, 直到叶片干枯。在实验过程中不给植株浇水, 直到植株自然干死。
2 实验结果与分析
将ZPlot记录下来的阻抗值提取出来, 绘制成5个不同实验时段的电抗曲线和电阻曲线, 如图1和图2所示。
图1记录了连续5天叶片含水率逐渐降低时, 全频段电抗值的变化。由图1可得, 在10 Hz～1MHz的激励频段范围内, 当频率小于25kHz时, 叶片生理电抗值 (负数表示容抗) 随着频率的增加而减小;在大于25kHz频率时, 随着频率的增加而增大。当频率为10Hz～1kHz范围和100kHz～1MHz范围内时, 不同含水率样本电抗值差异不显著, 而在1k～100kHz范围, 卷心菜叶片的生理电抗随着干旱程度的增加逐渐变小, 其中在频率为25kHz左右时, 5种含水率样本的电抗值差异最显著, 可以用电抗值表示不同程度的含水率。因此, 可以得出敏感频率为25kHz。
图2记录了连续5天叶片含水率逐渐降低时, 全频段电阻值的变化。从图2中可以看到, 激励频率大于1 kHz时, 生理电阻值与激励频率呈负相关性, 且大于10kHz后, 不同含水率样本的电阻值差异不显著;激励频率小于1kHz时, 随着频率的降低, 叶片的电阻值基本趋于平稳, 表明与激励频率基本无关, 并且不同含水率对应的电阻值差异也较显著 , 能够用电阻值来反映不同程度的含水率。所以小于1kHz的频段都可作为电阻值的敏感频段, 为测量仪器的选择方便起见, 可考虑采用100Hz。
由于卷心菜叶片含水率随着时间的推移而逐渐降低, 所以由图3可见, 在敏感频段的激励下, 叶片阻抗值的变化与含水率的变化存在着一定关系。其中, 图3 (a) 中, 在频率为25kHz的激励下, 叶片电抗随含水率下降而减小, 呈正相关性;图3 (b) 中, 在频率为100Hz的激励下, 叶片电阻值随含水率下降而升高, 呈负相关性。
3 结论
叶片的电容值相对稳定, 受其它因素影响较小。通过实验, 可以看到随植株干旱程度增加, 叶片生理电容值逞有规律地逐渐变小趋势。不管是从叶茎还是叶肉上, 都能看到明显、相近的趋势。因此, 用植物的电特性来测量植株的干旱程度是较理想的。
将敏感频段的采样点单独取出, 并按时间序列, 做出叶片阻抗、电抗的变化曲线, 如图3所示。
试验研究表明, 反映样本叶片含水率的叶片电抗的敏感测试频段是25kHz左右, 反映样本叶片含水率的叶片电阻的敏感测试频段小于1kHz, 推荐在100Hz左右。同时, 植株叶片生理电抗值随植株干旱程度增加而逐渐变小, 叶片电阻值随含水率下降而升高。
因此, 可以将未来的试验范围缩小到敏感频段, 连续扫描, 得到叶片生理电特性随叶片含水率变化的准确变化规律和数学模型, 并在此基础上开发相关测量仪器。
参考文献
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