生理生态响应（精选7篇）
生理生态响应 篇1
在我国荒漠绿洲和林地草地交错带都不同程度的存在退化趋势, 面对更严苛的气候条件以及强烈的人类活动造成地下水位的波动, 已经成为重要的生态环境问题, 因此了解植物在逆境胁迫下的生理生态响应和抗逆机制就显得尤为重要。
1 逆境胁迫下植物的水分生理特征
1.1 水势和渗透调节
自Scholaner等创立这项技术以来, P~V技术在植物水分状况的研究中颇受重视, 通过对植物水势、水分关系参数等的水分生理指标变化特性目前广泛应用于干早条件下植物水分关系变化的研究中。在水分胁迫下, 植物通过许多生理生化代谢途径在低水势下忍耐脱水, 以保持或吸收水分, 保护叶绿体功能和维持体内离子平衡, 这时的渗透调节作用成为主要的耐旱生理机制。Busch等用P~V技术研究了北美柽柳的渗透势, 结果显示柽柳具有较高的细胞溶质浓度, 在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物, 具有较强的抗旱性。在干早胁迫下, 渗透势的降低, 尤其是IIp值, 有助于植物在低水势下保持膨压和从土壤中吸取水分。李向义等通过研究绿洲~荒漠过渡带四种多年生植物的水分状况发现骆驼刺、头状沙拐枣和胡杨的渗透势, 基本呈下降的趋势, 有利于植物吸收水分和防止细胞过度脱水;增强了植物对干早胁迫的抵御能力。4种植物的渗透势和水势要高于典型温带荒漠植物的渗透势和水势, 其水势特征属于中生植物的范畴。Dulamsuren等发现在蒙古北部南坡森林草地交错带上高5m以上的榆树在整个生长季嫩芽ψm显著高于ψ0说明榆树不受水分胁迫的限制, 主要归功于能够有效调节渗透势。
1.2 气孔行为和气体交换特征
通过降低气孔开放程度减少蒸腾作用造成的水分损失, 是植物维持水分平衡的主要机制。干旱胁迫导致ABA含量升高, 从而引起气孔关闭和植物水势降低, 气孔的启闭受光照、CO2、温度、水分胁迫、空气湿度及内在因子的控制。西北绿洲——荒漠过渡带, 维持着稳定的地下水位, 大多数多年生植物都是都属于地下深根植物, 即可以接触到地下水, 形成稳定的地下水供应, 因而, 植物的蒸腾和水势的特点主要体现了植物在水分生理上对极端气候高水汽压差和与此相应的高蒸腾需求的适应。保持水势处于气穴阈值之上无疑是多年生植物长期生存的关键。Thomas等发现胡杨的气孔导度与VPD存在紧密的相关性, 并且对同从叶片到大气的水蒸汽分压敏感性强。同时发现骆驼刺的气孔调节同从地下水到叶片的液流导度 (KSL) 有关。
1.3 抑制光合作用的气孔因素与非气孔因素
水分胁迫导致植物光饱和点和CO2饱和点降低, 光补偿点和CO2补偿点升高, 抑制植物的光合作用, 使光合速率下降。这种影响分为气孔因素和非气孔因素。植物受旱后, 随着水分亏缺的加剧, 光合作用受抑制都有从气孔因素向非气孔因素转变的过程, 其转变时间因植物种类及其抗旱能力水分胁迫程度及施加方式等因素而异。赵长明等研究民勤绿洲荒漠过渡带研究白刺和梭梭的气体交换参数中得到2种植物在中午都出现光合“午休”现象, 但梭梭在12:00之前的光合速率的下降主要是气孔关闭引起的, 而在12:00以后随着同化枝胞间CO2浓度的上升和气孔限制值下降判定此时的光合速率的下降主要由非气孔限制的影响。
2 逆境胁迫对PSII的影响
2.1 活性氧代谢和生物膜
在光合器官中, 光系统 (PSII) 的稳定性最弱。在光胁迫下, 不可避免的会形成有害产物, 特别是活性氧, 损害光合作用。在正常的生长环境中, 植物依靠良好的非酶保护系统和酶保护系统来清除活性氧, 防止氧化物质的大量积累, 从而更好地保护和维持细胞膜的稳定性。但是植物在受到不良的非生物胁迫时这种动态的活性氧产生与清除之间的平衡往往会被打破, 造成O2-、H2O2等活性氧化剂的积累, 特别是单线态氧 (lO2) 对PSII产生光钝化作用。
植物PSII在热胁迫和光胁迫下具有相同的光合作用抑制机制包括供体侧和受体侧。QA每次只接受1个电子的受体, 在光胁迫下接受2个电子会显著降低受体库容量, 就可能从结合位点脱落。这一步使得可逆电子流从Pheo流向氧化的P680, 随后形成三线态的P680且和氧气作用形成lO2产生光抑制。在高等植物中, 在PSII的受体侧光抑制下引发了DE-环从D1蛋白裂解。Miyao发现人工添加ROS使D1蛋白从PSII的生物膜上裂解。Ohira研究菠菜叶片时发现类囊体在热胁迫下即使在相对弱的光照下会发生强烈的PSII光抑制。
2.2 叶绿素荧光动力学曲线
逆境胁迫对植物光合作用的影响是多方面的, 不仅直接引发光合机构的损伤, 同时也影响光合电子传递及与暗反应有关的酶活性, 利用叶绿素荧光动力学方法可以快速、灵敏、无损伤探测逆境对植物光合作用的影响。目前, 用PEA和Handy-PEA等仪器可以获得分辨率为10μs的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线, 其曲线蕴藏着丰富的信息。Strasser在生物膜能量流动基础上建立了针对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的数据分析和处理方法-JIP-test。
3 结语
对于植物逆境胁迫下的研究, 笔者认为以下几个方面仍需要加强:
3.1 在自然条件下, 植物生理生态是多种环境因素共同作用的
结果, 因此研究其交叉协同作用机制, 哪个占主导作用, 以及相互叠加还是会有部分抵消作用, 需要更深入的了解。
3.2 相比于长期逆境胁迫植物的适应性, 也会面临短期甚至短
暂胁迫, 例如中午极端天气的出现, 偶然作用导致的逆境胁迫对植物损害更为深刻, 因此研究植物在机能受到损害后的恢复状况, 何种程度的损害阈值植物能够继续生长需要进一步研究。
摘要：在我国荒漠绿洲和林地草地交错带都不同程度的存在退化趋势, 面对更严苛的气候条件以及强烈的人类活动造成地下水位的波动, 已经成为重要的生态环境问题, 因此了解植物在逆境胁迫下的生理生态响应和抗逆机制就显得尤为重要。本文主要探讨了植物的水势和渗透调节、气孔调节等水分生理特征和光系统Ⅱ对逆境胁迫的响。
关键词：逆境胁迫,植物生理,生理生态响应
参考文献
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生理生态响应 篇2
从干旱、遮荫、盐胁迫、重金属以及CO_2浓度5个方面综述了植物叶片的气孔分布及其特性在不同胁迫环境下出现的形态和生理差异.结果表明:(1) 干旱胁迫导致大多数植物叶片的气孔密度增大,气孔开度减少,而气孔的分布则随物种和胁迫程度不同而出现差异.(2) 遮荫环境导致多数植物的气孔数量和气孔密度减小,气孔的形状发生改变,植物的气孔导度和净光合速率均明显降低.(3) 盐胁迫将减少植物的叶片面积,改变叶片的`组织结构,增加叶片的气孔密度,降低植物的气孔导度和净光合速率.(4) 重金属胁迫则导致植物的气孔导度和胞间CO_2浓度均呈现降低趋势.(5) 大多数研究都表明叶片的外部形态及其气体交换等特征在提升CO_2浓度后将受到显著影响.
作 者：王碧霞 曾永海 王大勇 赵蓉 胥晓 WANG Bi-Xia ZENG Yong-hai WANG Da-yong ZHAO Rong XU Xiao 作者单位：王碧霞,胥晓,WANG Bi-Xia,XU Xiao(西华师范大学生命科学学院,四川,南充,637002)
曾永海,王大勇,赵蓉,ZENG Yong-hai,WANG Da-yong,ZHAO Rong(冕宁县冶勒自然保护区,四川,冕宁,615600)
生理生态响应 篇3
关键词：东北野生大豆；种群；低钾胁迫；生理响应
中图分类号： S5650；Q94578文献标志码： A[HK]
文章编号：002-302（204）2-020-03[HS）][HT9SS]
收稿日期：204-03-03
基金项目：国家自然科学基金（编号：327644）。
作者简介：李兴涛（977—），男，甘肃张掖人，博士，讲师，从事植物营养逆境相关研究。E-mail：li-sailor@63com。
通信作者：王晓光，副教授，从事大豆耐低钾相关的生理和分子机理研究。E-mail：wxglyj@63com。
[ZK）]
大豆是我国主要的大田作物之一，缺钾对大豆的产量和品质均有较大影响[-2]。我国钾肥资源缺乏，缺钾耕地面积日益扩大[3-6]，钾肥供需矛盾日益突出，因此开展野生大豆钾营养高效种质资源的利用研究，调查野生大豆钾营养的基因型差异，不仅可为选育钾高效基因型提供种质资源，而且对于提高土壤中钾素有效性和钾肥利用率、探索以生物资源缓解不可再生的矿产资源的亏缺具有重要意义[7]。
野生大豆（Glycine soja）是栽培大豆的近缘野生种，是栽培种大豆的祖先[8]。野生大豆为一年生草本植物，茎纤细、蔓生，具有很强的缠绕性，主茎与分枝分化不明显，多数株系有、2级分枝，少数有3、4级分枝[9-2]。世界范围内以我国野生大豆资源最为丰富，占全世界总量的90%以上[0-2]。野生大豆可与栽培大豆杂交产生可育后代，筛选到的耐低钾野生大豆资源可以通过杂交将其耐低钾特性导入栽培大豆。
本研究对辽宁沈阳地区野生大豆种群在低钾胁迫条件下进行全生育期的低钾耐性鉴定，调查全生育期植株生长发育和形态反应、土壤生态适应性，并筛选低钾耐性的株系，以期为野生大豆遗传资源的低钾耐性种质选择提供理论参考，从而提供可以应用于大豆低钾耐性改良种的野生大豆种质资源。
材料与方法
试验材料
2008年在辽宁省沈阳市的东陵区、沈河区和辽中县采集99份野生大豆单株材料，采集地区的气象和生态条件相似，在采集地区土壤中生长的植物叶片有缺钾症状，也有少部分材料生长在小生境条件好的土壤中。
2试验方法
试验于2009年5—9月在沈阳农业大学农学院实验基地进行。试验采用盆栽，所用盆钵为红色泥瓦盆，盆口直径 30 cm，盆高35 cm，每盆可填装过筛后的风干土5 kg；供试土壤取自沈阳市辽中县大黑乡，土壤类型为耕型沙质碳酸盐草甸土，土壤中碱解氮含量为76 mg/kg，速效磷含量为 7 mg/kg，速效钾含量42 mg/kg，土壤有机质含量为9 mg/kg，土壤pH值70。试验用土在装盆前晾干后过筛，设置为施钾处理的土壤，每盆均匀混入79 g钾肥（钾肥采用硫酸钾，折算为速效钾含量50 mg/kg），播种前2 d适量浇水，使土壤保持湿润。试验设低钾（未施钾肥）和对照（增施速效钾50 mg/kg）2个处理。每份材料、每个处理种植盆，共计98盆。氮、磷肥采用磷酸氫二铵，每盆施6 g，补充微肥硫酸锌，每盆05 g，以底肥形式一次性施入。5月20日播种，每盆在不同位置播5粒种子。低钾胁迫处理的播种和生育期间管理与对照盆栽处理相同。5月25日开始出苗，6月日定苗，每盆留株形整齐一致的幼苗3株，生长期间除雨天外每 2 d 浇水次，及时拔除盆内杂草，及时防治病虫害。
3观察、测定与统计
出苗后及时观察和记录植株生长发育状况，调查记载项目包括出苗时间、出现症状叶数目、阶段生长株高、叶面积、生长速率、单株产量、百粒质量、单株干物质质量和收获指数（单株产量/地上干物质质量）等。每个株系所给出的调查值都是按株系（盆）为单位测定的3株平均值。用DS 7软件进行数据分析。
2结果与分析
2低钾胁迫下野生大豆农艺性状的变化
低钾胁迫下，供试野生大豆在苗期营养生长阶段（播种后20 d，即出苗后4 d），各株系平均株高2242 cm，对照平均株高2684 cm（表），两者之间差异不显著，表明苗期野生大豆种群平均株高生长被抑制的趋势不显著。出苗到播种后20 d的4 d中，低钾胁迫下野生大豆种群的平均日生长速率为60 cm/d，而对照的生长速率为92 cm/d，在此时期群体内的变异系数非常高，达到了2743%，而对照为239%，说明群体内株系之间出现了明显的低钾适应性分化。在营养生长中期（播种后40 d，即出苗后34 d），低钾胁迫下生长的株系株高被显著抑制，平均株高56 cm，对照达 6453 cm，二者差异显著。从播种后20 d到播种后40 d的20 d中，低钾胁迫下野生大豆种群平均生长速率为 446 cm/d，而对照为688 cm/d；此时期群体内变异系数增大，达到332%，而对照的变异系数减小，为38%，说明群体内株系之间经过了苗期的低钾锻炼，耐性和敏感性品种的株高分化日趋明显。
由表还可以看出，供试野生大豆在苗期营养生长阶段的叶面积变化情况与株高类似。在播种后20 d，低钾胁迫下的株系与对照差异不显著，此时低钾胁迫群体内的变异达到了2589%，对照为2277%，表明群体内株系之间叶面积对低钾表现出不同的适应性分化。在营养生长中期（播种后40 d），低钾胁迫下的叶面积与对照差异显著；低钾胁迫大豆群体内变异系数增加到3484%，对照减小到829%，说明野生大豆群体叶面积对于低钾胁迫的反应差异很大。[FL）]
nlc202309041116
[FK（W8][HT6H][Z]表低钾条件下野生大豆的平均株高、叶面积和单株症状叶变化[HTSS][STBZ]
[H5][BG（！][BHDFG3，WK7，WK6，WK0，WK6，WK8，WK6，WK，WK6W]播种时间（d）处理株高（cm）株高变异系数（%）叶面积（cm2）叶面积变异系数（%）单株症状叶比率（%）单株症状叶比率变异系数（%）
[BHDG2]20低钾胁迫2242±65a2743475±23a2589255±46a5725
[BHDW]对照（CK）2684±574a239584±33a2277000±000b0
[BH]40低钾胁迫56±3494b33225±392b3484925±735a7946
[BH]对照（CK）6453±873a38553±284a829000±000b0[H][BG）F]
注：同列数据后标有不同小写字母者表示差异显著（<005）。表2同。[FK）]
[FL（2K2]缺钾植株会表现出“镶金边”的叶部特征，此类叶片称作缺钾症状叶[3]。对低钾胁迫和对照处理的野生大豆群体统计缺钾症状叶发现，在对照条件下没有出现缺钾症状叶片（表）。在低钾条件下，苗期营养生长阶段的野生大豆群体出现了具有症状叶的植株，群体内单株症状叶比率是255%，从数值看是非常低，但是群体内变异系数高达5725%，说明此时期低钾胁迫群体症状叶和正常叶的植株差异明显。到了營养生长中期，低钾胁迫下的单株症状叶比率达到了925%，此时群体内变异系数增加到了7946%。
22低钾胁迫下野生大豆生物产量和经济产量的变化
对忍受低钾胁迫的株系进行地上干物质量和经济产量构成因素等性状的调查表明，低钾胁迫和施钾处理的野生大豆株系的各项测试指标中，除了收获指数，其余都显著低于对照（表2）。特别是对照和低钾胁迫的最小值在株系之间的差异相当大，表明很多野生株型对低钾胁迫很敏感；此外，低钾胁迫的所有性状变异系数都明显高于对照（CK）。低钾胁迫株系性状变异系数从大到小依次为单株收获指数>地上干物质质量>单株产量>单株百粒质量。[FL）]
[FK（W][HT6H][Z]表2低钾条件下野生大豆的百粒质量、收获指数、地上干物质和单株产量的变化[HTSS][STBZ]
[H5][BG（！][BHDFG42，WK6，WK54W]处理[ZB（][BHDWG2，WK27。2W]单株百粒质量（g）单株收获指数
[BHDWG3，WK5。2，WK2，WK5，WK5。2，WK2，WK5W]最大值最小值平均值±标准差变异系数（%）最大值最小值平均值±标准差变异系数（%）[ZB）W]
[BHDG2，WK6，WK5。2，WK2，WK5，WK5。2，WK2，WK5W]低钾胁迫26304342±045b369043004023±02a527
[BHDW]对照（CK）30392234±04a7520320022±006a2727
[BHDSG42，WK6，WK54W]处理[ZB（][BHDWG2，WK27。2W]地上干物质质量（g）单株产量（g）
[BHDWG3，WK5。2，WK2，WK5，WK5。2，WK2，WK5W]最大值最小值平均值±标准差变异系数（%）最大值最小值平均值±标准差变异系数（%）[ZB）W]
[BHDG2，WK6，WK5。2，WK2，WK5，WK5。2，WK2，WK5W]低钾胁迫353582065±523a4903354465±2a4538
[BHDW]对照（CK）584522442666±738b2768565545853±24b2509[H][BG）F][FK）]
[FL（2K2]23低钾胁迫下野生大豆的耐性系数
表3表明，基于产量的最大、最小和平均耐性系数值都高于基于干物质量的耐性系数值。基于干物质质量的耐性系数的变异系数、基于产量的耐性系数的变异系数分别为239%、2246%，说明各株系收获指标对于低钾胁迫反应比较大，两者之间差异不大，表明野生大豆株系产量和干物质质量对于低钾胁迫的反应差异不大。对耐性系数的分布进行考察可知，大部分株系耐性系数都位于30%～65%之间，分别有8、个株系的干物质质量耐性系数、产量耐性系数超过了65%，有4、3个株系的干物质质量耐性系数、产量耐性系数低于30%（图），所有品种的耐性系数呈正态分布。
3结论与讨论
作物的耐低钾性状是复杂的数量性状，是多种因素、多种
[FK（W8][HT6H][Z]表3低钾条件下野生大豆的耐性系数[HTSS][STBZ]
[H5][BG（！][BHDFG5，WK5，WK7，WK5，WK7，WK5W]类别基于干物质质量的耐性系数（%）基于干物质质量的耐性系数的变异系数（%）基于产量的耐性系数（%）基于产量的耐性系数的变异系数（%）
[BHDG2]最大值68827477
[BHDW]最小值23342599
[BH]平均值486±723955±572246[H][BG）F][FK）]
生理机制共同作用的结果[4]，最终通过各种性状在不同发育时期的一系列变化体现出来[5-6]。近年来，学者们报道了诸多作物，包括大豆筛选耐低钾基因型的研究结果[，7-9]，但是关于栽培种大豆祖先的野生大豆低钾耐性研究并未见报道。本研究结果表明，低钾条件下，野生大豆群体苗期营养生长阶段[CM（25]（播种后20[KG3]d，即出苗后4[KG3]d）的株高、叶面积和症状叶对[CM）][FL）]
[FK（W2][TLXTtif][FK）]
[FL（2K2]于低钾胁迫已经有了反应，变异系数均高于对照，对低钾胁迫产生了适应性分化。到了营养生长中期（播种后40 d，出苗后 34 d），对照调查指标的变异系数明显减小，而低钾胁迫群体的变异系数增大，都高于对照，也高于苗期，尤其是症状叶的变异系数达到了7946%，说明低钾症状叶是很好的低钾指示性状，能敏感地体现植株是否缺钾，同时也能说明植株对低钾是耐性还是敏感。
nlc202309041116
本研究所调查的辽宁沈阳周边地区土地在近年来日益缺钾，该地区的野生大豆种群长期在此生态环境下生长，小生境异质环境的适应性选择、种群内株系间微环境差异可能发挥适应性选择作用，因此种群内存在低钾耐受性不同的基因型。由研究结果可知，低钾胁迫下野生大豆各株系测定指标和变异系数表明该地域种群内株系表现出很大的变异；另一方面也表明该地域的种群内耐低钾胁迫的生态适应分化程度相当高。测定的与株系产量有关的几个性状中，低钾胁迫下最容易变异或可塑性从大到小依次为单株收获指数、地上干物质质量、单株产量、单株百粒质量。
本研究发现，在低钾胁迫土壤条件下，种群平均收获指数没有发生任何变化，但是个体株系间发生明显分化。干物质耐性系数、产量耐性系数的变异系数分别达到了239%、2246%，筛选到高低钾耐性，产量耐性系数超过65%的株系达到了个，可用于大豆低钾耐性育种。同时研究发现，这些低钾耐性种质在产量和产量构成因素性状上也表现不同的耐低钾性状，可以作为低钾耐性生物學研究中研究产量相关基因的宝贵遗传材料。
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生理生态响应 篇4
这项研究以一年生油松幼苗为研究对象, 设置了3个不同温度梯度测量油松幼苗的生理形态指标, 主要包括幼苗的叶生物量、茎生物量、茎生物量比、叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量和总叶绿素含量等内容, 以期了解油松幼苗生理形态对温度的响应。
1 试验设计和研究方法
1.1 试验材料
2010年春于山西省种子站购买了油松种子, 温水浸种24 h, 使种子脱离休眠状态后称重 (百粒种子克数) , 播三育苗盘, 每盘播种100粒, 育苗盘的培养基质采用的是泥炭土与蛭石的混合物, 其中, 泥炭土与蛭石的体积比为50∶50, 每日浇水1次, 发芽期为7~15 d。幼苗生长2周后, 将长势一致的幼苗用镊子小心移植到蔬菜苗盘中, 培养基质同上, 随后缓苗1周。育苗期和试验期均在试验室内进行。
1.2 试验设计
试验开始前, 先准备幼苗、人工气候箱等试验材料和设备, 而试验中所用的幼苗都是通过种子发芽获得的。在试验过程中, 使用3个光照培养箱, 并设置3个温度作相关处理, 昼夜温度分别为20℃/10℃、28℃/18℃、24℃/14℃。每个温度下放置油松幼苗5株, 共15株, 而且幼苗随机摆放并编号。另外, 培养箱可分为2层或3层, 在摆放幼苗时, 要尽量保证每层都能受到足够的光照。在处理期间, 每日视基质的湿润程度用喷壶浇1次水, 无需施肥, 处理时间为30 d。
2 结果与分析
2.1 对油松幼苗叶生物量的影响
在昼24℃/夜14℃的温度下, 油松幼苗叶生物量明显优于昼20℃/夜10℃温度下的油松幼苗叶生物量, 但是, 油松幼苗叶生物量并不会随着温度的升高而继续上升。在昼28℃/夜18℃的温度下, 油松幼苗叶的生物量会下降, 但差异并不显著。统计检验结果可知, 在昼20℃/夜10℃的温度下和高温处理环境中, 油松幼苗叶生物量的差距不大。昼24℃/夜14℃温度下的油松幼苗叶生物量比昼20℃/夜10℃温度下油松幼苗叶生物量高89%.这说明, 昼24℃/夜14℃的环境更利于叶的生长。
2.2 对油松幼苗茎生物量的影响
在不同温度下, 油松幼苗茎生物量差异显著。经过多重比较分析可知, 在昼24℃/夜14℃的温度下, 油松幼苗茎生物量要大于昼20℃/夜10℃和昼28℃/夜18℃处理下的幼苗茎生物量;昼24℃/夜14℃温度下的幼苗茎生物量与昼20℃/夜10℃温度下的幼苗茎生物量相比, 差异显著。
2.3 对油松幼苗茎生物量比的影响
随着温度的变化, 油松幼苗的茎生物量比整体呈现出很小的变化, 差异并不显著。经过多重比较分析后可以知道, 昼24℃/夜14℃温度下油松幼苗的茎生物量比与昼20℃/夜10℃和昼28℃/夜18℃温度下的茎生物量比相比, 分别高出了26%和11%.
2.4 对油松幼苗总叶绿素含量的影响
不同温度下, 油松幼苗的总叶绿素含量差异显著。经过多重比较分析可知, 昼24℃/夜14℃下的油松幼苗总叶绿素含量与昼28℃/夜18℃下的油松幼苗的总叶绿素含量相比, 其差异显著, 并且高出36%.这说明, 昼24℃/夜14℃的环境有利于油松幼苗总叶绿素数量的合成。
3 结论
温度是影响生物群落生长分布的主要因素——温度变低会引发植物冻害, 温度变高又会给植物带来生理形态方面的变化, 并改变生态系统内部不同种群的竞争力。由此可见, 温度是影响植物生存生长的重要因素。通过研究黄土丘陵区油松人工林内空气温度和土壤温度的变化, 结果表明, 白天, 林内气温低于林外, 夜间, 林内气温高于林外;晴天, 林内外气温差异比较大, 阴天则比较小;生长季, 林内平均气温高于林外, 其最大差值出现在6月, 最小差值出现在10月。由此可知, 林内气温梯度变化明显, 随着温度的升高, 油松生长也会发生变化。
另外, 油松高生长过程可划分为4个时期, 即顶芽萌动期 (4月) 、高生长速生期 (5月—6月初) 、高生长缓慢期 (6月) 和顶芽形成期 (7—10月) 。其中, 高生长高峰出现在每年5月, 最高峰一般在10—15日这5 d中。胸径生长过程可划分为5个时期, 即初生长期 (4月) 、速生期 (5月) 、持续生长期 (6月、7月) 、二次生长期 (8月、9月) 和渐止生长期 (10月) 。其中, 5月、8月和9月这3个月胸径生长量占全年生长量的50%以上。观察不同温度下油松幼苗的形态指标, 结果显示, 在昼24℃/夜14℃温度下的叶生物量、茎生物量、茎生物量比重、叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量和叶绿素总量均高于在昼20℃/夜10℃和昼28℃/夜18℃温度下各元素的含量。这说明, 油松喜在昼24℃/夜14℃的温度下生长, 温度升高不利于油松生长。
参考文献
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生理生态响应 篇5
关键词 油棕 ；干旱胁迫 ；生理响应 ；抗旱力评价
分类号 S564+.6
干旱是危害人类生产的极大自然灾害之一，也是限制作物产量、影响植物成活與生长最重要的环境因子[1-4]。干旱胁迫条件下，植物体内会产生一系列生理和生化变化来适应干旱胁迫生境。许多研究表明，植物体内相对含水量、相对电导率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量以及SOD、CAT和POD活性等与植物的抗旱力具有相关性[5-16]。
水分是发展油棕产业比较重要的影响因子之一。油棕（Elaeis guineensis Jacg）起源于热带非洲，喜温暖湿润环境，在年降雨量≥1 800 mm的地区，油棕生长良好。年降雨量在1 300～1 700 mm且雨水分布不均匀、有明显旱季的地区，对油棕生长有明显的影响[17]。中国热带北缘地区存在较为明显的季节性干旱，这成为制约中国油棕产业发展的一个关键因素。因此，筛选抗旱品种是发展中国油棕产业的重要途径之一。迄今为止，国内对油棕在干旱胁迫方面的研究还很少，仅有孙程旭等[18]报道干旱对油棕生理生化的影响，但关于油棕品种的抗旱性评价还鲜有报道。开展油棕品种抗旱性研究，了解油棕新种质的抗旱特性及适应性，将为油棕品种的抗旱性鉴定和评价提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
选择苗龄8个月、平均抽叶7～8片、长势健壮、无病虫害的油棕品种RYL31～RYL40袋苗作为试验材料。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
利用人工防雨棚（透光）进行干旱胁迫处理。从10个油棕品种中分别选择30株油棕幼苗置于人工防雨棚中，设置4种人工干旱胁迫处理。Trt1：袋土含水量在25%～30%；Trt2：袋土含水量15%～20%；Trt3：袋土含水量在5%～10%；Trt4：袋土含水量在1%～5%。对照（CK）为常规浇水，土壤含水量在45%以上。每一处理10株、重复3次。各处理分别在胁迫5、15、30、50 d采样。
1.2.2 抗旱生理指标测定方法
叶绿素含量测定参照张宪政[19]的方法，可溶性糖、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量测定参照李合生[20]的方法，叶片质膜透性测定参照汤章城[21]的方法。
1.2.3 抗旱能力综合评价方法
为综合评价不同油棕品种的抗旱能力大小，采用SAS8.1软件系统对各项指标测定结果进行主成分分析，以确定10个油棕新品种的抗旱性[22]。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对油棕生理生化指标的影响
2.1.1 胁迫时间对油棕生理生化指标的影响
由表1可知，在一定的干旱胁迫时间内，油棕叶片内的叶绿素、丙二醛、可溶性糖含量和相对电导率都呈增加趋势，而脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD、POD酶活性呈下降趋势，表明油棕对干旱产生了适应性保护反应。当胁迫时间增加到一定程度时，丙二醛、可溶性糖含量和相对电导率又呈下降趋势，而脯氨酸、可溶性蛋白含量和POD酶活性又呈上升趋势，此时油棕可能受到了伤害，表明其对干旱胁迫的耐受性有一定的限度。
2.1.2 胁迫强度对油棕生理生化指标的影响
由表2可知，10个油棕品种对干旱胁迫的应答反应各有不同，表现在油棕体内的各项生理生化指标的变化趋势存在差异，表明各油棕品种的抗旱能力大小不同，这为油棕品种的鉴定和筛选提供了一定的参考依据。
2.2 油棕抗旱评价生理生化指标筛选
主成分综合评价具有全面性、可比性、合理性和可行性的优点[23]，其评价结果较为准确，可信度高。为了研究影响油棕抗旱性的主导因素，本研究采用多元统计分析中的主成分分析进行综合评价[22]。结果表明（表3），第一、二、三、四和五主成分的贡献率达87.99%，其中第一主成分中叶绿素和相对电导率系数最大，第二主成分系数最大的是可溶性糖和SOD酶活性，第三主成分系数最大的是脯氨酸和丙二醛，第四主成分中可溶性蛋白和丙二醛系数最大。表明叶绿素含量和相对电导率是反映油棕抗旱能力大小最重要的指标，其次是可溶性糖含量和SOD酶活性，再次为脯氨酸和丙二醛含量。
2.3 油棕新品种抗旱性综合评价
根据生理指标与抗旱性的关系，由主成分的特征向量可计算出每个油棕品种的主成分得分。本研究以选取的第一、第二、第三、第四和第五主成分及其方差贡献率α1、α2、α3、α4和α5作为权数，构建综合评价模型如下。
F=0.328 7×Z1+0.248 4×Z2+0.194 9×Z3+0.108×Z4+0.075 4×Z5
式中，
Z1=0.542 105×X1-0.229 517×X2+0.413 427×X3-0.004 748×X4+0.056 312×X5+0.492 102X6+0.287 962×X7-0.392 736X8
nlc202309020325
Z2=0.195 956×X1-0.104 415×X2-0.433 700×X3+0.621 526×X4-0.279 182×X5-0.310 715X6+0.564 679×X7+0.263 010X8
Z3=0.013 076×X1+0.613 432×X2+0.313 510×X3+0.193 506×X4+0.512 945×X5+0.217 299X6+0.102 886×X7+0.408 510X8
Z4=-0.094 081×X1-0.301 221×X2-0.590 654×X3+0.130 770×X4+0.661 288×X5+0.1417 71X6+0.249 373×X7-0.121 877X8
Z5=-0.022 662×X1-0.514 921×X2+0.326 755×X3-0.464 883×X4+0.215 511×X5-0.206 340X6+0.193 851×X7+0.533 721X8
将各油棕品种相关生理生化指标测定值代入上述模型方程中，计算得出主成分的综合得分（表4），得分越高的油棕品种其抗旱性越强。由表4可知，10个油棕品种的综合抗旱性大小由高到低的顺序依次为：RYL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。
3 讨论
干旱胁迫条件下，植物生理代谢迅速做出调整，以保证细胞的正常生理功能[24]，从而使植物免受或减轻干旱伤害。
植物的抗旱性是一个比较复杂的综合性状，它受多种因素影响，而各因素间又相互影响，且各因素所起的作用也不尽相同。对油棕抗旱性的评价，当涉及多个品种、多个指标时，因各指标所表达的油棕抗旱性顺序往往不一致，利用一般的简单方法很难得出确切的结果。本研究运用主成分分析对10个油棕新品种的8个干旱生理指标进行了综合评定，主成分中各因子的负荷量大小说明，干旱胁迫下抗旱性强的油棕品种可维持较高的组织含水量，水分亏缺少，细胞膜伤害率低，对活性氧的清除能力强。叶片叶绿素含量、相对电导率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕抗旱能力大小最重要的生理指标，可作为油棕品种抗旱性评价的依據。
种质RYL34抗旱能力最强，建议将其作为中国热带北缘地区主要的油棕试验试种品种，如果后期产量表现良好，则可作为中国引进推广品种加以利用；其次是种质RYL39、RYL38、RYL32和 RYL37，可以在海南、云南景洪州及粤西南地区对其进行试验试种，如果后期产量表现良好，则可作为区域性试验推广品种加以利用；种质RYL31、RYL36和RYL40抗旱能力一般，可以在海南东南部地区进行试验试种，如果后期产量表现良好，则可作为在海南地区进行试验推广的品种并进行小规模利用；种质RYL33和RYL35抗旱能力最差，仅宜作为局部试验品种，其后期产量情况有待观测。
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生理生态响应 篇6
1 材料与方法
1.1 试验材料
盆栽试验于2014年4~7月在德州市陵城区菜农试验田进行, 以佳丽99西葫芦品种为试材。盆上口径35 cm, 下口径25 cm, 高35 cm, 每盆装干土10.8 kg, 土壤类型为潮土, 其基本土壤理化性状为:土壤有机质8.27g/kg, 速效氮37.59mg/kg, 速效磷92.71mg/kg, 速效钾225.06mg/kg。
1.2 试验设计
试验设置3个水分处理: (1) 正常水分处理 (对照, CK) , 田间持水量的75%~85%; (2) 轻度干旱胁迫 (LS) , 田间持水量的60%~70%; (3) 中度干旱胁迫 (MS) , 田间持水量的45%~55%。
每个处理10个重复, 每盆1株。2014年3月22日于温室营养钵播种育苗, 植株3叶1心时 (4月28日) 定植, 5月8日进行不同水分胁迫处理, 7月12日试验结束。试验过程中用称量法控制土壤含水量。当土壤含水量低于试验设置含水量的下限时补充水分。其他管理同常规。
1.3 测定项目与方法
结瓜期采用称量法测定西葫芦产量, 试验结束时测定西葫芦的生物量 (全株) , 并测定不同处理植株的生长性状 (株高、茎粗和叶数) 。
在西葫芦的盛瓜期, 选择晴天9:00~10:00用美国产Li-6400便携式光合测定仪测定叶片的光合指标;同时采集叶片用乙醇-丙酮混合法提取叶片叶绿素, 然后用可见紫外分光光度计测定叶片叶绿素含量。
于西葫芦盛瓜期测定叶片的相对含水量及过氧化氢酶 (CAT) 和超氧化物歧化酶 (SOD) 活性, 其中相对含水量采用烘干法, 相对含水量 (%) = (鲜生物量-干生物量) / (饱和鲜生物量-干生物量) ×100%;CAT活性采用紫外吸收法、SOD活性采用愈创木酚法测定;丙二醛 (MDA) 含量采用硫代巴比妥酸比色法测定;相对电导率采用电导仪法测定[5]。
1.4 数据处理
采用Excel 2010处理数据并制图, 采用SAS软件进行方差分析和多重比较 (LSD法, p<0.05) 。
2 结果与分析
2.1 西葫芦叶片相对含水量
植物组织相对含水量是生理状态的一个重要指标, 叶片能够维持较高含水量被认为是植物在水分亏缺下是否维持生长的一个很好指示[6]。水分胁迫对西葫芦叶片相对含水量的影响如图1所示, 可以看出, 西葫芦叶片的相对含水量随着土壤水分的变化也发生明显的改变。在轻度和中度水分胁迫下, 叶片相对含水量均显著降低。LS和MS处理分别较CK下降8.52%和21.63%。由此可见, 西葫芦叶片的相对含水量随着土壤水分的减少而呈逐渐递减的变化趋势。
2.2 西葫芦生长和产量
不同土壤水分对西葫芦生长及产量的影响如表1所示。可以看出, 同CK相比, LS和MS处理的株高、茎粗和叶数均显著降低, 其中株高分别下降17.69%和41.40%, 茎粗分别下降18.01%和39.75%。表明随着土壤水分的减少, 西葫芦的生长明显受到了抑制。
水分胁迫对西葫芦的产量同样产生了显著的影响作用。LS和MS处理分别较CK降低17.04%和32.96%。同时, 单瓜重亦呈现出一致的变化规律:CK>LS>MS, 且各处理之间差异均达显著水平。此外, 各处理之间的瓜数未见显著性差异。以上分析可知, 干旱胁迫显著抑制了西葫芦的生长和产量, 且随着胁迫程度的加剧, 抑制作用越来越明显。
2.3 光合特性和叶绿素
从表2可知, 在正常水分、轻度和中度水分胁迫下西葫芦叶片的净光合速率 (Pn) 分别为23.86、19.27和14.09μmol·m-2·s-1。方差分析表明, LS和MS处理分别较CK降低19.24%和40.95%, 差异均达显著水平。叶片的蒸腾速率表现出基本一致的变化规律, LS和MS处理较CK分别显著下降22.58%和38.93%。
气孔是CO2进入和水分外出的主要门户, 气孔开度大小既影响叶片的光合速率, 也左右着蒸腾速率, 气孔开度的大小一般用气孔导度 (Gs) 来表示, Gs下降有利于减少水分外出, 对于植物组织的水分保持具有重要意义, 但Gs的下降亦影响到CO2的进入, 对光合作用产生不利影响。表2显示, 在轻度和中度水分胁迫下, 西葫芦叶片的Gs明显下降, 且随着胁迫程度的增加, 下降幅度越来越显著。各处理的胞间CO2浓度 (Ci) 亦表现出类似的变化规律, LS和MS处理分别较CK降低16.99%和32.15%。
叶绿素含量是植物光合特性的重要量度, 直接影响碳水化合物的合成, 它是反映叶片质量的一个重要指标。方差分析结果显示, 在轻度和中度水分胁迫下, 西葫芦叶片的叶绿素含量显著降低。LS和MS处理分别较CK下降11.97%和28.63%。以上分析认为, 西葫芦叶片的光合作用、叶绿素含量对土壤水分较为敏感, 随着水分胁迫的加剧, 其光合特性和叶绿素含量均受到显著的抑制作用。
2.4 叶片抗氧化酶活性、丙二醛含量和相对电导率
CAT和SOD为植物体内2种重要的抗氧化保护酶, 不同强度干旱胁迫下西葫芦叶片CAT和SOD活性的变化如表3所示。可以看出, 随着水分胁迫的增加, 西葫芦叶片的CAT和SOD活性显著升高, 其中LS处理的CAT和SOD活性分别较CK升高16.36%和23.87%, 而MS处理分别升高28.03%和46.25%。MDA是脂质过氧化的主要产物之一, 其积累是活性氧毒害作用的表现;而相对电导率是用来衡量膜脂过氧化程度。从表3可知, 西葫芦叶片的丙二醛含量和相对电导率随着土壤水分的减少而呈递增的趋势。LS处理的丙二醛含量和相对电导率分别较CK提高20.12%和40.66%, 而MS处理分别提高49.39%和87.95%。数据分析表明, 在水分胁迫调节下, 西葫芦叶片的保护膜活性及丙二醛含量和相对电导率均显著升高, 且随着水分胁迫程度的加剧, 其升高的幅度越来越大。
3 讨论与结论
水分是作物生长发育必不可少的环境因子, 适宜的水分条件可促进植株的生长发育, 而水分的过多或过少都不利于作物生长发育。叶片相对含水量能较好地反映植物水分状况。本试验中, 西葫芦叶片的相对含水量随干旱胁迫的加剧呈明显下降趋势。这与刘锦春等[7]在柏木幼苗上和井大炜等在杨树苗上[8]的研究结果一致。本研究还得出, 在水分胁迫条件下, 西葫芦的株高、茎粗、产量和单瓜重较对照明显降低, 且随着干旱胁迫程度的增加, 其下降幅度越来越大。这与杜社妮等[1]对西葫芦的研究结论基本一致。此外, 本研究还得出, 在水分胁迫下, 西葫芦叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度及叶绿素含量较对照均明显下降, 且在中度水分胁迫的下降幅度显著大于轻度水分胁迫;其中气孔导度与胞间CO2浓度在轻度和中度胁迫下均是递减的变化趋势, 这表明此时净光合速率的降低主要是由气孔限制因素引起的[9]。
前人研究指出, 当植物处于干旱逆境条件能导致植物细胞产生大量的活性氧[10]。活性氧物质能够使膜脂质过氧化, 进而损害细胞膜, 而植物可以通过增加或激活抗氧化酶系来防御活性氧物质对细胞造成伤害[11]。相关研究[12,13]表明, 植物SOD和CAT活性随干旱胁迫的加强或时间的延长, 表现为连续上升或先上升后下降的变化趋势。本研究表明, 在轻度和中度水分胁迫下, 西葫芦叶片的SOD和CAT活性持续升高, 且在中度胁迫下的升高幅度明显大于轻度水分胁迫。
MDA是一种高活性的脂膜过氧化物, 它能交联脂类、糖类、核酸及蛋白质, 强烈地与细胞内各种成分发生反应, 通过影响细胞膜透性及膜蛋白而影响细胞对离子的吸收和积累及活性氧代谢系统的平衡[14]。水分胁迫期间细胞或组织的相对电导率可以反映细胞膜的稳定性。MDA含量高低和细胞的相对电导率变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标[15]。本研究认为, 随着干旱强度的增加, 西葫芦叶片的MDA含量和相对电导率呈逐渐升高的变化趋势, 其中在轻度胁迫下MDA含量和相对电导率的上升幅度相对较小, 而在中度水分胁迫下, 其上升幅度较大, 这说明中度水分胁迫对西葫芦的细胞膜伤害较大, 已经超出它的耐受限度, 植物代谢紊乱发生膜脂过氧化, 质膜遭到损害, 大量离子外渗, MDA积累较多。这与王启明[13]在大豆上的研究结果一致。
摘要：以佳丽99西葫芦品种为试材, 研究了正常水分、轻度水分胁迫和中度水分胁迫等处理对西葫芦生长及生理特性的影响。结果表明, 同正常水分处理相比, 轻度和中度水分胁迫下西葫芦叶片的相对含水量、株高、茎粗和产量均呈逐渐降低的变化趋势, 且随着水分胁迫程度的加剧, 下降的幅度越来越大。同时, 西葫芦叶片的光合特性和叶绿素含量亦呈现出相似的变化规律。此外, 在水分胁迫条件下, 叶片的CAT和SOD活性显著升高, 丙二醛含量和相对电导率也大幅度上升, 且中度水分胁迫的升高幅度明显大于轻度水分胁迫, 表明水分胁迫程度的加剧对西葫芦的细胞膜伤害较大, 植物代谢紊乱发生膜脂过氧化, 质膜遭到损害。综合分析认为, 水分胁迫显著抑制了西葫芦的生长、产量及光合生理特性, 且在中度水分胁迫的抑制程度明显大于轻度水分胁迫。
生理生态响应 篇7
辽西地区属于半干旱地区, 土地贫瘠, 降雨量少, 种植林木多为抗旱品种。近年来对一些国内外林木抗旱性的研究也有一定的进展, 但是对杨树的幼苗水分胁迫下的生理响应尚未见报道。本文以杨树1年生幼苗为研究对象, 采用渗透胁迫处理的方法, 研究银杨树苗体内生理指标对不同渗透胁迫强度的响应, 为水分胁迫下林木抗旱机理的进一步阐明, 林木抗旱能力评估及良种壮苗筛选提供理论依据。
2 材料与方法
2.1 实验材料及处理
杨树1年生苗为来自辽宁省朝阳县。选取生长一致的健壮苗木, 在1/2Hoagland营养液中过渡2d。选用PEG 6000 (聚乙二醇) 作为渗透剂, 设置10%、15%、20%3个浓度梯度 (W/V) 将苗木进行根际渗透胁迫处理 (相当于ψw=-0.3、-0.5、-0.9MPa) , 分别记为A1、A2、A3 (PEG分别溶解在1/2Hoagland营养液中) 。以不加渗透剂为对照, 每个处理与对照均3次重复, 处理72h。试验期温度25℃, 相对湿度为70%左右。
2.2 胁迫处理各指标的测定
水势的测定采用压力室法;质膜相对透性的测定用电导仪法;POD用木酚法;MDA用膜脂过氧化法。
3 结果与分析
3.1 苗木水势
图1a中可以看出, 在不同强度的渗透胁迫下, 杨树苗片水势呈现不同程度的下降。所有处理胁迫下水势呈下降趋势, 并且都比对照水势低。说明在一定的水分胁迫范围内, 杨树苗水势的响应表现出一致性, 高胁迫A3下降幅度稍高, 在胁迫的第3d, 其水势比对照下降2.82倍, 说明A3条件下已对杨树苗造成了严重的水分胁迫。
3.2 叶片POD活性
图1b中看以看出, 随着胁迫强度的加大和时间延长, 各处理POD活性变化不同。胁迫第1d各处理POD活性均高于对照。第2d胁迫处理都达到最大值, 其中A3强度下达到最高值, 第3d随着时间的延长出现下降趋势。可以看出, 胁迫强度越大POD峰值就越大;胁迫强度越轻, POD活性峰值出越小。
3.3 叶内MDA的含量
MDA是脂质过氧化的主要产物之一, 其含量可以表示脂质过氧化的程度。图1c中可以看出, 在胁迫的第1dA3强度下的MDA明显高于其他处理, 第3d上升到最高值。A1和A2处理的MDA含量出现相同趋势, 随时间的延长, MDA先增加后减少。
3.4 叶片质膜相对透性
图1d中可以看出, 随着胁迫强度和时间的延长, 除了A1处理下的膜相对透性略高于对照, A2和A3处理呈上升趋势, 说明中等胁迫强度就能使杨树苗处于伤害状态, 并且强度越大伤害越大。
4 结语
从上述试验比较可以看出, 杨树苗在3种强度水分胁迫下, 体内各生理指标随胁迫时间做出不同的反应。杨树苗对各项指标表现出不同的反应, 3种强度的胁迫可划分为3种类型: (1) 轻度胁迫型, PEG质量分数10%四种生理响应的曲线比较接近, 可以说明杨树苗对水分胁迫的反应存在一个内在的调节机制, 受到一定强度范围的胁迫后表现出相似的反应; (2) 中度胁迫型, PEG质量分数为15%的胁迫强度曲线接近轻度胁迫; (3) 严重胁迫型, PEG质量分数20%强度的胁迫下出现了较为明显的不同反应。杨树苗在15%强度下就出现伤害, 20%强度下达到严重伤害程度。
摘要：采用渗透剂对杨树幼苗进行了根际渗透胁迫处理。结果表明:杨树苗体内水势、POD活性、膜相对透性及MDA含量对渗透胁迫做出了不同生理反应。3种胁迫强度可划分类型:10%处理轻度胁迫型, 15%处理中度胁迫型, 20%处理严重胁迫型。杨树苗在15%处理下就出现伤害, 超过此胁迫强度则出现严重伤害。
关键词：杨树幼苗,水分胁迫,生理响应
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