遗传变异

遗传变异（精选11篇）

遗传变异 篇1

0 引言

遗传算法于1969年由美国Michigan大学的Holland教授提出后, 在保持其基本框架的基础上, 许多学者提出了不同的改进方法, 如自适应遗传算法、混沌遗传算法、量子遗传算法、混合遗传算法等。但算法的改进和问题本身相关, 并且遗传算法的基础理论仍未根本解决, 在进行算法改进时缺少理论的指导, 所以改进的算法没有普遍的适用性。虽然遗传算法有自身的不足, 但因其具有较强的鲁棒性, 在如金融, 自动控制, 模式识别, 组合优化, 故障诊断等领域都有成功的应用。

在遗传算法中, 变异算子通过模拟生物遗传和进化过程中的变异环节对个体进行变异, 虽然发生变异的可能性比较的小, 但也是产生新物种的一个不可忽视的原因[1]。通过变异不断在交叉算子产生的新个体的基础上进行微调、增加种群的多样性、使遗传算法在交叉算子决定的全局搜索能力的基础上还具有一定的局部搜索能力。变异算子被认为是必不可少的产生新个体的辅助方法, 文献[2]认为变异算子能够成为一个重要的遗传算子, 特别体现在维持种群的多样性问题上。正是变异算子在遗传算法中的不可或缺性, 本文在总结相关文献资料的基础上, 从不同角度对变异算子的改进进行讨论, 并展望其发展方向, 为遗传算法中变异算子的进一步发展提供参考。

1 变异算子的发展

简单遗传以初始种群为基点, 经过选择、交叉、变异操作生成新的种群, 如此更新种群直到满足终止条件。遗传算法中变异算子的具体操作是以变异概率Pm用新的基因值替代原有的基因值, 产生新的个体。变异算子对个体编码串的基因做了局部的改变, 维持种群的多样性, 这样有利于防止出现早熟现象。

1.1 传统的变异算子

用遗传算法求解问题时, 对于变异算子的选择首先会考虑已有的成熟的变异算子。几种常用的变异算子主要有基本位变异、均匀变异和高斯变异等。

1.1.1基本位变异是指对个体的每一个基因座, 依变异概率Pm指定其为变异点, 对变异点的基因值进行反转或用其他等位基因值来代替。

1.1.2均匀变异操作是指分别用符合某一范围内均匀分布的随机数, 以某一较小的概率替换个体编码串中各个基因座上的原有基因值。

1.1.3高斯变异操作是指进行变异操作时, 用符合均值为μ、方差为σ的正态分布的一个随机数来替换原有基因值。

还有如边界变异、非均匀变异等等, 这里不赘述了。可以看出变异算子的设计会涉及变异点位置的确定和基因值的替换两个方面。这两个问题的解决与编码及所解决的问题是密切联系的。上述的变异算子对多值编码都适用, 但考虑问题的特殊性, 变异算子又不能一概简单进行操作。如对TSP问题, 若用数字代表城市, 如用52134编码串表示5个城市的一种旅行路线。因问题本身要求城市不能重复出现, 这使得变异时不能通过对基因座上的基因值进行替换来实现。出现了如倒位变异和交换变异等变异算子。倒位变异是指将随机选取的两个基因座之间的基因进行逆序排序。变换变异是指对于随机选取的基因座之间的基因值进行交换。

1.2 改进的变异算子

在成熟的传统变异算子的基础上不少学者做了大量的研究和探索, 从理论, 克服早熟现象和应用等方面提出了许多改进方法, 有效提高遗传算法的性能。

1.2.1 变异算子在理论方面的研究

变异算子在理论方面的深入研究不多, 文献[3]给出了基于模式定理的变异概率上限确定公式, 由公式可知, 可以通过选择适当的变异概率, 使得某模式所含个体数目经过选择、交叉和单点变异等操作后得到增长。文献[4]提出了基于位变异的模式遗传算法。直接把模式作为个体, 使用的编码策略本质上比SGA的编码策略更加直接。并对其收敛性进行了分析。

1.2.2 变异算子在克服早熟现象上的改进

对变异算子的改进主要是针对遗传算法的局部搜索能力较弱及存在早熟现象, 许多研究者提出了许多改进的方法, 下面对此做个总结。

文献[5]提出基于细分变异算子的遗传算法。将变异算子细分为最优调教算子和大步前进算子两种算子的形式。文献[6]提出了一种新的改进遗传算法双变异算子遗传算法。通过将所有产生的子代个体与父代个体混合作为下一代种群, 在种群选择前对适应度值较低的个体进行一次变异, 然后通过选择、交叉, 再一次变异产生新种群, 再利用自适应算法改变交叉和变异率及最优保存策略保护历代最优个体, 双变异算子的遗传算法能够最大限度使种群多样性, 这样最有可能得到最优解, 也易突破局部收敛的局限而达到全局最优。文献[7]提出了一种双变异率的改进遗传算法。在进化过程中, 引入广义海明距离这个概念, 当由广义海明距离控制的交叉操作产生个体数不足种群规模时, 对原种群进行局部小变异, 这样在避免近亲繁殖的同时又可扩大搜索空间, 增加种群多样性, 有效地抑制了早熟收敛;随后进行的全局大变异保证整个过程全局收敛。文献[8]提出了一种基于位变异的防止遗传算法过早收敛的算法。该算法通过种群熵来判断过早收敛的发生。当发生过早收敛时, 在单调系数的指导下进行有针对性的位变异, 从局部最优解的范围内摆脱出来, 算法重新具有进化能力。文献[9]提出一种采用新的解码方案的动态变异遗传算法。文献[10]根据个体适应度不同对变异概率进行自适应调整, 使群体中的优良模式不易被破坏, 同时又保证了种群个体的多样性, 从而提高了算法的搜索效率。算法中改变了交叉与变异的操作顺序, 避免了个体适应度的重复计算, 提高运行速度。文献[11]提出了一种将强制变异、最佳解保留和自适应交叉变异参数调整相结合的改进遗传算法。这种方法将进化过程中群体的平均适应度与最大适应度进行比较, 以确定是否需要对群体实施强制变异或采用自适应交叉、变异概率调整。这种方法可有效地克服早熟现象, 提高全局优化能力。

1.2.3 变异算子在TSP的改进

组合优化问题是遗传算法通常解决的应用问题, TSP是典型的组合优化问题, 属于NP难问题。其变异算子的设计有其特殊性, 有学者在这方面也做了相应的研究。

文献[12]通过分析TSP问题的特征, 结合以减少周游路线中交叉边为启发式信息, 引入了一个遗传算法中新的变异策略用于TSP求解。该变异策略能够引导算法通过有指导性的变异更快地收敛到更好的解。文献[13]也在遗传算法解决tsp问题中进行了改进。提出多步强化变异, 其是在单步强化变异策略的基础上进行了改进, 通过向前考察几步个体进化效果, 将该信息向回传递, 影响个体变异策略。

2 遗传算法中变异算子的未来研究方向展望

通过与遗传算法中变异算子相关的文献的整理, 我们知道变异算子的改进有助于遗传算法性能的提高, 在总结已有研究的基础上, 提出以下几点未来研究方向:

2.1 加强遗传算法基础理论的研究

几乎对遗传算法中变异算子的改变都是从处理的实际问题出发的, 这种改进对于处理其他问题的遗传算法是否有效值得商榷。这种改进还是受到遗传算法基础理论的薄弱的限制。从遗传算法的收敛性, 早熟机理等方面从数学角度进行分析, 剖析变异算子的作用机理, 更好地改进变异算子。

2.2 变异算子与其他技术的结合

从上述的研究看, 变异算子的改进还是集中在对算子本身的直接改进, 可以借鉴其他算法特别是优化算法, 与变异算子进行结合, 提高变异算子对算法搜索性能的作用。

2.3 相关应用问题的拓宽

遗传算法应用领域比较广泛, 对变异算子的改进主要应用于函数优化问题, 今后可以探讨变异算子在不同问题中的改进方法。

3 结束语

遗传算法提供解决问题的基本框架, 确实带来一定优势, 但基本遗传算法的性能有待提高。可以从不同的角度进行遗传算法的改进, 其改进的切入点不仅和所解决的问题相关, 也和所使用的编码, 遗传算子及相关的参数相关。本文从变异算子的角度介绍了对遗传算法的改进方法, 加强了变异算子对传统遗传算法的作用, 改善了算法的搜索效率, 克服过早收敛的缺点, 为今后的遗传算法的发展提供借鉴。

摘要：遗传算法中的变异算子是必不可少的产生新个体的辅助方法。本文首先简单介绍传统的变异算子, 既而结合文献分析和讨论改进的变异算子, 并展望其未来研究方向, 为遗传算法中变异算子的进一步发展提供参考。

关键词：遗传算法,变异算子,早熟

遗传变异 篇2

【关键词】青海云杉；遗传变异；优良个体；早期评价

云杉属植物为白垩纪遗留下来的北方针叶林的特征种，在北方针叶林区分布最广、最具代表性。中国云杉属植物的种类繁多，现存20种与5变种和2引种，且资源十分丰富，集中在东北、华北、西北和西南等高山地带，在世界云杉林中占据极其重要的地位[1-2]。云杉林是以云杉属树种为建群种所组成的分布于北半球的森林类型之一，属种群稳定、竞争力强的顶級群落，呈典型暗针叶林的外貌，具有林冠稠密、林中潮湿阴暗之特征[2]。青海云杉为青藏高原东北边缘的特有种，其适应性强、分布域广，在植物系统分类学上，隶属松科、松属、云杉组，是分布区内重要的用材林树种、森林更新树种、荒山造林树种以及护牧林、水源涵养林和环保观赏树种，除形成纯林外，在半阴坡地带常混生祁连山圆柏，在稀疏林分内常出现山杨，而在海拔较高的地段则与红桦伴生形成混交林[3-4]。青海云杉的自然分布区存在一定的局限性，虽然，祁连山为适中分布区，但受地理变迁、传播条件及各种障碍因素的影响，致使其自然分布区并非最佳适生区，其他区域亦可能更适宜其生长发育[5、6]。因此，在自然条件相对较差，树种资源相对匮乏的东北高寒地区，有针对性地引进其他生态区的用材林树种，对丰富我国林木种质资源的遗传多样性、维持生态平衡、改善人工林的组成成分、整合区域性用材林资源结构、增强林地水源涵养机能和提高林地生产潜力具有重大而深远的意义。

1 试验材料与方法

1.1 引进用材林树种介绍

1.1.1 生物学特性

青海云杉为常绿针叶乔木，小枝上具木钉状叶枕；叶呈四棱状条形，近辐射伸展，先端钝，或具钝尖头，横切面四菱形，四面具气孔线；1a生枝多少具毛或近无毛，2a生枝粉红色或淡褐黄色，被白粉或无，叶枕顶端白粉尤为明显；花单性，雌雄同株，雄球花单生于枝先端叶腋处，雌球花单生枝顶端；球果呈圆柱形或长圆柱形，下垂，幼果紫红色，成熟前种鳞背部露出部分呈绿色，上部边缘呈紫红色，熟时为褐色；花期为4～5月，果熟期为9～10月；种子呈斜倒卵圆形，具淡褐黄色的倒卵形种翅，球果成熟后果鳞张开，带翅种子自行飞走[1、7]。

1.1.2 生态学特性

青海云杉适应性较强，耐寒（可耐-30℃低温），耐轻度盐碱；喜寒冷潮湿环境和中性土壤，忌水涝；在山地褐土或山地棕褐土等土壤类型上生长势较强，表现良好；耐阴性中等，幼年稍耐阴；抗旱性强，耐瘠薄；浅根性，抗风力较差。

1.1.3 生长习性

青海云杉的枝条无再生能力，主枝断后不能再生；幼树10a前喜上方庇荫，10a～20a喜上方透光且侧方庇荫，20a后无需庇荫，30a开始结实，结实周期4a。幼年生长缓慢，15a后树高生长逐渐加快，20a～60a树高生长迅速；40a～80a径生长旺盛；30a后分化严重，产生自然稀疏。

1.2 引进用材林树种的地理分布

青海云杉原产于青海祁连山区，位于都兰以东、西倾山以北；甘肃河西走廊祁连山北坡、兰州兴隆山和白龙河流域；宁夏回族自治区的贺兰山和六盘山；内蒙古自治区的大青山，涵盖4大自然分布区，即：青海分布区（98°30′E～102°05′E、34°30′N～38°35′N）、甘肃分布区（98°E～104°E、33°50′N～40°30′N）、宁夏分布区（105°50′E～106°30′E、37°25′N～39°N）和内蒙古分布区（105°50′E～112°30′E、38°46′N～41°30′N），具有越西越高，垂直带幅越西越窄之特点。目前，受强度破坏的影响，自然分布范围逐渐缩小至祁连山和贺兰山两大山系，分布中心位于甘肃与青海两省交界的祁连山区，东起寿鹿山、连城山，经乌鞘岭至河西走廊南山的石油河，呈带状或斑块状分布[5、7]。虽然青海云杉的自然分布存在一定的局限性，但其对生态环境的适应能力较强，能够很快地适应新的生态条件，引种区域较为广泛。

1.3 原产地和引种区自然概况

1.3.1 原产地自然概况

供试材料源自中国青藏高原东北部的青海云杉自然分布区，地理位置为89°35′E～103°04′E、31°40′N～39°19′N。该区域的地貌复杂多样，属暖温带半湿润高原大陆性气候，气温较低，昼夜温差大，降雨少而集中，日照时数长，太阳辐射强，年降雨量400～650mm，年湿润系数0.4～1.0，年最暖月份气温10～18℃，生长期为110d。土壤以灰褐色森林土和棕色森林土为主要类型，林冠下无永冻层，土层深厚，岩石有砂岩、花岗岩、板岩、千牧岩、砾岩和页岩。

1.3.2 引种区自然概况

引种地选设在黑龙江省林口县林业局青山林场，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地理位置为130°20′E～130°40′E、45°17′N～45°30′N。该区域的地势东北高、西南低，平均坡度为10°～15°，最大坡度为40°，海拔300～500m；气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期为120d～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量约占全年降水量的50%，≥10℃年有效积温2100～2600℃；地带性土壤类型为暗棕壤，土层深厚，土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长发育。该区域的生长条件与引进树种的原产地基本相似，满足引种栽培所需的基本条件。

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1.4 试验设计与方法

1.4.1 试验设计

遵循原产地与引种区环境条件相似之原则，引进青海云杉自然群体15个家系的苗木，分别标记为PCⅠ-01、PCⅠ-02、……、PCⅠ-15。在北温带林木种质基因保存库（林口青山）内，按完全随机区组设计建设示范林，小区内的个体采用双行20株随机排列方式，以红皮云杉家系为对照，标记为PSⅠ-01、PSⅠ-02、……、PSⅠ-05，株行距1.5m×2.0m，整地规格50cm×50cm×40cm，设置5次重复，重复间用樟子松作隔离带。

1.4.2 测试指标及测定方法

（1）测试指标：主要测试指标包括苗高、地径、当年生长量、成活率、保存率和冻害指数等数量性状指标。

（2）测定方法：采用游标卡尺测定法测量幼苗地径（精确度达0.5mm）；采用卷尺测量法测定幼苗高及当年生长量（精确度达0.5cm）。

1.4.3 数据统计分析

运用统计分析SPSS 13.0软件进行数据处理[8]，方差分析采用数学模式Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行统计分析。式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。变异系数（CV）=100×S/X，式中， CV-变异系数，X-群体性状均值。

2 试验结果与分析

2.1 生态适应性分析

青海云杉的适应能力较强，利用冻害指数进行综合评价发现：家系子代随苗龄的变化存在不同程度的轻微冻害，经过一段缓苗期，冻害现象会逐渐消失。青海云杉播种25d后陆续出苗，苗期生长节律与红皮云杉趋于一致，可适应新的生态环境。9月末，幼苗先后封顶，进入生长停止期，耐寒性较强，能够安全越冬，苗木繁育期的越冬保存率（97.78%）符合引种驯化的选择标准。

2.2 生长性状变异分析

引种栽培保存率的测定结果显示：青海云杉和乡土树种红皮云杉的定植保存率均较高，且青海云杉的定植保存率（90.52%）较红皮云杉（95.01%）仅降低了4.96%，满足了外域品系引种栽培的保存率选择标准。这说明青海云杉具有一定程度的适应性，在高寒地区引种栽培存在较大的可能性。为了综合评价青海云杉的苗期生长表现，随机选择3个群体15个家系的子代各20株，定位测定苗高（H）和地径（D0）2个生长性状，并对测定结果进行性状统计描述和方差分析，其结果分别见表1、表2。

注：**表示5%水平极显著。

从表1可以看出，青海云杉家系子代苗高和地径2个性状的95%置信区间分别在32.67～38.02cm和6.422～8.002mm范围内，苗高和地径的均值分别为35.41cm±6.476cm和7.245mm±1.975mm，较乡土树种红皮云杉（H：40.92cm；D0：8.010mm）分别降低了15.56%和10.56%。这可充分说明，青海云杉子代的生长潜力较大，适应廣域，通过引种驯化完全可以适应引种区域的生态环境。方差分析（表2）结果表明：青海云杉苗高和地径2个性状基本呈正态分布，苗高的显著性概率明显小于0.01，在5%水平上达到差异极显著水平，具备优良个体选择的遗传基础；而地径性状的显著性概率大于0.01，家系间差异不显著。青海云杉家系间苗高性状变异较小，变异幅度在14.64%～21.77%范围内，平均变异系数18.30%；地径性状变异较大，变异幅度在22.50%～30.96%之间，平均变异系数27.23%。乡土树种红皮云杉家系间2个生长性状的变异均较小，变异幅度分别在10.11%～14.67%（H）、1.66%～2.92%（D0）范围内，平均变异系数12.62%（H）和2.14%（D0），其中：PCⅠ-04（21.77%）、PCⅠ-01（20.25%）、PCⅠ-06（21.40%）和PCⅠ-12（21.07%）等4个家系子代的苗高性状变异较大，苗高均值分别为37.75cm、36.45cm、33.70cm和31.65cm；PCⅠ-10（30.96%）、PCⅠ-13（30.36%）、PCⅠ-12（30.29%）和PCⅠ-09（29.50%）等4个家系子代的地径性状变异较大，地径均值分别为7.529mm、6.799mm、7.241mm、7.250mm。由此可见，青海云杉子代的苗高和地径2个性状均接近于乡土树种红皮云杉的平均值（H：40.92cm；D0p：8.010mm），这说明乡土树种红皮云杉完全适应当地的生态条件，生长势较强，表现稳定。然而，青海云杉幼苗期的生长势较弱，表现不甚稳定，对引种区新的生态环境的适应尚需一定的时间，具有一定的增产潜力。

2.3 生长表现及综合评价

青海云杉家系间的生长性状存在一定的变异，苗高性状基本呈正态分布，差异极显著。为综合评价其生长表现，在生长性状遗传变异分析的基础上，有进一步对苗高性状进行多重比较的必要性，结果见表3。从表3可以明显看出：PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07等4个家系子代的苗高生长量较大，苗高均值分别为38.30cm、37.75cm、37.40cm和37.05cm，与乡土树种红皮云杉家系子代苗高均值（40.92cm）相比较，略呈下降态势，分别降低了0.47%、1.94%、2.88%、3.86%；4个家系子代的地径均值分别为7.468mm、6.878mm、7.602mm和7.110mm，因其受环境条件的影响较弱，与乡土树种红皮云杉子代（8.010mm）相对比，二者之间的差距甚小。综合考虑青海云杉的生长适应性、生长性状的变异程度和苗期的生长表现等指标，确定PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07为优良个体，且个体间变异较小，生长势较强，生长表现良好，生长稳定，引种驯化的前景广阔。

3 结论

在我国东北高寒地区，青海云杉苗期的生长趋势与乡土树种红皮云杉基本趋于一致，受气候条件的影响，幼苗存在不同程度的轻微冻害，但是，经过一定的缓苗阶段，冻害现象逐渐消失，苗木可以安全越冬，这一观点与文献[6]中关于北美白云杉引种驯化的结论基本一致。青海云杉生长潜力较大，家系间苗高性状变异较大，地径性状变异较小，平均变异系数分别为18.30%和27.23%；与乡土树种红皮云杉相比较，苗高和地径2个性状的变异则呈逐渐缩小之趋势，生长势逐渐增强，生长表现趋于稳定。综合考虑子代的生长适应性、生长性状的变异程度和苗期的生长表现，确定PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07等4个家系为优良个体，且个体间变异较小，生长稳定，具较高的引种栽培价值，对丰富我国高寒地区用材树种遗传资源意义重大而深远。

参考文献

[1]郑万钧.中国树木志（第一卷）[M].北京：中国林业出版社，1983：220-221.

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[8]余建英，何旭宏.数据统计分析与应用（SPSS）[M].北京：人民邮电出版社，2003：148-154.

基金项目：

国家林木种质资源平台运行服务项目（2011DKA21003-02）；黑龙江省重大科技支撑项目（GB07B301）、（GB05B101）资助。

鸭流感病毒HA基因遗传变异分析 篇3

1 材料与方法

1.1 基因来源见表1。

注:CY098790由中国疾病预防与控制中心分离[1], JN646713由杭州某医院分离[2], GU596984由扬州大学分离[3]。

1.2 同源性比较与进化树分析

将表1中病毒序列从GENBANK上下载, 利用DNAStar软件比较同源性、制作进化树。

2 结果

2.1 鸭流感病毒HA基因同源性比较

近年我国来分离的鸭流感病毒与其他流感病毒HA基因同源性比较, 见表2。

由表2可以看出2009年分离的CY098790与Re-5的HA基因的同源性为97.3%;2011年分离的JN646713与Re-5的同源性为94%。

2.2 鸭流感病毒HA基因遗传进化树

近年我国来分离的鸭流感病毒与其他鸭流感病毒HA进化关系, 见图1。

由图1可以看出, 2009年分离的CY098790与Re-5和2008年分离的GU596984可聚为同一支, 2011年分离的JN935004与CY098751为另一支, Re-1和Re-4与上述毒株相距更远。

3 讨论

近年来, 国内兽医领域鲜有鸭高致病性禽流感病毒的研究报告。我国目前使用的H5N1 Re-4、H5N1 Re-5疫苗原始毒株都是2006年分离的[4], 距今已6年, 本文证明在此期间我国流行的H5N1已发生了一定程度的变异。

根据遗传进化树图可知, 2009年以前分离的鸭流感病毒可与Re-5分为一支, 2011年分离的鸭流感病毒与目前使用的三株疫苗毒株H5N1 Re-1, Re-4, Re-5亲缘关系都有一定距离, 虽然与Re-5亲缘关系相对较近, 但是已不属于同一家族。有鉴于此, 我国疫苗研发部门应尽快推出新的鸭用流感 (H5N1) 疫苗。

摘要：本文根据近年来中国医学机构发表的分离自我国鸭群的流感病毒HA基因, 与我国正在使用的流感疫苗等毒株的HA基因进行了遗传进化分析。结果显示, 目前我国流行的鸭流感病毒与H5N1 Re-5最接近, 但是也有一定程度的变异。

关键词：鸭流感病毒,血凝素基因,遗传变异

参考文献

[1]Xiu-Feng Wan, Libo Dong, Yu Lan, et al.Indications that Live PoultryMarkets Are a Major Source of Human H5N1Influenza Virus Infection in China.J Virol.2011, 85 (24) :13432–13438

[2]Hai-Bo, W., Chao-Tan, G., Ru-Feng, L., et al.Characterization of a highly pathogenic H5N1avian influenza virus isolated from ducks in Eastern China in2011.Arch.Virol.2012, 157 (6) :1131-1136

[3]顾敏, 刘文博, 曹军平等.1株含H9N2内部基因的H5N1亚型基因重配禽流感病毒的全基因测序及遗传进化分析[J].病毒学报, 2010, 26 (4) :298-304.

遗传与变异评课稿 篇4

前几天听了彭老师的《遗传与变异》一堂五年级的自然课。刚看到课题，就觉得这课要在小学上有些难度，记得自己是到中学才学这些知识的。但由于彭老师课前作了精心准备，收集大量的资料，精心制作了课件，从而化解了教学内容上的难点。

课堂上老师通过大量的图片和影像资料让学生 了解植物的遗传和变异现象，了解遗传变异对植物生命延续和种群繁衍的重要作用。通过组织学生观察比较各种同类植物的异同点，培养学生观察、比较、分析以及收集和处理信息的能力。

整节课 彭 老师 对教学环节进行了精心的设计。 最后通过 简明的板书设计对整课内容作了提炼。

遗传变异 篇5

关键词：高中生物；遗传与变异；常见问题

一般来说，高中生物教学课程主要包括细胞、遗传学、变异与进化、生物与环境、生命活动调节这五大类型。其中以遗传和变异为重要的生物教学内容。但由于高中学生对生物学习的兴趣逐渐降低，积极性较弱，这严重阻碍了我国生物教学向前发展的脚步。追根究底都是因为遗传与变异已经跟学生的日常生活严重脱节，大部分知识都已经超出常识的范畴，更因为生物的教学过程中太过于枯燥无味，不能让学生产生浓厚的学习兴趣，由此导致学生不能更好地掌握生物遗传与变异的相关知识。

一、基因突变是否会产生等位基因

在人教版高中生物学教材中明确提出：基因突变其实就是产生等位基因。而在教学中经常出现类似于这样的问题，如果发生的同义突变就是由密码子的简并性基因突变，但是在形成的过程中，多肽链是没有发生任何变化的，这样也算形成了新的等位基因吗？这些问题都会导致学生对相关生物知识产生混淆，还会降低我国高中生物教学质量。经过相关教育工作者的不断探究发现，只要基因结构有所不同，就一定会产生等位基因。

二、生物学中的突变率和突变频率是否是同一个概念

就目前的发展趋势来看，在生物教材中描述基因突变的稀有和珍贵时，教材中的内容都是用突变率及突变频率来表述的，两者是同一个概念吗？一般来说，突变率其实就是指：在同一个单位时间里，一个细胞发生某一突变事件的概率。通过调查发现，在进行有性生殖的生物当中，一般都是采用一定数目配子中的突变型配子数来表示的，而对于无性繁殖的细菌当中，一般都是采用一定数目的细菌在分裂一次过程中发生突变的次数表示。因此，在生物遗传学中，其实没有突变频率这一单词，而是生物学者根据相关的维基百科解释出来的。而突变频率其实就是指：在同一时间里，发生某一种突变的细胞占细胞群体的比率。由此可看，突变率和突变频率是相同的概念，可以通用。另外，在生物遗传学中，还有另外一个概念就是突变体频率，该频率就是指在某一个生物群体中所占的比率，与前面两个概念的定义及意思不相同，不能通用，还有一种原因就是，突变体很有可能是新产生的，也有可能是几代生物遗传而来的，所以突变体频率与突变频率不是同一个意思，不能相互使用。

三、生物遗传学的多倍体具有可育性

经常可以在生物教材或者相关资料中看到类似于奇倍数的多倍体会出现紊乱或者不育的情况，而偶倍数的多倍体会出现什么情况的问题。经过相关研究者的不断研究，终于可以用一个举例来说明该问题，如果以同源六倍体为例，减数分类时6条同源染色体有可能形成一个六价体，也有可能会形成一个五价体和一个单价体，最后再使六分袍子中都含有异常的染色体数。从上面的举例结果来看，偶倍数的多倍体是具有可育性的。再譬如说：六倍体小麦细胞中含有拟斯贝尔托山羊草，一粒小麦和方穗山羊草的各两个染色体组，从而在减数分裂的过程中，同源染色体会来以偶数相会分离和表现出与二倍体相同的性状遗传规律。

四、培育无籽西瓜用四倍体做母本，为何要给三倍体的植株授粉

经过相关实验研究表明，如果用二倍体为母本与四倍体进行杂交，虽然可以产生三倍体的种子，但是种子的种皮是二倍体。而当植株进行长时间的发育时，胚会逐渐成熟，植株种皮已经过度发育，除了种皮非常坚硬之外，种子也很难发芽，即使发芽，也会因种皮坚硬，导致种出来的西瓜口感和甜度不能满足人们对西瓜的要求。值得注意的一点就是，给三倍体的植株授粉，其实就是因为，植株的花粉管在生长的过程中，会将自身带有的生长素和合成生长素所需要的酶完全转移到子房中，从而促进果实的形成，进而逐渐生长成西瓜。在进行生物遗传与变异教学的过程中，有大部分的学生应该会问：如果用涂抹生长素的方法来代替给三倍体的植株授粉，会促进果实的形成吗？答案是：不可行。主要有两个原因：（1）西瓜的果实较大，相关人员不能把生长素均匀地抹在果实上。（2）涂抹生长素的目的主要就是促进子房壁发育为瓜皮，并不是促进果实中的胎座发育为瓜瓤。由此可看，给三倍体的植株授粉其主要目的就是，快速的促进果实的形成。

综上所述，遗传与变异是生物教学中最重要的组成部分，理应得到相关教育工作者的重视。虽然在进行生物遗传与变异教学的过程中，容易出现很多问题，但是只要生物教师啃熟教材，根据学生的实际发展情况制订出科学合理的教学方法，转变学生的学习方式，注重实验教学，就可以轻松地解决遗传与变异教学中的问题，从而提高学生对生物知识的理解力和接受度，让生物教学可以更好地发展下去。

遗传变异 篇6

关键词：沙棘,杂交后代,主要性状,遗传变异

沙棘属胡颓子科(Elaegnaceae)沙棘属(Hippophae)植物,为落叶灌木、小乔木或乔木。沙棘生态适应性很强,具有防风固沙作用,是优良的生态树种;同时,沙棘果实、根、茎和叶中含有多种生化成分,是加工食品和医药保健品的优良原料。在沙棘应用方面,近些年来国内学者大多从沙棘生态功能、化学成分、加工特性等方面进行研究;就沙棘育种而言,仅对沙棘资源选优、实生选种和引种开展了一些工作,并取得了可喜的成果。有关沙棘杂交育种以及遗传变异的研究尚处于起步阶段。我们从事多年沙棘育种工作,并选育出了多个沙棘品种及优良单株,本文就大果沙棘杂交组合后代主要遗传变异性状倾向进行初步探讨,以期为沙棘良种选育提供理论依据。

1 试验区自然概况

本试验在黑龙江省农业科学院绥棱浆果研究所进行。该所位于北纬47°14′,东经127°06′,海拔202.7m,属大陆性季风气候,年平均气温1.4℃,1月份平均气温-22.6℃,7月平均气温21.8℃。极端最低温度-42.4℃,极端最高温度37.3℃,年日照时数2821.9h,有效积温2400℃~2600℃,年降水量551.5mm,无霜期118.2d,年蒸发量1242.5mm,冬季积温0~11cm,土壤为淋溶黑钙土,较粘重,pH值6.8~7.3,有机质含量4.04%~4.61%。

2 材料与方法

2.1 试验材料

选择大果沙棘的8个杂交组合,每个组合随机选取30株,并挂牌标记。在沙棘生长期内,对毎株的果重、果实密度、果柄长、棘刺、株高等主要性状进行跟踪观测调查,然后做分析评价。并在8月中旬果实成熟时,采摘雌株的果实迅速带回实验室,冰箱冷冻保存,做沙棘果实生化成分遗传变异倾向的研究。[1]所选试验材料见表1。

2.2 试验方法

2.2.1 测量方法

果实重量:随机取100粒鲜果,称其重量,单位:g;

果柄长度:随机取100粒鲜果,测其果柄长度,单位:cm;

果实密度:每个组合随机选取10个结果枝,测量结果枝中部10cm间的果粒数,取其平均值,单位:个/10cm;

棘刺密度:每个组合选择有代表性的1年生枝条10个,测量枝条中部10cm间棘刺数,取其平均值,单位:个/10cm。

株高:对所选试材进行实地实测,单位:cm;

2.2.2 数据统计方法

变异系数的计算:CVundefined——标准差)

3 结果与分析

3.1 沙棘果实重量的遗传变异

8个杂交组合后代果实重量的遗传变异情况见表2。从表中可以看出,楚伊×蒙优(从蒙古沙棘实生选育而来)系列杂交组合后代果实重量均明显低于亲本,而HS-21×蒙优1、绥1×蒙优7、HS-22×阿列伊和HS-20×阿列伊4个杂交组合后代果实重量接近亲本,从HS-21×蒙优1杂交后代的变异范围看,果实重量还有超亲的单株,但总体来看,果实重量的遗传变异呈低亲的倾向。说明沙棘杂交后代果实重量的遗传变异倾向与大多果树、农作物相似,超亲几率很低。

3.2 沙棘果柄长度的遗传变异

8个杂交组合后代果柄长度遗传变异情况见表3。从杂交后代果柄长度的均值来看,除楚伊×蒙优3、HS-22×阿列伊2个组合外,其它组合后代的果柄长度均低于亲本;从杂交后代果柄长度的变异范围来看,除绥1×蒙优7、HS-20×阿列伊2个组合外,其它6个杂交组合后代果柄长度均有超亲的单株,这利于长果柄这一性状优良单株的选择。仅从本研究来看,有75%杂交组合后代果柄长度遗传变异呈低亲倾向,25%杂交组合后代果柄长度遗传变异呈高亲倾向。

续表

3.3 沙棘果实密度的遗传变异

8个杂交组合后代果实密度遗传变异情况见表4。从表中看出,所有杂交组合后代果实密度均值低于亲本,遗传变异呈低亲倾向;但从楚伊×蒙优1、楚伊×蒙优2、楚伊×蒙优3、绥1×蒙优7、HS-20×阿列伊5个杂交组合后代果实密度变异范围看,又都有超亲的个体出现,这对选择丰产性较好的个体是有利的,占杂交组合总数的62.0%。

3.4 沙棘棘刺密度的遗传变异

8个杂交组合后代棘刺密度遗传变异情况见表5。从表中可以看出,除了楚伊×蒙优1、楚伊×蒙优2、绥1×蒙优7杂交组合外,其它5个杂交组合后代的棘刺密度均低于亲本,遗传变异呈低亲倾向,占杂交组合数的62.0%;从杂交后代变异范围看,8个杂交组合后代棘刺密度变异范围较大,均有部分超亲的个体;从变异系数来看,棘刺密度的变异系数较大,变异范围广,选择余地大,有利于少刺个体的选择。

3.5 沙棘株高的遗传变异

8个杂交组合后代棘刺密度遗传变异情况见表6。表中显示,除了楚伊×蒙优3、HS-21×蒙优1杂交组合外,其它6个杂交组合后代的株高均值均高于亲本,总体呈现出其遗传变异的高亲倾向,占杂交组合总数的75%。从杂交后代的变异范围看,占杂交组合总数88%的组合,其后代都有超亲的个体。

4 小结

从8个大果沙棘杂交组合后代遗传变异情况来看,杂交后代果实密度、棘刺密度、果实重量、果柄长度遗传变异呈低亲倾向,株高遗传变异呈高亲倾向,但果柄长度、棘刺密度都有部分超亲的组合,分别占组合的25%和38%;从变异范围看,果柄长度、果实密度、棘刺密度又有不同比例的高亲个体,株高也有部分低亲的个体,为综合性状优良的单株选择提供了机会。

参考文献

遗传变异 篇7

海外媒体报道称，日本水产综合研究中心与庆应大学共同研究的团队通过搜集和制作拥有各式各样突变遗传基因的青鮰鱼(Oryzias latipes)，并从中调整其肌肉生长抑制素(myostatin)遗传基因而发现青鮰鱼拥有增加筋肉量的遗传基因。在该鱼种饲养期间，骨骼筋量(可食用部分)可增加1.5～2.0倍。

在饲养此类青鮰鱼期间，骨骼筋的筋纤维数及筋纤维粗度增加，使得骨骼筋量增加1.5～2.0倍。肌肉生长抑制素遗传基因的变异，被证实在养殖鱼产肉性方面有提升效果。

通过此研究结果，今后将应用在虎河鲀(Takifugu rubripes)、琵琶鳟(Oncorhynchus rhodurus) 等养殖鱼种上，并向以肌肉生长抑制素遗传基因作为品种改良目标，制作拥有优良产肉性养殖品种。

遗传变异 篇8

一、学生困惑:性染色体会存在脑细胞里吗?

1. 现象分析

不能把正常人的体细胞和生殖细胞中存在的两类染色体即常染色体和性染色体存在情况弄清楚。原因是学生不能从人的诞生和成长过程中, 把握细胞及染色体的变化和存在状态。

2. 解决策略:“一图胜千言”

3. 反思总结

总结1:全身体细胞染色体情况: (1) 都是成对存在; (2) 22对常染色体和1对性染色体。

总结2:成熟的生殖器官精巢和卵巢通过特殊的细胞分裂分别产生的生殖细胞为精子和卵细胞, 染色体情况: (1) 都是成单存在; (2) 22条常染色体和1条性染色体。

总结3:在受精过程中, 精子和卵细胞结合后形成受精卵, 诞生了下一个生命, 实现了种族的延续。这个受精卵的染色体情况是: (1) 都是成对存在; (2) 22对常染色体和1对性染色体。

二、学生困惑:染色体、DNA、基因三者之间的关系怎样描述?

1. 现象分析

对于这部分内容学生既熟悉、又陌生, 学生在生活中通过报纸、杂志、电视、网络等多种媒体, 可能接触和感受到一些遗传方面的现象, 听说过一些名词术语, 如转基因动物、DNA亲子鉴定等。但要从理论上阐述分析某些现象, 学生还没有充足的知识储备, 教师凭语言也不容易一下子讲解清楚, 但是, 作为中学生, 知道一些有关遗传变异的基础知识, 整体把握染色体、DNA、基因三者之间的内涵和包含关系, 对于其了解生物学的动向, 关注生物学的发展, 有非常重要的意义。

2. 解决策略:“简图一目了然”

3. 反思总结

借助简图, 再做以下五点说明, 课堂教学效果较好。 (1) 动物细胞的基本结构包括细胞膜、细胞质、细胞核; (2) 细胞核是遗传信息的中心; (3) 染色体数目恒定, 染色体是遗传物质的主要载体; (4) DNA是主要的遗传物质; (5) 基因是有特定遗传效应的DNA片段。

三、学生困惑:性染色体会不会也像常染色体一样出现多或少一条的情况呢?如果出现这样的情况会怎样?

1. 现象分析

这个问题非常有共性, 在几个班的教学中, 同样有积极思考能力的同学都提到了这样的问题。教材中提到染色体数目的恒定对生物生命活动的正常进行非常重要, 如当一个婴儿的体细胞中的第13对染色体多了一条, 就会导致先天性裂唇。学生很容易想到也很好奇性染色体异常会怎样?最好给他们介绍一些实例。

2. 解决策略:“图表一览无遗憾”

四、学生困惑:怎样进一步理解遗传和变异是普遍存在的现象?

1. 现象分析

教材中安排了一个关于人体变异现象的调查活动, 学生很感兴趣, 通过活动学生能够初步感性认识人体的各种变异现象, 如果让学生再进一步联系生活, 收集一些关于这方面知识的常用谚语、诗句、俗语, 则会让学生更多地感受到这一现象的广泛存在, 一方面拓展遗传和变异方面的科学素养, 另一方面也有助于学生理解生物的多样性和生物进化的原因。

2. 解决策略:“一言两语黑白配”

收集一些能表达遗传和变异现象的谚语、俗语、诗句, 让学生进行游戏“接龙黑白配”, 尝试改变学生的学习方式, 采取一种活泼的比赛形式, 充分调动学生的积极性、主动性和参与性。

游戏规则:男生代表黑马王子, 女生代表白雪公主。班长做幸运大使, 抽签决定哪方是一言、哪方是两语。例如, 幸运大使若抽到“白雪公主”球的话, 女生获得出题权, 可以选择转盘上的白色区域号码下的题目, 即读出上句, 称一言, 那么男生就要用两语接龙, 先答出下句, 然后再说出此现象是遗传还是变异;反之, 幸运大使若抽到“黑马王子”球的话, 男生一言出题, 女生两语接龙。

(1) 上句:龙生龙, 凤生凤→下句:老鼠的儿子会打洞现象:遗传

(2) 上句:一母生九子→下句:九子各不同

现象:变异

(3) 上句:一树之果有苦有甜→下句:一母之子有愚有贤现象:变异

(4) 上句:种瓜得瓜→下句:种豆得豆

现象:遗传

(5) 上句:一树结果→下句:酸甜各异

现象:变异

(6) 上句:鲤鱼跃龙门→下句:麻雀变凤凰

现象:变异

(7) 上句:猫生猫→下句:鸭生鸭现象:遗传

(8) 上句:虎父无→下句:犬子现象:遗传

(9) 上句:爹低低一个→下句:娘矮矮一窝

现象:遗传

(10) 上句:橘生淮南为橘→下句:橘生淮北为枳。现象:变异

(11) 上句:野火烧不尽→下句:春风吹又生

遗传变异 篇9

1 材料与方法

1.1 试验动物

民猪(33头)、长白猪(40头)、大白猪(40头)的DNA样品,均为黑龙江省农业科学院畜牧研究所分子实验室已有的保存样品。

1.2 PCR的扩增与测序

PCR反应:根据GenBank上提供的序列(登录号为DQ480146)设计2对引物,扩增民猪ECH1基因的部分DNA序列,引物序列如下:ECH-1-F 5′-GCGTTTCAGTCGCAATGACGG-3′,ECH-1-R 5′-CTACAGTCGCCATGACAGGACGA-3′,扩增片段长130 bp;ECH-2-F 5′-CTGTCATGGCGACTGTAGAA C-3′,ECH-2-R 5′-CTGAAGTGAACATTTTTCCTGC-3′,扩增片段长1 073 bp。

PCR产物的克隆与测序:随机挑选3个个体进行PCR扩增,扩增产物回收、纯化后连接于pMD18-T载体,转化大肠杆菌DH5α感受态细胞,各随机挑取3个阳性克隆进行摇菌培养,送北京华大生物工程有限公司测序。

1.3 PCR-RFLP分子检测技术的建立

酶切反应体系(20 μL):限制性内切酶BamHⅠ5 U,PCR产物8 μL,其余用水补足。37 ℃酶切过夜后,用1%琼脂糖凝胶电泳检测。

2 结果

2.1 PCR扩增结果(见图1,2)

1～3.ECH-1 PCR扩增产物;M.DL-2 000 Marker。

M.DL-2 000 Marker; 1～3.ECH-2 PCR扩增产物。

2.2 序列比对分析结果

将试验所测得的ECH-1基因序列与GenBank DQ480146比对后发现,该基因存在多个点突变,每个点突变的具体信息见表1。

注:括号中标注的为引起酶切位点改变的点突变。

2.3 PCR-RFLP分析结果

第601位碱基处的点突变A→G,导致了BamHⅠ酶切位点的改变,据此对该位点进行了PCR-RFLP检测,结果见图3。在不同群体内该位点的基因型频率和基因频率计算结果见表2。

1,2,4,5,7.AB型;3.BB型;6.AA型;M.DL-2 000 Marker。

3 讨论

1995年,Fitz Patrick D R等[3]首次在大鼠体内发现了ECH-1基因,随后人们发现该基因在人的各组织中均表达,且尤以骨骼肌中表达信号最强。2003年,Davoli R等[4]通过辐射杂交定位法将基因定位到猪6号染色体上,发现该基因和氟烷基因、肌酸激酶和慢收缩型肌肉肌钙蛋白T1位于同一个连锁群里。

2006年,王军[5]将其作为一个与猪的肌肉代谢相关的候选基因进行研究。结果发现,PCR-RFLP-BamHⅠ多态位点在所检测的7个猪种中,大白和长白猪种B等位基因的基因频率接近于1,而中国猪种均可检测到A和B等位基因,除清平猪种外,其余品种均为B等位基因占优势。而本研究结果中,民猪和大白猪的B等位基因频率均接近0.5,只有长白猪的略高一些,但也没有达到1.0的程度。据此分析,虽然同为长白猪但也会分为不同的家系和品系,而且在养殖过程中也存在着较为显著的人为干预,比如选种、留种等人为因素,这也间接说明该基因与经济性状之间存在着较为显著的相关性,所以在对不同个体进行表型选择时,该基因频率受到了较大的影响。

摘要：为了进一步研究烯脂酰辅酶A水解酶1(enoyl CoA hydratase,ECH1)基因的生物学功能,研究采用克隆测序结合PCR-RFLP的方法分析了民猪ECH1基因的部分DNA序列,并对其中的1个点突变进行了3个猪种内的基因型频率和基因频率计算。结果表明:研究所检测的ECH1基因序列与网上已有序列相比存在8个单核苷酸多态性(SNPs)位点,其中有2个造成酶切位点的改变;民猪和大白猪在PCR-RFLP-BamHⅠ位点的A、B基因频率均接近0.5,而长白猪B为优势等位基因。

关键词：猪,ECH1,克隆,测序,单核苷酸多态性(SNPs),PCR-RFLP

参考文献

[1]JANSEEN U,DAVIS E M,BEAU M M,et al.Human mitochondri-al enoyl-CoA hydratase gene(ECHS1):structural organizationand assignment to chromosome 10q26.2-q26.3[J].Genomics,1997,40(3):470-475.

[2]李明洲,李学伟,朱砺,等.猪背最长肌中肌肉生长和脂肪沉积相关基因的差异表达和主成分分析[J].中国生物化学与分子生物学报,2008,24(1):46-54.

[3]FITZ PATRICK D R,GERMAIN-LEE E,VALLE D.Isolation andcharacterization of rat and human cDNAs encoding a novel putativeperoxisomal enoyl-CoA hydratase[J].Genomics,1995,27(3):457-466.

[4]DAVOLI R,FONTANESI L,CAGNAZZO M,et al.Identification ofSNPs,mapping and analysis of allele frequencies in two candidategenes for meat production traits:the porcine myosin heavy chain 2B(MYH4)and the skeletal muscle myosin regulatory light chain 2(HUMMLLC2B)[J].Anim Genet,2003,34(3):221-225.

遗传变异 篇10

关键词：体力活动;FTO 基因;体重指数;腰围

Physical Activity Attenuates the Impact of FTO Variant on Body Mass Index and Waist Circumference

NING Ke SHAO Xiao-jun

(P.E. Dept., Shaanxi Institute of Education, Xi’an 710061, Shaanxi China)

Abstract: Objective: This study was carried out on different populations of genetic and physical conditions to confer the relationship between genetic polymorphisms and the body mass index (BMI) and waist circumference (WC). And on this basis, this study observes the impact of the changes of FTO gene polymorphism of people with different levels of physical activity on the body mass index (BMI) and waist circumference (WC), so as to understand the interaction of genetic and environmental effects on physical condition, and provide theoretical guidance of developing physical health research. Methods: The FTO variant rs1121980 was genotyped in 20,774 participants (39–79 y of age) from the Han population in Northern China, an ethnically homogeneous population based cohort physical activity (PA) was assessed with a validated self reported questionnaire. The interaction between rs1121980 and PA on body mass index (BMI) and waist circumference (WC) was examined by including the interaction term in mixed effect models. Results: It confirmed that the risk (T) allele of rs1121980 was significantly associated with BMI and WC. The PA level attenuated the effect of rs1121980 on body mass index (BMI) and waist circumference (WC); Conclusions: the results showed that PA attenuates the effect of the FTO rs1121980 genotype on body mass index (BMI) and waist circumference (WC). This observation has important public health implications because it shown that a genetic susceptibility to obesity induced by FTO variation can be overcome, at least to some extent, by adopting a physically active lifestyle.

Key words: physical activity; FTO gene; body mass index; waistline

遗传变异 篇11

沙棘是人类共有的宝贵植物资源,为了发掘和利用各国沙棘种质资源中的优良基因培育新品种,水利部沙棘开发管理中心开展沙棘育种研究,确定育种目标为:培育适宜在我国半干旱区造林建园,抗性强,生态适应性广,经济性状优良,相对高产,果实营养丰富的雌性沙棘新品种。确立育种策略和技术路线为:充分利用我国沙棘引种育种研究的储备,选择有利于达成育种目标的亲本材料;为获得经济产量高、含油率高的遗传基因,选择俄罗斯良种沙棘为母本;为获得适应性强、营养丰富的遗传基因,选择分布于半干旱区的中国沙棘为父本;采用易于获得杂种优势的远缘杂交育种技术获得杂交子代;用比较研究法,重点研究杂交子代在不良生境胁迫下生物学产量和经济学产量与抗旱性的关系,筛选出可靠和可操作的杂交子代选优评价指标;以经济性状和适应性兼顾的多指标综合评价选优,达成培育半干旱区杂交沙棘新品种的目标。

该项研究以3个品种俄罗斯良种沙棘为母本,以中国沙棘优良类型为父本杂交育种,获得了3个组合的杂交子代,从中选育出了杂种优势显著、经济性状优良和抗旱性较强的6株杂交沙棘新品系。作者将分3篇介绍该项研究的主要结果,包括杂交子代遗传变异分析、杂交沙棘雌株抗旱性研究和杂交子代优良雌株选择三部分内容。本文着重分析了杂交子代雌株群体的遗传变异特性。

1 材料与方法

1.1 研究材料

研究材料是2002年定植在水利部沙棘开发管理中心九成宫基地3个杂交组合杂交子代雌株群体,分别为“太阳×蛮汗山雄”沙棘子代雌株(简称太阳杂雌)、“优胜×蛮汗山雄”沙棘子代雌株(简称优胜杂雌)和“楚伊×蛮汗山雄”沙棘子代雌株(简称楚伊杂雌)。3个母本是俄罗斯沙棘良种,由中国黑龙江省齐齐哈尔园艺研究所于1992年从俄罗斯布里亚特共和国乌兰乌德果树试验站引种到中国[1]。这3个母本在原产地果实大,产量高、棘刺少,果实含油率高。杂交父本是中国沙棘优良类型“蛮汗山雄”沙棘,是我国科技工作者从内蒙古蛮汗山中国沙棘天然沙棘林中选出的[2]。其特点是生长适应性强,棘刺较少。选择种植在九成宫基地的“蛮汗山雄”沙棘家系雌株无性系(简称蛮汗山雌)和中国沙棘实生苗人工生态林雌株(简称中雌沙棘)作对比研究。

2006年杂交沙棘进入生殖生长期普遍开花结实,从太阳杂雌、优胜杂雌、楚伊杂雌、蛮汗山雌及中雌沙棘群体中各随机抽取50株结实单株作为子代测定样本挂牌登记(分别以AA、AD、AC编号),对各样本的表型性状进行了系统调查。

由于近几年干旱严重,加之九成宫园地的沙地土壤干旱缺水,在不灌溉的条件下,2006年和2007年杂雌沙棘和亲本沙棘在果实膨大期(6~7月)出现不同程度的落果,减产严重。为了减少因干旱引起的落果,使杂雌沙棘在水分供应比较充足条件下,充分表现其生物学和经济学性状,于2008年对杂雌沙棘的调查样本进行了树坑浇水,减轻了落果。

1.2 研究方法

以往研究杂交沙棘子代的遗传变异,比较多地注重果实大小、产量高低和棘刺多少等经济利用性状的表型调查分析,而缺乏对适应性特别是抗旱性有关的表型调查分析。为了更深入地分析杂雌沙棘的遗传变异特性,我们详细调查了包括营养生长、生殖生长和抗旱性的30多个表型。例如,调查果实成熟期和果实发育速率,使我们认识了杂雌沙棘生殖生长适应性的变异。

2 结果与分析

2008年将系统调查的各个杂交组合子代雌株(简称杂雌沙棘)以及母本、父本和中雌沙棘的主要表现型和变异系数列于表1。

2.1 杂雌沙棘与中雌沙棘表型变异程度的差异

雌雄异株的沙棘,无论是俄罗斯沙棘、中国沙棘还是二者的杂交子代,都是经过一代又一代种群内的自然杂交或种群间的人工育种远缘杂交繁衍的杂合度很高的植物,由基因重组和环境影响而发生的变异使沙棘演变为多态性十分丰富植物。遗传距离较远的中国沙棘和俄罗斯沙棘远缘杂交,其子代雌株在九成宫基地比较干旱的不良生境胁迫[1、2]中生长发育,不仅各表型性状的变异程度差异很大,同一表型的变异在不同种质沙棘间的差异也很明显。

由表1看到,杂雌沙棘与中雌沙棘的表型变异有一条共同的规律:单一性状表型的变异程度明显小于由多个性状构成的综合性状的变异程度。前者如果形、叶形和枝条长度等,后者有果产量、叶产量等。杂雌沙棘与中雌沙棘变异的不同点,是同一表型的变异程度差异明显。例如,反映沙棘综合性状的果、叶产量的变异大,棘刺数量的变异大。从杂交育种目的看,这些表型的变异越大,选择优良单株的机会也越大。

2.2 营养生长各表型的变异

反映营养生长势的树高、冠幅、各年龄枝条数量的变异明显。母本沙棘在原产地俄罗斯生长,树冠较高大,而在气候干旱的九成宫基地则生长不良,树冠变矮小。在父本的遗传作用下,杂雌沙棘营养生长势显著强于母本,太阳杂雌的平均树高和冠幅分别为母本的1.64倍和2.23倍,结果枝和新梢数量分别为母本的3.6倍和3.4倍。

2.3 果实各表型的变异

在果实的各个表型中,果柄长度的变异系数较小,而果径和百果重的变异系数较大。以太阳杂雌为例,果柄长和果粒大(百果重大)的个体比例多于中雌群体(图1、图2)。此外椭圆形果实(果形系数大于1)的数量多于圆形和扁圆形(果形系数等于小于1),有少数个体的果实大于和重于母本,这些特征都反映了母本对杂雌沙棘果实性状的遗传影响显著。

2.4 果实产量的变异

杂雌沙棘果实产量的变异系数显著大于其它表现型的变异系数,表明果实产量是性状分离很大的表现型。沙棘的果实产量,由结果枝数量、结果枝果实密度和百果重这3个成产因子共同构成。母本的果实大,父本雌株的结果枝数量多、果实虽小但果粒多,这些优良性状通过基因重组共同遗传给子代。例如太阳杂雌的平均果产量高于双亲,也高于中雌沙棘(图3),是母本的5.6倍,是父本雌株的1.27倍,是中雌沙棘的2.76倍;从分布图式看,太阳杂雌的高产单株比例多(图4),有少量个体的果实产量超越双亲数倍多,表现出显著的杂种优势,这就为选择高产优良单株提供了机会。

2.5 果实成熟期的变异

杂雌沙棘及亲本的果实成熟期在各个表现型中的变异系数最小,反映出它是长期适应气候而进化形成的最为稳定的生物学特性。令人感兴趣的现象是,在九成宫基地,母本、父本和杂雌沙棘的花期很接近,但果实从开花到成熟的时间天数却差异很大,因而各自的果实发育速率差异很大。果实发育速率可以用百果重除以果实成熟天数所得日平均百果重这一指标反映(表2)。

母本太阳沙棘的果实早熟,成熟期短(103d),果实发育快(0.226g/d.百果)且大;中国沙棘果实晚熟,成熟期长(163~177d),果实发育慢(0.059~0.074g/d.百果)且小。太阳杂雌的果实成熟期和果实发育速率均值介于母本和父本家系雌株之间。

俄罗斯良种沙棘果大、高产而早熟,是其适应原产地冷凉湿润和生长季较短的气候的结果;中国沙棘果小而晚熟,是其适应原产地温热干旱和生长季较长的气候的结果。前者叶的光合能力强,充分利用时间较短的适宜光温促进果实快速发育;后者因习惯于躲避干旱使叶的光合速率减缓,果实缓慢发育成熟,这正是中国沙棘抗旱性较强的主要原因。杂雌沙棘个体间果实成熟期和发育速率发生了显著分离(图5、图6),改变了杂雌沙棘生殖生长的节律,从而改变了其对环境的适应性,有部分个体的果实成熟期比母本明显推迟,而果实发育速率比父本显著加快,能够适应比较干旱的环境而有更高的果实产量,这对于培育经济性状和适应性兼优的沙棘新品种具有重要意义。

2.6 叶的变异

杂雌沙棘叶形态变异系数虽然较小,但与双亲比较则变异明显。母本沙棘的叶片较大,狭长披针形,叶形系数较大;而父本沙棘的叶较小,宽短披针形,叶形系数较小,前者的叶形系数是后者的1.59倍。而杂雌沙棘的叶形介于母本和父本之间。叶是主要光合、蒸腾、呼吸器官,叶形态的变异必然使叶的解剖结构也发生相应变异,从而改变其光合、蒸腾、呼吸的生理功能,显著影响杂雌沙棘的适应性特别是抗旱性。

2.7 刺的变异

沙棘的刺是适应干旱而退化的枝,杂雌沙棘和中雌沙棘的刺变异系数都很大。但受母本的遗传影响,杂雌沙棘的平均棘刺密度0.72~0.79个/10cm枝,比父本明显减少,但依然多于母本。

上述分析表明,杂雌沙棘与母本和父本比较,多数表型都发生了明显的变异,部分个体的表型特别是果实产量超越双亲,杂种优势明显。本研究正是基于杂雌沙棘的上述变异特性,选育出了果产量较高、适应性较强的杂交沙棘新品系。

3 结论

(1)遗传距离较远的中国沙棘和俄罗斯沙棘远缘杂交,其子代雌株在九成宫基地比较干旱的不良生境胁迫中生长发育,多数表型性状与双亲比较都发生不同程度的变异。

(2)父本的遗传作用使杂交子代雌株的营养生长势显著强于母本。

(3)双亲分别把果实大、结果枝数量多、果实虽小但枝条果密度高的优良性状通过基因重组共同遗传给子代,使得杂雌沙棘的平均果产量高于双亲,有少量个体的果实产量超越双亲数倍,表现出显著的杂种优势,为选择高产优良单株提供了机会。

(4)在双亲的遗传作用下,杂雌沙棘的果实成熟期和果实发育速率发生了显著变异,果实成熟天数比早熟的母本明显推迟而果实发育速率比父本大为加快,改变了杂雌沙棘生殖生长的节律,使其能够适应比较干旱的环境而有更高的果实产量,这对于培育半干旱区既高产又较抗旱的杂交沙棘新品种具有重要意义。

参考文献

[1]赵军,郭晓春,孙晓春,等.大果沙棘良种引种选育研究简报[J].沙棘,1996,9(4):19-21.