黑龙江省玉米育种研究（通用7篇）
黑龙江省玉米育种研究 篇1
玉米是重要的粮食、饲料和工业原料作物, 是世界、中国及黑龙江省的主要作物。黑龙江省是我国玉米主产区, 是国家重要的商品粮基地。建国50多年来, 黑龙江省玉米有了巨大的发展, 尤其是近些年来玉米生产发展速度更快, 玉米的播种面积、产量水平及总产有了大幅度提高。2006、2007年玉米播种面积居全国第一位。黑龙江省玉米生产的快速发展与科技进步尤其是玉米育种研究的快速发展密不可分。玉米育种研究的快速发展促进了玉米生产的大发展。回顾黑龙江省玉米育种研究50余年的发展历程及在玉米种质创新、自交系及杂交种选育方面研究进展及取得的成就, 总结经验, 不断创新, 以期进一步提高黑龙江省玉米遗传育种研究水平, 促进黑龙江省玉米生产发展。
1 黑龙江省玉米概况
1.1 黑龙江省玉米生产概况
黑龙江省地处我国黄金玉米带最北端, 属东北早熟春玉米区, 玉米种植几乎遍布全省, 常年播种面积在270万hm2以上, 占粮食播种面积的30%左右, 年产玉米120亿kg以上, 占黑龙江省粮食总产量的40%, 约占全国总产的11%, 玉米商品化率高达70%。近年来, 黑龙江省玉米种植面积呈现增加的趋势, 2006年玉米播种面积已达293.34万hm2;2007年面积达到334万hm2, 连续两年玉米播种面积位居全国第一。玉米总产、人均占有量、商品化率均居全国前列。玉米生产在黑龙江省农业中占有举足轻重的地位, 并对我国粮食安全及国内玉米市场有较大影响。
玉米是决定本省粮食生产的关键作物。黑龙江省粮食生产发展历程显示出, 粮食产量每登上一个新台阶, 玉米都起到了关键的作用, 在黑龙江省粮食产量突破200亿kg (1990年) 、250亿kg (1994年) 、300亿kg (1997) 、350亿kg (2005年) 大关时, 玉米占粮食总产量的比列分别为46.1%、44.5%、37.6%、39.5%。
1.2 黑龙江省玉米生产的自然区划情况
1.2.1 黑龙江省玉米生产的自然条件
黑龙江省自然条件优越、生态气候复杂, 玉米种植南北跨越10个纬度, 东西10余个经度, 年平均气温低、无霜期短, 年降水量在400～650 mm之间, ≥10℃的积温在1 600～2 800℃之间, 玉米生长期在90～150 d之间。特殊的生态气候, 决定了玉米品种的复杂性和多样性, 需要品种具有早熟、前期耐低温、后期脱水速率快、抗本地区主要病害等特点。
1.2.2 黑龙江省玉米生产的区划
(1) 以活动积温为主要指标的玉米生产区划。依照地区间活动积温的差异和作物品种所需积温的不同, 从南到北每隔200℃划一条积温带, 共分为6类品种区, 并以此为依据指导农业生产和科研 (见表1) 。 (2) 黑龙江省玉米主产区。按玉米播种面积及产量水平划分, 黑龙江省玉米主产区主要为松嫩平原中南部半湿润区、松嫩平原西部干旱半干旱区和三江平原温和半湿润区, 主要集中在第一、二、三积温带。松嫩平原中南部玉米区包括双城、呼兰、哈尔滨、巴彦、宾县、绥化、兰西、肇洲、肇源、肇东等。该地区地势平坦, 土壤为黑土、黑钙土, 土质较肥沃, ≥10℃积温在2 700℃左右, 年降水量500 mm左右。是全省温度、水分、土壤条件最优越地区。玉米面积大, 产量高, 玉米播种面积占粮豆薯播种面积50%以上, 约占全省玉米播种面积的1/3。玉米产量接近全省玉米产量的1/2, 是全省玉米主产区、高产区。
松嫩平原西部干旱半干旱区:包括齐齐哈尔所辖 (市) 县, 大庆所辖县, 绥化市所辖部分县如安达、明水、海伦、望奎、青冈等, 是玉米主产区之一, 约占全省玉米播种面积的1/3, 该区南部积温在2 500℃以上, 降水较少, 年降水量在400 mm左右, 土壤多为风沙土, 该区热量较充足, 水分是主要限制因素。该区中北部≥10℃积温在2 300～2 500℃, 年降水量在400～500 mm, 土壤多为黑土, 较肥沃。
三江平原温和半湿润区主要包括佳木斯所辖三江平原部分县 (市) , 该区玉米面积较前两个区小, 玉米面积占粮豆薯面积的30%, 该区主要特点是降水充足, 地势较低, 易遭受涝灾, 年降雨量在500～600 mm, ≥10℃积温在2 400℃左右, 该区土壤多为草甸土, 较肥沃。易发生内涝、水渍造成减产, 栽培技术要点是抗涝增温。
1.3 黑龙江省玉米生产存在的问题
1.3.1 基础设施落后, 抗灾能力差
除极少数地块外, 黑龙江省的绝大多数玉米产区基础设施落后或是没有, 抗御自然灾害的能力没有或很弱, 基本上是靠天吃饭。近几年的持续干旱, 造成了玉米大幅度减产。旱灾不仅局限在西部地区, 大有全省漫延的趋势。2007年东部三江平原区50年不遇的大旱, 不仅是减产, 甚至个别县玉米绝产面积达70%以上。随着全球变暖, 尤其是极端天气的频繁出现, 严峻考验着我们的农业基础设施。
1.3.2 玉米生产成本高, 整体效益差
造成玉米生产成本高, 整体效益差的主要原因:一是分散经营, 生产规模小 (每户耕地面积多者3～4 hm2, 少者1～2 hm2) , 生产成本高, 无法形成规模效益。二是生产手段落后, 管理粗放, 技术措施不到位。种植密度不够, 良种良法不配套, 施肥不合理, 营养比例失调等各个技术环节缺乏精确管理, 农民各自为战。三是玉米商品质量不高。由于种植品种多、乱、杂, 加之熟期过晚, 不能正常成熟, 收获时含水量过高 (30%～40%) , 玉米的商品质量低, 经济效益差。四是玉米病害加重。由于玉米连作面积大、时间长, 以及气候条件变化、品种抗性差, 玉米病虫害发生的面积大, 频率高。严重影响玉米产量和品质。2002年玉米丝黑穗病大发生, 2005～2006年西部地区玉米大斑病流行, 2007年的玉米瘤黑粉病大发生。玉米茎腐病、玉米螟也时常发生。玉米的主要病害, 不仅是大斑病、丝黑穗病、茎腐病、瘤黑粉病, 弯孢菌属叶斑病、灰斑病、锈病等过去不常见的病害也时有发生。
1.3.3 玉米科研单位多而小, 玉米品种多而乱
玉米育种科研单位除原有的科研院所和大专院校外, 兴起了民营育种和种子公司育种 (包括国外公司及民营种子经销店等) , 大有全民搞玉米育种的势头, 玉米育种单位之多, 参与人数之广是历史上从未有过的。大的育种单位10～20人, 小的单位1～2人。据统计, 黑龙江省“七五”到“十五”期间, 共审定推广181个玉米新品种, 其中“七五”期间22个, “八五”期间39个, “九五”期间30个, “十五”期间90个。审定推广的玉米新品种越来越多, 民营科研单位和种子公司育成的品种数量显著增加, 从“九五”期间的6.2% (占审定品种数的百分比) , 上升到“十五”期间的21.1%。1995～2005年11 a间每年种植的品种数在32～72个, 种植面积小于6.67万hm2的品种数, 占品种总数的70.6%, 而且有逐年增加的趋势;种植面积大于33.3万hm2的品种数量, 占总的品种数的2.9%, 而且有逐年下降的趋势。由于种子分散经营, 种子市场鱼目混珠, 经营的品种多、乱、杂。据不完全统计, 某县种子市场经营的玉米品种在100个左右, 仅一个种子店经营的玉米品种数量近50个, 受些经营者的虚假宣传影响, 农民不知所措, 加之部分农民求新、求晚、求高的心理, 玉米越区种植问题十分突出, 由此造成的经济损失也时有发生。
2 黑龙江省玉米育种发展历程
2.1 农家品种、综合种、品种间杂交种的鉴选与应用阶段
建国初期到20世纪50年代前期, 黑龙江省玉米生产应用的品种均是农家品种。1955～1957年黑龙江省农科院建院之初就在全省范围内进行了玉米品种的普查, 共收集农家品种929份。1957～1960年期间经整理、鉴定, 先后选出英粒子、马尔冬瓦沙里、白头霜、黄金塔、金顶子、长八趟等农家品种供生产应用。在此期间, 又用硬粒型农家种大穗黄、牛尾黄、道白罗齐、小金黄等与马齿型农家品种马尔冬瓦沙里、加645、黄金塔、英粒子等杂交育成了“黑玉号”“安玉号”“合玉号”“克玉号”“牡丹号”“嫩双号”等一批优良的品种间杂交种, 以及黑玉42、齐综2号等优良综合种用于生产。此阶段黑龙江省玉米产量缓慢增长。
2.2 杂交种的选育与应用阶段
从20世纪60年代中后期至70年代中期 (1965～1975年) , 开始了玉米杂种优势利用的玉米育种研究工作。首先利用农家品种选育的一环系以及外引自交系育成了以黑玉46 (栗振镛主持选育) 为代表的一批自交系间双交种。黑玉46的育成和应用, 标志着黑龙江省玉米生产进入双交种应用时期。玉米双交种的广泛应用使黑龙江省玉米产量有了大幅度提高, 玉米单产第一次有了较大跨越。1976～1981年黑龙江省玉米育种从双交种逐步过渡到三交种和单交种的研究和应用时期。先后选育出以松三1号 (钟占贵主持选育) 为代表的三交种和嫩单1号 (杨绪武主持选育) 为代表的单交种。杨绪武先生1972年育成的我省第一个玉米单交种嫩单1号, 开创了黑龙江省选育和应用玉米单交种的新纪元。从此黑龙江省玉米单交种育种迅速发展, 到1982年玉米生产上应用的品种全部为单交种。单交种的快速普及推广, 使玉米产量有了第二次跨越。黑龙江省育成的有代表性的单交种有嫩单3号、龙单1号、龙单5号、龙单8号、东农248、绥玉2号、龙单13、龙单16、绥玉7号等。先后育成推广应用“龙单号”“绥玉号”“合玉号”“东农号”“嫩单号”“克字号”“东农系列”“垦玉系列”“垦单系列”等系列单交种共150多个, 为我省玉米生产的发展做出了重要贡献。其中嫩单3号、东农248、龙单13等品种在生产中发挥了重要作用, 其应用面积之大、增产效果之显著是当之无愧的佼佼者。
3 黑龙江省主要种质和杂优模式
20世纪50年代至80年代初期:种质基础主要为农家品种及少部分国外种质。地方种质如英粒子、白头霜、黄金塔、金顶子、长八趟等农家品种, 以及由农家品种选育的一环系, 如甸骨11A、铁13、大黄46、英64、冬黄等;国外种质主要是外引自交系及杂交种选系, 代表系有Bup44、M14、W153、单891等。主要的杂优模式为综合种亚群×外来杂选亚群 (国内×国外) , 代表品种有嫩单1号 (Bup44×大黄46) 、嫩单3号 (甸骨11A×早大黄) 、龙单1号 (甸骨11A×Bup44) 、绥玉2号 (英64×单891) 、龙肇1号 (W153×铁13) 等。
20世纪80年代中期到本世纪初:主要种质①改良Reid群, 代表系K10、7884;②Lancaster群, 代表系有Mo17、杂C546、485、4F1、龙抗11;③塘四平头群, 代表系有黄早4、444;④外杂选亚群, 代表系M14、w153、单891、Bup44等;⑤综合种亚群, 代表系434、吉63、吉818、东46、东237、413、海014、长3、早意、海1134等。主要杂优模式①综合种亚群×Mo17亚群, 代表品种白单9号 (杂C546×吉818) 、四单8号 (485×413) 、四单12 (系14×Mo17) ;②改良Reid群×Mo17亚群:代表品种本育9号 (7884×Mo17) 、龙单13号 (K10×龙抗11) ;③塘四平头群×Mo17亚群:代表品种四单19 (444×Mo17) 等;④Mo17亚群×330亚群, 代表品种中单2号 (Mo17×330) 、四单16 (446×Mo17) 。自20世纪 80年代中期以后, 当地血缘材料直接利用的越来越少, 外引系及地方种质改良系在生产应用越来越多。中晚熟地区为以Lancaster群、塘四平头群、改良Reid群为主, 中早熟地区以地方种质改良为主。综合种亚群×外杂选亚群主要应用在中早熟地区, 其他几个模式主要应用在中晚熟区。
4 玉米种质创新研究
玉米种质资源匮乏, 遗传基础狭窄是世界玉米主产区普遍存在的问题。黑龙江省气候条件特殊, 外引的种质无法直接利用;玉米产区生态、生产条件差异大, 对玉米种质的要求也有很大差异, 种质资源匮乏问题尤为突出。创造适合黑龙江不同生态区的优异玉米种质一直是我们工作的重点。黑龙江省三代玉米工作者为此做了大量工作, 取得了较大成绩。从黑龙江省玉米育种工作开展以来玉米种质的创新一直在进行着。20世纪50～60年代利用收集整理的农家品种选育了一批优良的自交系 (即一环系) , 如牛11、大33B、朝马、铁13、大黄46、英64、冬黄、甸骨11A等。这些一环系的育成, 对杂交种的迅速推广发挥了重要的先驱作用, 如甸骨11A自交系当时参加组配的杂交种就有8个, 占当时玉米种植面积的50%以上。20世纪60年代中期后利用外引及配制杂交种选育二环系, 育成了一批以单891、龙抗11等为代表的优秀二环系。进入80年代随着生态、生产条件变化, 尤其是受温室效应的影响, 积温增加, 无霜期延长。黑龙江地方种质由于生育期过早、产量偏低、抗病性差已远不适应生产需要。于是外省品种大量涌入, 黑龙江省玉米种质创新工作一度处于被动局面, 经过二十余年不懈努力, 种质创新有了较大的突破, 创造了一批有价值的育种素材, 育成了以抗甸11、合344、K10、东46等为代表的优秀自交系, 有效解决了当时玉米生产中存在问题, 扭转了第一、二积温带无自育品种的局面。在种质创新方面我们做了以下工作:
4.1 地方种质的改良
采用回交转育、二环系、复合杂交等技术对地方种质改良, 提高了配合力、抗病性、适应性和产量水平。育成了以合344、K10、东46等自交系, 这些自交系的育成, 大大促进了玉米生产的发展。
东46是东北农业大学育成的自交系, 其配合力高, 抗逆性强, 高产稳产, 生育期适中, 株型收敛, 脱水速度快, 是黑龙江省玉米育种和种子生产的骨干材料之一, 被多家育种单位利用。用其育成的品种在4个以上, 其中东农248应用地区广、面积大, 年推广面积均在30万hm2左右。
合334是黑龙江省农业科学院佳木斯分院用地方品种五常白头霜选育出的一环系五霜与Mo17杂交, 再用五霜回交育成。合344一般配合力、特殊配合力均高, 抗病虫、抗倒伏、熟期适中, 成为东北各单位利用的重要自交系。先后育成了合玉15、合玉16、合玉17、绥玉7号、四早11、垦玉6号、哲单37等多个杂交种, 生产面积累计128.63万hm2。
K10是黑龙江省农业科学院玉米研究所抗病育种室以地方种质长3自交系与5003杂交, 再用长3回交育成。K10自交系配合力高、农艺性状优良、抗病性强等诸多优点于一身, 已成为北方早熟春玉米区骨干自交系之一。据不完全统计用K10或其改良系选育的杂交种在7个以上。其中代表品种龙单13, 自1994年推广以来, 累积推广面积达500万hm2以上, 目前仍在生产上应用, 成为北方早熟春玉米区推广面积较大, 持续时间长, 种植范围广的品种之一。
4.2 群体改良
20世纪80年代后期黑龙江省农业科学院玉米研究所、东北农业大学等就单位开展群体改良工作, 组建了多种类型玉米群体如东农群、龙早单群、窄基因群体等, 与国内外合作研究构建了多个半引来群体。这些群体的改良正在进行, 用这些群体作育种素材育成的自交系已在生产上应用。
4.2.1 龙早群
黑龙江省农业科学院玉米研究所高产室1993年选取与Lancaster类群、甸11有杂种优势的15个早熟自交系, 通过完全双列杂交, 三次隔离条件下自由授粉, 组成龙早群C0。采用S1家系及半同胞轮回选择法, 对基础群体C0进行轮回选择。改良效果从C0到C4平均每轮增益, 群体产量2.76%, 穗长1.64%, 穗粗2.89%, 穗粗数4.79%, 百粒重1.22%, 出苗到抽丝平均日数0.72%, 株高0.56%, 穗位高2.1%, 丝黑穗病 (接种) -10.2%。利用龙早群改良创造的种质选育自交系有:龙系134 (龙单27母本) , G104 (龙单28母本) 、龙系33 (龙416母本) , 以C0为原始材料选育龙系1564 (龙单34亲本) , 其早熟性、丰产性、抗病性突出, 以C1为原始材料育成龙系1511和1337。
4.2.2 窄基因群体
黑龙江省农业科学院玉米研究所抗病育种室自20世纪90年代初先后组建了塘四平头群、Lancaster群、Reid群、DFZ群1、DFZ群2等5个窄基因群体进行群体改良工作, 其材料组成见表2。组建方法:入选材料单交→双交→混合授粉, 采用混合选择法经3～4轮选择, 选优良单株自交, 同时群体继续改良或根据需要向群体内补充新材料。目前已从5个窄基因群体中选育出自交系及杂交种用于生产。如塘四平头群选系HR02、HR034、HR416, 育成的黑饲1号、龙单25、龙单24杂交种。Lancaster群选系HR3288, 育成龙单19杂交种。Reid群育成HR25、HR3育成龙单20、龙单30杂交种, DF21群和DF22群选系正在试验中。
4.2.3 近缘杂交广基因重组选择法
是东北农业大学综合了国内外轮回选择、复合杂交基因重组选择、二环系选择及回交改良方法, 根据黑龙江省玉米育种实际情况创造的一种新方法。其特点是:近缘系组配广基杂交种, 群体多次随机交配和重组, 利用不同背景条件加快选择进度, 把握育种方向紧紧抓住选育的关键环节。东北农业大学应用该方法选育的优秀玉米自交系东46, 已成为早熟春玉米区重要种质之一。
4.2.4 外引群体的改良和利用
通过对外引群体的抗病性鉴定及适应性改良, 已被利用的群体有豫综2号、豫综5号、中综3号、品综1号等。改良的中综3号群体选系HR65和豫综2号选系HR78, 育成了杂交种龙单39, 豫综5号选系HR018组配杂交种黑253, 2007年参加黑龙江省生产试验。
4.3 热带、亚热带种质与温带种质互导研究
黑龙江省农业科学院从1988年起就开始了热带、亚热带种质与温带种质的互导研究, 育成了一系列含有热带种质的优良自交系。其中HR3788、HR409、HR02等热导选系育成的杂交种龙单19、龙单24、黑饲1号等已用于生产。热带亚热带种质导入方法、导入比例以及杂优类群和杂优模式是决定热带、亚热带种质利用成败的关键问题。我们的研究表明 (热×温) ×温导入方式, 热带种质占25%比例较好。甸骨11A导入Sunwan、5-56选系与红玉米, 长3导入Sunwan选系与海014产量杂种优势高于原未改品种, 系14导入中甸二黄马/EVT5、墨黄9选系与Mo17、吉63杂种优势较强。
4.4 专用玉米种质创新
4.4.1 糯玉米
黑龙江省农垦科学院在糯玉米种质的改良创新方面成绩卓著。1984年开始采用回交改良法、二环系法, 利用黑龙江省优良地方种质, 育成一系列优质糯玉米自交系糯1号到糯10号、糯玉米杂交种垦粘1、2、3、4号等。其中糯1号、糯2号被多家育种单位利用, 垦粘1号以其口感好, 产量高, 抗性强优点成为种植面积最大的糯玉米品种, 在全国二十几个省年推广种植面积达6.7万hm2。近年来又采用抗螟基因导入, 热带血缘导入等方法创造糯玉米种质。
4.4.2 赖氨酸玉米
黑龙江省农业科学院玉米研究所高产室利用引入的材料含有O2基因的自交系, 采用回交转育及二环系等方法育成一系列硬质胚乳高赖氨酸玉米自交系, 育成了龙高 (L) 1、2、3号高赖氨酸玉米杂交种。
4.4.3 青贮玉米
20世纪90年代后期, 黑龙江省农业科学院玉米研究所和东北农业大学等单位开展了青贮玉米育种工作, 选育出了一系列青贮玉米自交系及杂交种用于生产, 如龙辐208、黑饲1号、龙青1号、东青1号、阳光1号、中东青1号等。
4.4.4 甜玉米
东北农业大学育成了东甜2、3、4号。
5 主要成就
5.1 杂交种的选育推广
黑龙江省玉米育种50年来共审定推广了200余个玉米品种, 其中单交种150多个, 自育的玉米品种一直占据生产的主导地位, 为黑龙江省玉米生产的发展做出了较大贡献。玉米的平均单产从20世纪50年代的1 603 kg·hm-2, 到60年代的1 661.7 kg·hm-2, 平均年增5.9 kg (农家品种阶段) , 到70年代 (杂交种时代) 平均2 379.1 kg·hm-2, 平均年增71.7 kg, 进入80年代 (单交种时代) , 平均单产3 096.1 kg·hm-2, 平均年增71.7 kg, 90年代增加到4 937.1 kg·hm-2, 年均增184.1 kg, 玉米产量的每次大幅度提高, 都与玉米品种的更新换代密不可分。这其中的代表品种黑玉46于1979年获全国科技大会奖励, 龙单13于2004年获国家科技进步二等奖, 嫩单3号1985年获国家科技进步三等奖, 龙单1号1980年获得农业部技术改进一等奖, 绥玉2号1982年获省政府优秀成果一等奖, 龙单16于2004年获得省科技进步一等奖。此外, 龙单8号、龙肇1号、合玉11、合玉12、合玉15、嫩单4号、嫩单7号、克单8号等品种获得了不同级别的奖励。它们在不同年代均为我省玉米产量的提高做出了贡献。黑龙江省农业科学院三代玉米育种工作者对黑龙江省玉米生产建立了功勋。
5.2 种质创新与自交系的选育
种质创新一直是育种者的主要工作。黑龙江省的玉米种质创新和自交系选育研究从品种资源的收集整理和利用到轮回选择与群体改良、复合杂交、窄基因群体的建立、热带亚热带种质的导入、外源DNA的导入等研究, 三代育种工作者, 做了大量卓有成效的研究工作, 取得了丰硕的研究成果, 创造出一大批丰富的玉米育种种质资源, 选育出一大批配合力高、农艺性状优良、综合抗性好的优良玉米自交系, 正是由于这些优良玉米自交系的育成, 才有众多优良杂交种的审定推广。50年来育成了一批在生产上有重大影响的自交系。其中的代表自交系有甸骨11A、大黄46、单891、K10、龙抗11、合344、冬10、KL3、龙系53等。如甸骨11A同时作为8个品种亲本用于生产, 其种植面积曾占当时玉米生产面积的50%。种植面积达60万hm2。据不完全统计, K10、合344自交系参加组配的自交系均在5个以上, 已成为北方早熟春玉米骨干自交系及重要的种质资源。“北方早熟春玉米种质创新及利用研究”2005年获黑龙江省科技进步一等奖, “寒地春玉米种质拓宽创新及利用研究”获1998年黑龙江省科技进步二等奖, “玉米骨干自交系单891选育”1990年获黑龙江省科技进步三等奖;“玉米品种资源的抗螟性鉴定”1983年获农业部技术改进二等奖, “优良玉米自交系甸11的选育和利用”“大黄46玉米自交系的选育及利用”“抗丝黑穗病玉米自交系冬黄的选育”“抗玉米丝黑穗病自交系选育及遗传规律研究”等分别获得了不同级别的奖励。
黑龙江省玉米生产和育种现状 篇2
关键词：玉米,生产,育种,措施
黑龙江省属北方早熟春玉米区,是我国主要玉米产区之一。全省玉米年播种面积平均为240万hm2左右,占全省农作物总面积的1/4左右,但玉米总产量已达1 300万t左右,约占全省粮豆总产量的45%左右。单产水平全省平均在5 400 kg·hm-2左右。玉米生产面积、总产,在全国仅次于山东和吉林省,居全国第三位,但目前由于单产持续不前、高产栽培技术不先进、优良育种种质和突破性杂交种匮乏、玉米深加工滞后等原因造成玉米生产和育种存在很多问题[1],分析黑龙江省玉米生产和育种现状,对提高玉米产、质量具有指导意义。
1 黑龙江省玉米生产和育种的优势
1.1 地域广阔、气候条件和生态环境独特
黑龙江是我国最北、纬度最高的省份,南起北纬43°26′,北至北纬53°33′,南北长约1 120 km;西起东经121°11′,东至东经135°05′,东西宽约930 km。全省土地面积45.4万km2,耕地面积951.2万hm2,占全国耕地面积7.6%,人均耕地面积0.25 hm2,总面积和人均占有量均居全国第一位。南北两大山地,五大山脉,东西两大平原形成独特的生态环境和气候类型。这也是黑龙江省玉米生产和育种发展最有利的自然优势[2]。
1.2 丰富的地方种质资源
由于独特的气候条件和生态环境,再经过长期的栽培和选择,形成了各种生态类型的玉米地方品种,这类品种对特定区域有较强的适应性,具有耐瘠、稳产、品质优良和遗传多样性丰富等优点,如大黄46、甸11和塔22C等。利用地方种质的优良性状和各大类群系进行相互改良,既拓宽了地方种质资源的利用面,又丰富了玉米种质的遗传基础。丰富的地方种质资源是玉米育种的重要基础,也是独特的资源优势[3,4,5]。
2 黑龙江省玉米生产和育种存在的问题
2.1 品种更新慢,育种研究滞后
玉米产量的增长与品种的更换关系极为密切。黑龙江省新品种的更新速度较慢,统计近30 a 品种更换的资料表明,玉米主栽品种的更换速度在10 a左右(见表1),低于全国的平均更换速度6~7 a,而美 国等先进国家新品种的更换速度则在5 a左右,而黑龙江省一些主栽品种,如本育9号、四单19、龙单13使用超过10 a以上,严重影响了玉米产量水平的提高。玉米育种研究滞后,也体现在对基础研究重视不够,短期行为严重,对种质资源深入研究不够,不重视育种基础材料的创造和选育,致使育种基础材料严重不足,不能组配出强优势组合,很难育成有突破性的品种。
2.2 玉米生产的发展不平衡
黑龙江省玉米生产的发展存在很大的不平衡性,表现在地区之间产量差异很大,同一地区不同地块间产量差异很大。受经济基础、自然条件等的影响,全省还有中产田100多万hm2,产量水平在4 600 kg · hm-2,低产田约30万hm2,产量水平在3 500 kg ·hm-2以下。大面积中低产田投入不足,管理粗放,严重影响了玉米生产的均衡发展。
2.3 农业新技术推广力度不够
近年来,研究的高产优质新品种,经过组装配套的规范化栽培技术、配方施肥技术、合理密植、种子包衣、化学除草等诸多新技术的推广没有真正落到实处。不少地区玉米生产严重投入不足,品种选择不准确,密度不合理,播种质量差,苗不整齐,后期田间管理差等,影响着玉米产量的进一步提高。
2.4 玉米深加工转化滞后
玉米总产量的80%以上用作饲料和工业原料,工业深加工是玉米消费的最大渠道和提高玉米综合效益的主要措施。但是,黑龙江省玉米深加工转化滞后,玉米深加工企业少,加工能力小,工艺设备落后,加工成本高,品种少,档次低,基本上是淀粉、酒精等初级产品,很少有二次和多次转化产品,加工转化滞后也是当前制约黑龙江省玉米生产发展的主要原因之一。
3 黑龙江省玉米生产和育种发展思考
3.1 稳定面积,逐步提高玉米单产
随着整个社会经济的发展,加上其它的社会原因,未来20年我国的玉米面积由2 500万hm2下降到2 000万hm2,黑龙江省玉米面积也会逐年减少,而且近十年来玉米单产没有提高,相反是有所下降(见表2)。在加入WTO后,我国的禽肉出口日益扩大;另外黑龙江省发展迅速的畜牧业,也要求提高单产、稳定总产来满足日益增加的玉米需求量。未来5a内,黑龙江省玉米面积应稳定在230万hm2以上,平均单产水平提高到6 000 kg·hm-2,总产稳定在1 400万t以上,在面积减少10万hm2的情况下,完成玉米总增10亿kg。
注:摘自世界玉米产业研究报告(http://www.bhfcc.com/TOUZI_ym01.htm)。
3.2 大力推进农业科技进步
现代农业每一项新技术的出现,每一个新品种的培育成功,都有可能改变现有的农业生产格局和结构。因此,我们必须重视农业科技进步工作,加强玉米科研投入,加速培育玉米优质品种,改进栽培技术以及深加工转化研究,使技术进步成为农业新的经济增长点。在科研投资方面,应该重点扶持以下三个领域:(1)新品种选育:品种选育是提高玉米产量和品质最经济、有效的途径,根据各自的育种目标和主攻方向,增加育种投资,尽快选育出适于黑龙江省种植利用的各类型玉米杂交种,尤其是高产优质品种、青贮专用或粮饲兼用品种、抗病高淀粉品种、优质食用品种和高油品种的选育工作。(2)规模化高产栽培技术的研究:通过良种良法配套和规模化生产技术的研究,充分发挥新品种的增产潜力。(3)玉米综合加工增值技术的开发和深加工工艺的研究:通过开发和推广综合加工与利用技术,使玉米大幅度增值,提高玉米生产的经济效率。通过对新的玉米深加工工艺和技术的探索,开发新的玉米产品,寻找新的玉米产品出路,促进玉米生产的进一步发展。
3.3 着重发展畜牧业生产,扩大玉米消费
玉米是主要的饲料作物,有“饲料之王”之称,人均占有玉米数量被视为衡量一个国家畜牧业发展和人民生活水平的重要标志。畜牧业是种植业发展到一定阶段必然要继之而起的产业。同时,畜牧业和畜产品加工又是劳动密集型产业,比较适合我省农业劳动力价格低廉的特点,是具有发展前途的产业。因此,作为玉米主产区要把畜牧业置于当地农村经济发展的重要位置,充分利用玉米多的优势,积极发展养殖业,增加肉、禽、蛋、奶等畜禽产品的生产,优化畜禽品种质量,搞好畜禽加工,变销售玉米为销售畜禽产品,走“粮仓”变“肉库”的道路,实行玉米的就地转化增值。
3.4 增加物质投入,提高生产水平
目前我省农田肥力水平和施肥量与玉米产量持续增长的需求还很不适应。高产田投入有机肥不足,土壤肥力下降,中低产田化肥投入量偏少,产量徘徊不前,需继续增加化肥投入量。产量6 500 kg ·hm-2以上的玉米田,必须投入标准氮肥700 kg·hm-2以上,并配合适量的磷钾肥。由于我省玉米面积大,不同地区之间的生产条件、栽培条件、物质基础不同,而造成地区间玉米产量差异较大,因此,除继续抓好高产地区的玉米生产外,更重要的是抓好中低产田玉米开发,促进全省均衡发展。
3.5 推广玉米规范化栽培技术
目前我省必须加大力气研究配套的不同产量水平的规范化栽培技术以及行之有效的单项增产技术。国内外创高产记录实践表明,种植耐密杂交种是创高产的首要因素。柏大鹏认为美国玉米100 a的历史阐明了杂交种产量的提高与杂交优势的提高无关;玉米耐密能力的提高,使单位面积玉米群体增大,是提高产量的主要因素。从遗传上讲,高产基因和高产相关基因的累积导致了杂交种产量的提高。目前我省玉米种植习惯仍然是稀植大穗,农业生产上保苗不到45 000株·hm-2,就玉米高产栽培技术讲,我省已经落后国内先进的省份,如吉林、河南、山东等。完善高产栽培技术也是当前黑龙江省玉米生产重要任务之一。
3.6 创造新种质,选育突破性的杂交种
完善的自交系培育是杂交种创新和突破的关键。我省目前选育和应用的自交系多为二环系,这是造成玉米种质遗传基础狭窄以及过去十年玉米单产没有提高的重要原因。拓宽、创新种质基础是提高我省玉米育种水平和选育有突破杂交种的重要前提[2]。
在积极引进各类群新的自交系的同时,应该在各类群内进行群体改良,提高优良基因频率,丰富种质基础,以便选育出配合力高、抗病、丰产性好的自交系。地方种质以及热(亚热)带种质应当引起育种者重视。因为地方种质、热(亚热)带种质具有遗传基础丰富、品质优良、保绿性好等优点[6,7]。
3.7 玉米杂交种的推广与应用
柏大鹏认为玉米杂交种的表现取决于基因型与环境互作,有利的加性基因(微效的或主效的)累加是提高产量、改良品质和其他综合性状的主要遗传因素。杂交种必须经过多年、多点、多重复试验;优良的玉米杂交种审定和推向市场应具备广泛区域的优秀表现、产量和综合性状的稳定性、市场竞争力、对主要病虫害的优良抗性、遗传的多样性和制种的容易性。我们应该向广大农民做的是宣传优良的品种和科学的栽培技术以及优质的售后服务,绝不是盲目无科学的炒作。
参考文献
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玉米耐旱性育种研究进展 篇3
一、玉米耐旱性的遗传和性状相关
玉米基因型间存在着广泛的耐旱遗传变异, 与耐旱性有关的性状在很大程度上受加性基因效应的影响。山军建等 (1992) 以9个耐旱性不同的自交系及其36个双列杂交种为试材, 研究了水分胁迫下玉米耐旱性的遗传效应。结果表明, 水分胁迫下单株产量及干旱指数均以遗传加性效应为主, 但随着干旱胁迫的增加, 单株产量的遗传加性效应所起作用越来越小, 非加性效应的相对作用越来越大。干旱指数的遗传效应则与此相反, 在严重干旱条件下, 干旱指数的遗传主要受加性效应控制。Guei等 (1992) 所进行的遗传分析亦指出胁迫环境下加性基因作用比无胁迫环境中更大, 环境条件对加性方差的影响小于对显性方差的影响, 加性遗传方差在胁迫下较稳定, 尽管胁迫下的遗传变异比无胁迫下大。罗淑平研究表明, 抽雄期水分胁迫下, 子粒产量的加性效应大于苗期;而干旱指数的加性效应则是苗期大于抽雄期。耐旱自交系在缺水条件下的一般配合力效应比非胁迫条件有所提高, 而不耐旱自交系有所下降。同一性状不同杂交组合之间特殊配合力差异很大, 为了获得高特殊配合力组合, 亲本之一应具有高一般配合力;丰产性和耐旱性的一般配合力均高的亲本对耐旱育种有重要价值。但Sharma等 (1995) 指出, 子粒产量和一些耐旱性状上具高的sca效应的组合, 其亲本的一般配合力并不一定高;叶面积、叶绿素含量一般配合力高的自交系并没表现出很好的特殊配合力;气孔数、发芽率和根重具有高一般配合力的亲本杂交产生的组合具有很高的特殊配合力效应。
单株子粒产量干旱指数表现极强的基因与环境互作。Guie (1992) 指出显性与环境互作在散粉期、无胁迫产量和胁迫下的单株穗数等性状是显著的;加性与环境互作除单株穗数外, 均达显著水平。非胁迫下单株产量的狭义遗传力大于水分胁迫下的狭义遗传力, 随着水分胁迫程度的增加, 狭义遗传力逐渐变小。随着水分胁迫的加强, 干旱指数的狭义遗传力由小变大, 说明单株产量和干旱指数受不同遗传机制控制。
与耐旱性有关, 果穗数、播种期至散粉、播种至抽丝天数以及散粉至抽丝间隔期 (ASI) , 这些性状的显性与加性遗传方差之比都小于0.50, 表明加性方差比显性方差更重要。苏书文 (1995) 指出, 长根茎的遗传表现为不完全显性, 正反交无明显差异。
玉米耐旱性和叶片渗透势的遗传报道涉及水势、膨压、电解质损伤、气孔之间的关系。Guie等 (1993) 对两个热带群体在不同水分胁迫下的渗透调节特性的遗传分析表明, 显性效应比加性效应更重要;就渗透调节和产量之间的关系来说, 基因型和表现型之间的关系不显著。Bolanos等 (1991) 认为, 尽管实际遗传力为0.46, 但叶片渗透势在热带玉米中利用价值不大。但Morgan (1994) 指出, 植物耐旱与渗透调节之间存在正相关。在渗透胁迫下的发芽率和细胞内电解质 (LEOS) 的损失量存在显著的遗传变异。其一般配合力和特殊配合力均方都是高度显著的。GOS的加性效应比LEOS更重要。在干旱条件下, 电解质损失量与子粒产量呈极显著负相关 (r=-0.78**) 。有关水势和耐旱性的关系, 盛花期中午12时测定的叶片水势, 基因型间有显著差异。Edemeades (1995) 种植GOPI群体200个S1品系, 对水分胁迫和复水幼苗进行遗传分析, 其叶片卷曲遗传力是0.79。Katarji (1994) 研究了茎秆直径昼夜变化 (DMSD) 和黎明前叶片水势变化之间以及DMSD变化与正午气孔传导率变化间的关系, 其r2分别为0.91和0.81。水分胁迫直接影响玉米和生长, 玉米主茎伸长速度与干旱指数呈正相关 (r=0.84) 。在开花期中午, 气孔阻抗性与干旱指数呈负相关。灌浆期干旱指数与中午气孔阻抗呈负相关 (r=-0.72) 。Edmeades等 (1992) 研究了几个群体的S1家系在严重干旱下子粒产量与冠层温度的关系 (r=-0.27) , 其相关性较低。但Fisher研究冠层温度与品系产量呈显著负相关, 开花前相关系数为-0.56*, 开花后相关系数为-0.73*。Paters (1987) 用B73研究了上表皮蜡质与耐旱性的关系, 在缺水时表皮蜡质载量增加。其广义遗传力估价值较高, 对表皮蜡质载量进行选择是可行的, 而且表皮蜡质载量的一般配合力较高。
脱落酸 (ABA) 是高等植物体内不可缺少的组成物质, Ivaanevic (1992) 选用ABA合成能力不同的自交系经快速干旱胁迫后进行ABA的遗传分析表明, 低ABA含量在F1表现部分显性。控制ABA合成的基因之间存在非等位基因互作效应, 主要是基因的重叠作用。同时发现反交时ABA平均值与正交F1代无显著性差异。但亦有研究发现墨西哥玉米品系正反交后代的离体叶片在诱发干旱ABA积累上存在显著的细胞质效应。
在干旱条件下, 一般耐旱性强的品种脯氨酸增多, 脯氨酸变化率的对数与叶片水势呈极显著负相关 (r=-0.906**) 。玉米杂交种和亲本自交系脯氨酸积累的广义遗传力是0.70。袁照年 (1995) 研究了玉米耐旱性和过氧化物同工酶 (POD) 的遗传关系, 初步看出, 杂种一代同工酶谱带出现偏父型、偏母型和杂交互补型, 但杂种谱带一般偏向耐旱性弱的亲本, 而杂交互补型产生了介于两亲本的第5和第6带之间的新带P5'、P6'。该组合比双亲的耐旱性有所提高, 是耐旱性强的杂交种。对玉米耐旱性和产量因素之间的关系的研究多集中在每穗粒数、粒重和单株穗数几个性状上, 多穗 (双穗) 性能增强玉米适应不良环境包括耐干旱能力。Edmeades等 (1995) 指出, 严重干旱胁迫下S1品系和子粒产量的遗传力为0.5-0.6。笔者研究结果表明, 玉米干旱指数与行粒数、穗行数、结实性呈显著正相关, 其相关系数分别为0.948**、0.881**、和0.835**达极显著水平, 而干旱指数与百粒重相关不显著。山军建研究还认为干旱指数与穗长、子粒出产率高度相关, 其相关系数均达极显著水平 (r=0.742**和r=0.803**) 。关于干旱条件下产量的增加, Bolanos (1993) 归结为每株穗数和收获指数和增加, 产量 (GY) 与总生物量 (B) 的回归关系为GY=-1.85+0.47B, R2=0.94**达极显著水平。
二、耐旱与丰产
耐旱性是一个由微效多基因控制的数量性状;产量也是一个由微效多基因控制的数量性状;但并没有研究证明丰产和耐旱是一对互为对立的性状, 即耐旱的品种丰产性一定差或丰产的品种耐旱性一定低。从理论上分析, 两个多基因控制的数量性状也不可能存在这种负连锁关系。在实际工作中, 只因不能对两个性状进行同时、协调的选择, 往往在单一的选择环境下, 过分强调某一性状的选择而忽视另一性状, 致使所育出的品种或偏于高产耐旱性差, 或耐旱性强但产量低而没有利用价值。这种现象就容易导致一个观念上的错误, 即将耐旱性与丰产性割裂对立起来, 认为品种或耐旱型或水肥型。就品种总体而言应该是由一系列丰产与耐旱基因不同结合度的品种个体所组成。每个品种都是某些耐旱基因与另外一些丰产基因的组合体。两套微效优良基因与另外一个基因型 (品种) 内的机率固然很低, 但选育出两套基因的大部分有利微效基因同存于一个基因型内的机率不会很低, 因而育出的耐旱丰产基因型 (品种) 的可能性不是不存在。几年的耐旱丰产玉米育种实践表明:在适当的选择环境下, 对二者进行合理的选择, 使之协调发展是可以选育出耐旱、高配的玉米自交系并选育出所需的玉米品种的。
三、耐旱性选择指标
关于玉米耐旱性选择指标的研究很多, 从耐旱材料的形态、生态指标到生理指标, 人们提出了许多标准。然而直观、实用、有效的要首推田间相对萎蔫度、干旱胁迫下的ASI (材料散粉与抽丝的时间间隔) 和综合耐旱指标--耐旱指数RI (修) 。CIMMTY (国际玉米、小麦改良中心) 的研究结果表明:ASI是一个与材料的耐旱性存在高度遗传相关的性状, 且本身具备较高的遗传力。因为耐旱性本身的遗传力较低, 直接进行选择不易得到预期的遗传进度。根据数量遗传学理论, 在相同的选择强度下, 只要rg.h ASI>h耐旱性 (其中rg为ASI与耐旱性的遗传相关系数, h ASI为ASI的遗传力, h耐旱性为耐旱性的遗传传递力) , 则通过对ASI进行间接选择所获得的相关遗传进度大于对耐旱性进行直接选择所获得的遗传进度。据此, 在干旱条件下可以利用ASI进行耐旱性选择。调查表明, ASI是一个具有广泛遗传变异的性状, 因此其选择基础广泛。在不同的生育时期, 尤其是田间干旱比较严重的时候, 材料在田间表现出明显的旱相, 这田间相对萎蔫度是一个判别耐旱性强弱的最直观、简便的指标。
综合评定品种的耐旱性, 则RI (修) 是一个较全面的指标:RI (修) = (ya/ya[CK]) (ya/ym) / (ya[CK]/ym[CK]) (其中, ya和ym分别代表旱地和水浇地产量:ya[CK]和ym[CK]则分别代表对照的旱地和水浇地产量) 。依照RI (修) 的高低和品种在水浇地圃中绝对产量的高低进行兼顾选择, 可以育出在干旱年、丰水年均具有较高产量的玉米品种, 这也是耐旱品种丰产育种有别于以前耐旱育种的不同点。
四、耐旱丰产玉米的选择环境及后代处理
任何性状的选择都是必须首先提供这些性状各基因型充分分离表达的环境条件。即育种的目标性状与选择环境的一致性。进行耐旱丰产玉米育种也同样需要创造和利用各种耐旱基因和丰产基因充分分离表达的环境条件。否则, 在单一的环境条件下, 不能选出兼具耐旱性和丰产性的品种。材料的耐旱丰产基因充分分离表达的环境条件简单讲就是水、旱交替或水、旱圃同时设置、参照选择的环境条件。
实践表明没有人工水控条件时, 玉米自交系选育阶段可以利用不同时期、不同年度的水旱交替的自然条件对自交后代的耐旱性和丰产性进行交替选择也可以收到良好的效果。水分丰沛的年度选择丰产性状及相关性状;干旱的年度选择其耐旱性和丰产性。如此, 在耐旱的基础上选择丰产, 在丰产的基础上选择耐旱, 二者交替进行, 随着自交世代的提高, 材料的耐旱性和丰产性均得到了筛选并累年得到提高。同样利用不同年度或不同地区的干旱条件进行杂交种的耐旱性和丰产性鉴定, 将相同的材料分别在不同的干旱条件下种植, 在正常的水分供应下选择其丰产性, 在干旱的条件下选择其耐旱性, 依据水浇地产量和RI (修) 值决定组合的取舍。
有条件时设立水、旱两圃对自交材料的耐旱性和丰产性进行有计划的平行交替选择, 对组合的耐旱性和丰产性同时进行鉴定是必要的, 因为只有这样才能人为控制水分胁迫的时间、长度和强度, 使育出的品种符合生产实际的要求。具体作法是:将组配好的S0代基础材料按组合 (群体) 一分为二, 在水、旱两圃平行种植, 最后综合两辅鉴定结果, 选择兼具耐旱和丰产性状的组合进入下一世纪 (S1) 。将S0代入选组合水浇地收获种子种成旱地S1代穗行;旱地收获种子种成S1代水浇地穗行, 对两圃穗行分别进行评定决定入选穗行, 收获入选穗行的入选单株进入S2世代。对S2-S4代自交材料均采用将上世代入选穗行的各自交穗一分为二方法, 分别在水、旱两辅种成相应穗行的办法种植, 结合相应穗行在两圃中的表现决定入选穗行, 再在入选穗行中选择单株。自交系配合力测定鉴定在S3或S4代后进行。当处交系进入S5、S6代后, 自交系的绝大部分性状已趋于稳定, 入选穗行的自交穗在水旱两圃平行种植并按耐旱、丰产、株型、抗病以及配合力等综合评定选系, 稳定后广泛组配。其F1测交种连同对照同时种植于水、旱圃, 依据组合水浇地产量高低和RI (修) 值决定组合的取舍。
五、耐旱育种的策略
1. 耐旱种质资源的选择及基因库组建
国外玉米耐旱育种研究已开展30多年, 特别是国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT) 在玉米耐旱育种方面长期开展工作, 他们特别重视耐旱资源的发掘和提高, 收集保存了世界各国玉米原始材料13211份, 其中Tuxpeno种质是CIMMYT合成的重要群体, 美国育种家通过导入发现含有Tuxpeno种质的自交系具有优良的配合力及耐旱抗病能力。我国利用的Tuxpeno种质主要有Tuxpeno1 (墨白1号) 、Tuxpeno1P.B.C15 (墨白94) 和Tuxpeno1QPN (墨白102) 。Tuxpeno引入我国云、贵、黔等生态区相近省后, 在生产上发挥了较大作用。吉林省以热带耐旱种质、耐旱自交系为主进行自交系单交组合与热带种质杂交正在组建耐旱群体。
我国温带长日照玉米产区, 引进热带耐旱种质和基因库, 应采用控制双亲的混合选择法进行改良, 钝化对光周期的敏感性, 然后从中选育自交系。在采用种质导入法时, 要将引进的群体或自交系与温带适应种质杂交, 经过初步改良消除连锁不平衡后再选育适应温带长日照条件的自交系, 这是引进外来种质的有效方法 (张世煌, 1995) 。
整理和发掘我国地方品种中的耐旱种质资源, 是玉米育种的重要任务。由于地方品种的许多可贵性状, 如耐旱、耐瘠等特性。由于耐旱耐瘠的相关性, 应尽可能开发利用这批资源。此外, 针对地方品种的弱点, 为了在进行轮回选择, 提高优良基因频率, 应导入调配配合力、适应性广、抗病、生活力强、株型优良的材料以及热带耐旱种质, 经过充分随机交配, 在分离世代中进行高配合力及耐旱性选择, 创建有丰富遗传基础的耐旱种质基因库。
2. 胁迫环境的选择及程序
玉米耐旱育种主要目的是改变基因型对干旱环境的反应。为此, 采用三种不同的育种程序:一是在非胁迫条件下选择产量, 然后在胁迫环境里进行耐旱性评价。目前国内外所报道的许多耐旱玉米杂交种就是这样选育的;二是直接在干旱逆境下选择产量, 自由授粉品种Tuxpeno被誉为美国和墨西哥现代农业生产中最重要的种质资源, 就是在热带干旱条件下自然选择的结果, 其生产潜力和干旱指数都最高;三是利用与耐旱性有关的次级性状进行辅助选择, 即所谓理想选择, 不仅可以大量筛选而且在开花前就能较为准确地鉴定基因型, 减少田间工作量。一般在苗期可采用盆栽、生长箱等。大田耐旱性与选择, 宜在同一条件下设置多种胁迫条件。可采用安装不同密度的喷头, 造成不同水分状况, 或在旱棚进行控制灌溉。育种工作者通常利用胁迫程度不同的若干个试验点, 并结合设计干旱, 干旱+高密度, 干旱+低氮条件进行选择。无胁迫地点不仅可使高产基因型得以表现, 而且可作为判断稳产性的标准。同时无胁迫下高密植选择可为耐旱选择提供良机。中等胁迫下的选择可使更多耐旱基因型重组, 为早代选择提供机会, 从而得到更丰富的耐旱遗传变异。严重胁迫下, ASI和收获指数得以充分表现, 可筛选出非常耐旱的基因型。由于分离世代的早期选择是以单株选择为基础进行的, 对于整个生活周期的单株来说, 除了最终产量指标决选以外, 通常在苗期和开花期进行选择和鉴定。苗期以不卷叶、高存活率、茎叶伸展率大、生物量大、根冠比高为鉴定指标。开花期选择是关键时期, 以较短的ASI为主要选择指标, 参考叶片卷曲度、叶片保绿性、雄花损伤、叶片直立程度以及抗倒伏、抗茎腐等进行选择, 但应注意通过调节播期力求使各基因型在同一时期开花以减少避旱影响。此外, 筛选耐旱资源时群体规模要大。
3. 高起点开展耐旱育种
黑龙江省玉米育种研究 篇4
1.1 材料选择
玉米杂交种选育的基础, 在于自交系的选育;而自交系选育的成败, 又在于取材的正确与否。在选材上我们注意了两个方面:一是选择具有与育种目标相关密切性状的材料, 二是选择血缘关系差异大的材料。选择超早熟玉米基础材料主要有围场县“坝上火玉米”、“黑河火玉米”, 从新疆巴洲农科所引入的极早熟地方品种“别仁丘克”和“波母其力克”, 从中国农科院品资所引入的荷兰品种“3083”、南斯拉夫的“BC2811”等。其中围场县坝上火玉米” (简称“坝火”) 是在高寒坝上长期种植的农家品种, 是极其珍贵的极早熟玉米种质资源。具有品质好、超早熟、籽粒溉浆速度快、无空杆、无秃尖等优良特性。其缺点果穗太小, 无法直接利用。
选择的晚熟基础材料有:承单三、四、六号及“公70×606—22”、“Vc×606—22”等。
1.2 选育途径
面对高寒地区无霜期极短、热量不足、自然灾害频繁的气候条件, 必需采取相应的育种途径和方法, 才有可能实现预定的育种目标。根据育种目标的要求, 我们采用“超早熟农家种×晚熟单交种”顶交选育途径。利用超早熟材料做母本, 可提高早熟株出现的频率, 可选育适宜高寒地区种植的极早熟、抗寒冷、抗病性强, 适应性广的自交系来。父本选用强优势晚熟单交种, 主要是为了提高配合力, 导入抗病基因及优良的农艺性状。承18的选育即采取如下选育模式:
1.3 选育方法
1) 系统育种法:基础材料杂交后, 连续自交加代。
2) 熟期选择:选择早抽丝的材料自交, 选择早熟材料中的早熟穗行, 在早熟穗行中再选择最早抽丝的优株进行自交。总之早中选早, 自交早代材料选择7月30日之前抽丝的, 自交高代材料选择7月20~25日抽丝的。
3) 高密度选择:极早熟玉米种植区积温少, 玉米植株矮小, 需高密植才能高产。所以我们的自交系选择亩密度为6000株, 以便选择出抗倒、抗病、高产自交系。
4) 人工接菌:极早熟玉米区“十年九旱”, 抢墒播种, 种子在土壤中停留20多天, 易感病菌, 玉米丝黑穗病发生率高。为此自交系选育时进行人工接丝黑病菌, 以加大抗病选择压力。
5) 承北711的选育采用了混合选择法。
2 选育结果
2.1 极早熟自交系“承18”的选育
1976~1979年在围场县龙头山和海南岛连续进行自交加代和早中选早。在这批材料中发现“坝火× (公70×606—22) ”这个材料抽雄、抽丝表现比其他材料早, 并且具有上冲叶片的株型出现, 花药有黄、红二种分离。所以重点对该材料的穗行进行了选育, 选择叶片上冲、抗病、红花药的优株进行了自交。到了1979年这个系已达S7代基本趋于稳定, 表现抽丝早、株型好、抗病性强、后期灌浆速度快等特点。定名为“承18”。
2.2 极早熟自交系“承北711”的选育
1977年春我所从黑龙江北安农管局农科所引入一个极早熟自交系“北711”, 当年种植在资源圃里, 抽雄时该系非常不整齐, 植株高矮有很大变化, 其他性状间也不尽相同, 我们就选择植株矮、抗病性强、雄穗分枝少的优株进行了自交。1978年在围场龙头山, 将“北711”种植8行进行穗行选择。1979年经接种鉴定, 我们选择出抗丝黑穗病强的“北711—1”与“承18”进行杂交。1985年品种审定时定名为“承北711”。
“承北711”与“黑北711”相比, 生育期短3d, 株高矮26cm, 雄穗分枝少7个并且在抗病性上有显著提高。
2.3 极早熟杂交种的选育
1980年经组合鉴定试验发现, “承北711×承18”组合早熟高产。1981年参加围场龙头山16个品种的比较试验, 折合亩产450.0kg, 较对照嫩玉1号增产34.5%, 达0.01显著水平。1982—1983年参加地区区域试验, 两年共8个点, 平均折合亩产352.1kg, 较对照嫩玉1号增产18.2%。计在1981—1984年12点次的比较试验和区域试验中, 该组
合平均亩产384.7kg, 较嫩玉1号平均增产增产22.8%, 与嫩单3号产量相当;而生育期比嫩玉1号早熟3~5d, 比嫩单3号早熟7~10d;并且有较强的抗逆性、适应性和稳产性。1985年经承德地区品种审定委员会审定, 将“承北711×承18”定名为“冀承单3号”, “冀承单3号”选育过程如图1所示。
2.4 冀承单3号的极早熟性和丰产性
经多年多点试验, 冀承单3号是一个既早熟又高产的优良极早熟杂交种, 与国内极早熟品种相比生育期更短, 增产率一般在22.8%~41.9%, 最低增产率在10.2%;与国外极早熟品种生育期相当, 但产量居高。 (见表1) 。
3 我国冷凉地区极早熟玉米新品种的研究得到新进展
继极早熟玉米品种冀承单3号后又研究出承单22新品种
选育经过:1997年经组合鉴定试验发现, “承北711×承182”组合产量高而且极早熟。1997年参加围场龙头山16个品种的比较试验, 折合亩产450.0kg, 较对照冀承单3号增产34.5%, 达0.01显著水平。生育期与冀承单3号相当, 达到了育种目标的要求。经过1997~2002年围场、丰宁、隆化多地点生产示范都表现比嫩玉1号、嫩单3号、龙单3号、冀承单3号等品种早熟、高产, 并具有较强的抗逆性、适应性和稳产性, 2002年经河北省品种审定委员会审定, 将“承北711×承182”定名为“承单22号”。
4 历年品种比较、区域试验结果
1997年在围场县龙头山试点鉴定入选, 平均亩产540.0㎏, 较对照冀承单3号 (446.7㎏) 增产20.9%。
1998年参加品比试验, 三点均增产, 平均亩产536.4㎏, 较对照冀承单3号 (451.9㎏) 增产8.3%, 居第一位。
1999年参加品比试验, 三点均增产, 平均亩产607.4㎏, 较对照冀承单3号 (541.3㎏) 增产12.1%, 居第一位。
1999年在内蒙古丰镇市种子公司试验, 折亩产542.3㎏, 较对照冀承单3号 (416.6㎏) 增产30%。结论认为此品种综合性状好, 应扩大示范面积, 作为冀承单3号的替代品种。
2000-2001年参加河北省极早熟玉米品种区试、生试, 二年平均亩产534.1kg, 较对照冀承单3号增产7.2%~13%;
2001-2002年参加内蒙古极早熟玉米品种区试、生试, 二年平均亩产534.1kg, 较对照冀承单3号增产2.8%~12.3%;
2003-2004年参加国家极早熟区试, 平均产量6 414.0kg/hm2, 较对照增产14.37%, 生产试验产量7 078.8kg/hm2, 较对照增产11.44%。
2007-2008年参加吉林省极早熟玉米品种区试、生试, 二年平均亩产534.1kg, 较对照冀承单3号增产2.8%~12.3%;
2005-2006年参加黑龙江极早熟玉米品种生试, 二年平均亩产8 368.8kg, 较对照卡皮托尔增产10.3%;
2008年参加吉林省极早熟区试亩产534.1kg, 较对照冀承单3号增产2.8%~12.3%;
5 生产示范结果
2009年采用对比法, 对照田为冀承单3号, 示范地点为围场油坊村、榆树村、朝阳湾村, 示范面积0.2~2亩。三点平均亩产614.2㎏, 较对照冀承单3号增产12.3%, 受到好评。 (见表2)
2009年在内蒙古后旗种子公司示范200亩, 亩产量达600㎏, 较冀承单3号增产15%;卓资示范面积500亩, 亩产量595㎏, 较冀承单3号增产18.2%。公司领导、技术人员鉴定认为承单22号长势强壮, 植株高, 产量比冀承单3号高, 适合内蒙古半农半牧区粮草兼用。
2010年围场示范平均亩产596㎏, 较冀承单3号增产10.2%。
2011年参加河北省春播极早熟组玉米生产示范, 四点平均亩产551.9kg, 较对照冀承单3号增产13%, 居第二位。
6 结论
玉米抗粗缩病育种研究进展 篇5
1 玉米粗缩病的病原、寄主和传毒介体
1.1 病原
1959年以色列首次明确了玉米粗缩病的病原为玉米粗缩病毒。现今已发现玉米粗缩病毒 (包含MRDV和MRCV2种病毒) 和水稻黑条矮缩病毒 (包含RBSDV和SRBSDV2种病毒) 4种病原能引起玉米粗缩病, 引起我国玉米粗缩病的病原为水稻黑条矮缩病毒 (RBSDV, SRBSDV) , 其中SRBSDV[2]为2011年报道的新病原。
1.2 传毒介体
玉米粗缩病病毒是由同翅目飞虱科的灰飞虱或白背飞虱传播。
1.3 寄主
寄主与灰飞虱或白背飞虱的取食植物有关[3], 此种昆虫喜在单子叶植物如玉米、小麦、水稻、谷子、高粱、马唐、狗尾草、画眉草等取食, 不喜在双子叶植物如棉花、花生上取食, 所以双子叶植物不是此病毒的寄主。
2 影响玉米粗缩病发病的因素
2.1 品种
不同玉米品种对粗缩病的抗性有明显差异, 现今还未育出对粗缩病免疫的玉米品种, 并且抗性较好的品种也不多。在山东省推广面积较大玉米品种中, 感或高感玉米粗缩病的有郑单958、先玉335、浚单20、、聊玉18和聊玉20等, 青农105、农大108和金海5号抗性表现相对较好。
2.2 播期
研究表明, 玉米粗缩病的发病率与玉米播期相关。例如, 在山东省泰安地区, 4月中下旬播种春玉米, 粗缩病发病很轻, 之后播种病情会逐渐加重, 到5月20日前后播种发病最为严重, 甚至能造成玉米绝产, 之后播种随时间的推移发病率会逐渐减轻, 麦收后播种粗缩病对玉米产量不会造成太大影响。原因是玉米从出苗到九叶期是其感病阶段, 苗龄越小, 感病越重。若玉米九叶期前恰逢灰飞虱的迁飞盛期, 就能引起粗缩病的发生。
2.3 毒源数量
玉米粗缩病的病毒寄主存在广泛。在山东省, 玉米粗缩病的主要初侵染源是麦田里的绿矮型病株和丛矮与绿矮混生型病株。此外, 遍布路边、田间的禾本科杂草病株也是其毒源。
2.4 传毒介体
粗缩病的发生也与灰飞虱的群体数量密切相关。灰飞虱数量受气候条件、当地的耕作管理水平和上茬作物药剂防治效果影响较大。据研究, 暖冬、早春温度较高和5月降雨量较大均能增多灰飞虱的群体数量, 若气象条件不利于灰飞虱的生长, 则当年的病害就会减轻。山东省2013年粗缩病较往年发病轻就与冬季气温较往年偏低、减少了介体数量有关。
3 玉米粗缩病抗性评价标准及鉴定方法
3.1 抗性评价标准
对粗缩病的抗性评价先要划分玉米单株的病级, 再根据病级计算群体的病情指数, 然后根据病情指数确定群体的抗病型。我国还没有统一病级划分标准, 但有不少学者对此作了不少研究。早在1986年, 陈巽祯等[4]根据株高、顶部叶片形状、茎秆形状、雌穗大小和雄穗散粉情况将病情严重度分为0~4级。刘志增等[5]依据株高和显症叶片部位将病情严重度分为0~3级, 此后, 张会孔、王安乐、王晓鸣、孙世贤等对粗缩病的病级划分都做了相应研究。苗洪芹[6]提出依据株高划分0~4级的分级标准, 此种方法比较简便, 提高了田间调查效率。在病情指数计算方面, 因在自然条件下, 同一种材料在不同年份受环境影响病情指数并不相同, 所以, 使用校正病情指数 (校正病情指数=实际病情指数×病情指数常数 (50) /鉴定年感病对照病情指数) 评价其抗性更为准确, 这样就可以减少年份对病情指数的影响。
3.2 玉米粗缩病抗性鉴定方法
玉米粗缩病抗性鉴定主要采用田间自然传毒鉴定方法, 人工接种鉴定应用较少。田间自然传毒鉴定法优点是成本低, 方法简便, 但受自然环境影响较大, 相同材料在不同年份鉴定结果会有不同。同时, 因为灰飞虱在不同玉米取食的趋向性不同, 鉴定时品种间的排列也有可能影响鉴定的准确性。人工接种鉴定优点是较准确, 但方法繁琐, 鉴定成本高, 对从事玉米育种专业的人员来说不够简便, 需要专业人员进行鉴定, 现今多数从事玉米育种的单位还不具备人工鉴定相应条件。
4 抗粗缩病育种研究进展
4.1 育种方法研究
玉米抗粗缩病性状为数量性状, 在性状表达中起主导作用的是微效基因的加性效应。因此, 若将多个微效基因集中于单个自交系中就能显著提高其抗病性。利用传统的定向轮回选择法对粗缩病抗性进行改良, 优点是不需要太多的科研设备, 成本较低, 缺点是选择效率低, 同时受鉴定条件的制约, 选择结果不易掌控。王安乐等[7]的研究表明通过定向轮回选择法对玉米自交系进行抗粗缩病改良, 就能显著提高玉米自交系的抗病性, 同时也提高了其杂交种的抗性水平。近几年兴起的分子标记技术在抗粗缩病育种上也进行了探索, 此种方法的优点是效率高, 得到的自交系抗性明确, 缺点是对试验条件要求较高, 技术还需要完善。李玉杰[8]利用抗病自交系90110为抗性亲本, 以掖478、郑58、昌7-1等为改良亲本, 采用分子标记技术进行目的基因的前景选择和全基因组背景选择, 通过多代回交将90110携带的抗病位点导入到这些感病自交系中, 使其在保持原有优良性状的同时获得粗缩病抗性, 提高了转育效率, 但是没进行改良亲本的相应配合力研究。
4.2 育种材料抗粗缩病抗性鉴定研究
近年来, 国内一些学者对玉米部分种质资源进行抗粗缩病的鉴定和筛选工作, 筛选出了少量在不同环境下均表现优异的抗粗缩病种质。刘志增等[5]对96份自交系进行了抗性鉴定, 发现大部分为感病或高感, 没有免疫自交系, 高抗自交系有P12、P20、BS110、138、6513和E综1214等。王安乐等[9]对来自全国的384份玉米自交系材料进行抗粗缩病鉴定和筛选, 并对抗性较好的材料进行网棚内鉴定, 发现2个免疫材料、3个高抗材料, 各占总数的0.5%、0.8%。路银贵等[10]对从美国引进的78份材料及国内选育的69份自交系进行了抗性鉴定, 在引进的材料中, 2份表现高抗, 6份材料表现抗, 69份国内自交系中无高抗材料, 表现抗的有178、P138、901141、9138、沈137, 表现中抗的有齐319、87-1、综3、冀35、获唐2379。陈永坤等[11]对64份自交系进行鉴定, 确定PB和四平头亚群是抗玉米粗缩病育种的重要种质类群。谢社香等[12]对842份玉米自交系进行自然环境下的抗病性鉴定, 在40份常用自交系中筛选出高抗自交系14份, 认为抗玉米粗缩病育种的重要种质类群为PB亚群、四平头亚群和先锋种质, 在育种中应加强利用。陈艳萍等[13]采用网棚集团接种的方法, 对29份国内常用自交系进行抗性鉴定, 鉴定出高抗自交系5份、抗病自交系2份, 这7份材料均属于PB亚群。现今的玉米自交系抗粗缩病鉴定试验一致认为, PB亚群的自交系抗性最突出, 改良Reid群抗性最差, 而自交系抗病性对后代具有一定的遗传力, 所以, 在育种上, 若提高玉米杂交种的抗性, 应加强PB亚群材料的应用。
4.3 杂交组合的抗性遗传规律研究
玉米对粗缩病的抗性遗传属于数量遗传, 抗性受微效多基因控制。刘志增等[5]对22份引进自交系74份自育自交系及其组合136份进行了抗性研究, 结果发现, 亲本若为高抗、中抗或中感则无感病组合出现;亲本若为中抗、中感、高感则杂交组合大部分表现为感病, 无高抗组合出现;亲本若都为高感, 则杂交组合也为高感, 杂交组合的抗病性表现介于双亲之间, 很少出现超亲现象。邸垫平等[14]选用3个抗病自交系与3个感病自交系及其9个杂交组合, 鉴定了亲本、F1和F2群体的玉米粗缩病抗性, 分析了玉米对粗缩病抗性的遗传规律, 研究表明, 显性效应和加性效应是控制玉米粗缩病抗性的主要遗传效应, 并且存在加性×加性上位性互作效应。对抗性遗传的研究表明, 在育种应用上, 杂交种的抗性与亲本抗性密切相关, 若要得到抗性较好的杂交种, 不能有高感亲本。
5 抗病QTL定位研究
玉米对抗粗缩病抗性呈数量性状遗传特点, 由多个数量性状位点控制。定位玉米抗粗缩病QTL是开展克隆抗病基因、研究抗病机理工作的前提, 同时可以用来抗病育种的分子标记辅助选择, 并能充分利用抗病资源。我国在QTL定位方面取得了一些进展, 由于各研究小组所用的材料不同, 所以得到的结果也不尽相同, 这更加说明了抗性基因的多样性与复杂性。陈永坤[15]利用黄早四×掖107、X178×B73群体, 使用SSR-BSA法共检测到15个与抗玉米粗缩病相关的SSR标记和26个抗玉米粗缩病QTL。其中在多个环境下检测到的标记和QTL连锁标记一致性较高的有phi109275 (1.03) 、umc1128 (1.07) 、bnlg1350 (3.08) 、phi115 (8.03) 、bnlg210 (10.03) 和bnlg292c (10.04) 。王飞[16]利用90110×478群体, 通过SSR-BSA法, 找到了4个与玉米粗缩病抗病基因连锁的分子标记, 分别为umc1656 (bin6.02) 、umc1401 (bin7.02) 、bnlg1823 (bin8.07) 和umc1268 (bin8.07) , 并推测在90110中至少存在3个玉米粗缩病抗病位点。史利玉[17]利用以黄早4×掖107群体, 运用Win QTLCart2.5软件进行QTL定位, 共检测出4个抗病QTL位点, 分别位于第1、2、5、9染色体上。陈艳萍等[18]利用苏951×87-1群体, 通过SSR-BSA法认为umc1155 (Bin5.05) 、umc1505 (Bin9.07) 2个标记可能与抗性基因有关。经过一系列的研究, 证明在玉米的每条染色体上都有与粗缩病抗性有关的位点, 并且不同的材料抗性位点所处的位置不同。
6 结语
玉米单倍体诱导育种的研究进展 篇6
玉米育种的核心环节是选育高产、高抗、高配合力的“三高”优良自交系。近年来, 以孤雌生殖诱导单倍体为基础的单倍体育种技术研究与应用发展迅速, 已经成为国内外玉米育种的核心技术之一。单倍体育种通过配子体优先选择有利基因型, 只需一季就可获得新自交系, 进而加快选系的进程。另外, 单倍体加倍形成的双单倍体 (DH, Doubled haploid) 系, 可利用充分显现的显性性状直接淘汰含有不利隐性性状的个体, 完全消除可致死基因;DH作为永久群体, 可在不同环境和季节进行重复试验减少环境误差, 应用于构建遗传图谱和基因定位;DH还可以提高突变体选择效率、快速固定特殊性状, 因其基因高度纯合而成为遗传和育种的理想材料, 如转基因受体及遗传标记分析等。基于各国作物育种家对单倍体育种在玉米中的应用, 并努力使其成为欧美商业化育种的主要选系方法, 该文对玉米单倍体诱导育种的研究进展进行综述, 以期加快玉米育种研究的发展进程, 为玉米单倍体诱导育种的研究提供参考。
1 玉米单倍体诱导系育种研究历程
1.1 单倍体植株形态特征
具有配子染色体的细胞或个体, 仅由原生物体染色体组一半的染色体组数所构成的个体、组织或细胞称为单倍体, 由其分化并生长出的植株为单倍体植株。单倍体植株的基本性状虽然和原生物体相同, 但明显较小、较纤弱, 植物的单倍体几乎都不能形成种子。单倍体籽粒胚面小, 盾片小, 在田间生产中主要表现为生长缓慢, 植株细矮, 在2~3叶期幼茎和根的长度显著细短;叶片上扬、细小, 表面积仅为正常植株的50%, 单位面积叶片上气孔数目较多, 气孔保卫细胞较小, 叶绿体数目较少;单倍体的体细胞、细胞核和花粉母细胞都小, 雄花败育或发育不正常, 雌穗花丝短, 自交不易结实。
1.2 单倍体诱导育种
单倍体染色体组一经加倍, 即得到同等纯合的纯系, 是快速决选优良资源的优异材料。20世纪初, 第1株单倍体植株由Bergner在蔓陀罗中发现并确定, 此后, 烟草、油菜、西红柿、棉花、水稻和小麦等一系列高等植物中均被鉴定出自发产生的单倍体。玉米单倍体则是20世纪20年代末由Randolph和Stadler第1次报道发现。单倍体自然发生机率一般不超过0.1%[2], 因此大量单倍体的获得必须通过人工方法进行诱导。单倍体人工诱导的途径很多, 如远缘杂交、花药培养以及化学药剂诱导等。然而在玉米育种实践中, 这些方法明显不足, 直到1949年, Chase提出选择父本提高诱导产生单倍体的频率的理念, 即通过单倍体诱导选系的方法, 用单倍体诱导系作父本杂交, 使母本产生单倍体的频率显著提高。
1.3 玉米单倍体诱导系育种
20世纪50年代, 美国遗传学家Ed.Coe博士获得一个具白色胚乳和紫色糊粉层的玉米高频率诱发单倍体的材料Stock6, 其自交和杂交后代可分别产生2.52%和1%~2%的单倍体植株。随后, Coe等又将2种显性标记基因导入Stock6, 即控制籽粒糊粉层和形成胚芽色素的ACR-nj基因和控制不定根、叶鞘和茎秆色素形成的ABPI基因, 经过2次回交和2次自交, 将其改良成具有Navajo斑纹的籽粒和紫色植株双显性遗传标记的单倍体诱导系[3]。单倍诱导产生双单倍体的途径见图1。
1:单倍体诱导 (诱导系与育种材料杂交) ;2:杂交籽粒中拟单倍体鉴定 (利用籽粒颜色) :3:单倍体加倍 (化学药剂或自然条件) ;4:加倍籽粒自交形成双单倍体系DH系1:Haploidy is induced by pollinating the source germplasm with pollen from a haploid inducer genotype.;2:Identification of putative haploid seeds (with a haploid embryo) using a seed coloration marker system;3:Doubling of chromosomes of putative haploids by treating seedlings with a mitotic inhibitor;4:DH plants are self-pollinated to produce seeds for maintenance and multiplication of the DH line.
活体诱导产生单倍体的方式有2种:母本单倍体和父本单倍体。1959年, Coe发现可作为父本与其它系杂交授粉, 并能产生1%~2%的母本单倍体的玉米单倍体诱导系Stock6[3];Kermicle发现W23的不定配子突变系W23ig (indeterminate gametophyte) 作为母本与其它系杂交时, 可以产生0~2%的父本单倍体[3]。父本的作用在孤雌生殖诱导系中体现的非常充分。任何玉米材料在理论上都可能出现一定频率的单倍体, 但由于频率太低难以应用, 因此选育诱导系一般以Stock6为基础材料。研究表明孤雌生殖诱导系Stock6的诱导性状是由核基因控制的, 其诱导能力主要是由具有加性效应的多基因所决定的, 环境互作的影响较小。通过与其它材料杂交进行选育并选择便可以提高。
单倍体的产生除了取决于诱导系外, 与母本遗传背景也有一定关系, 即受与之杂交的另一亲本基因型的限制。由于Stock6和W23 (ig) 的单倍体诱导率很低, 国内外许多育种家先后进行诱导系的杂交改良, 意图创造更多的诱导系。Stock6和W23衍生的高频新诱导系有法国的WSl4、前苏联的ZMS (Zarodyshevy marker Saratovsky) 、俄罗斯的KMS (Korichnew marker Saratovsk) 、摩尔多瓦的MHI (Moldovian haploid inducer) [5]以及后来德国的RWS和UH400等, 其单倍体诱导率均可达到3%以上;我国的刘志增等育成了农大高诱1号, 并进一步筛选出含油量在7.5%左右的高油型高诱1号, 同时还创建了新型单倍体鉴别体系[6];平均诱导率为10.4%的吉高诱系3号则由才卓等育出[7]。目前, 法国、美国和德国的一些跨国公司商业化应用选的诱导系诱导率均可达6%以上。
2 单倍体的筛选与鉴定
鉴定单倍体方法有很多 (见表1) , 育种家在育种实践中, 综合并灵活熟练地运用各种方法, 事半功倍。
3 单倍体加倍技术
在自然条件下, 单倍体各部分组织的体细胞可以正常加倍。1952年, Chase研究表明单倍体的自然加倍率约为10%[3]。Zabirova和Shatskaya在后来的研究中则发现除少数材料不发生自然加倍外, 大多材料的单倍体均能自然加倍, 但加倍率低于5%。为提高新选单倍体雄穗的自然加倍频率, 利用2个DH系作为亲本材料, 进行下一轮选系, 其育性恢复率可从9.4%提高到33%, 甚至高达43%。因此, 在生产实践中, 自然加倍特性可以通过再选择来提高。
目前, 最常用的染色体化学加倍剂是秋水仙素, 其加倍效果与多种因素有关, 需要在一个细胞分裂周期内, 用0.05%~0.10%浓度的秋水仙素对不同器官 (种子、幼根、幼苗) 进行注射或浸渍, 达到加倍效果[10]。植物单倍体的加倍还可以用一些具有植物细胞微管组装抑制作用的除草剂;此外, 甲基胺草磷 (amiprophos-methyl, APM) 可以有效干扰细胞有丝分裂, 阻碍纺锤丝的形成, 产生微核, Stadler与Blanco等研究认为其可引起染色体加倍[3]。Ramulu等发现在马铃薯细胞悬浮培养中, 15~32μmol·L-1甲基胺草磷比0.5~5.0mmol·L-1的秋水仙素在细胞分裂中期诱导细胞的微核更有效, 频率更高[3];氟乐灵 (Trifluralin) 也有一定的加倍效果, 炔苯酰草胺 (Pronamide) 经由Beaumont等的研究发现其也可以提高玉米花粉诱导愈伤组织的加倍率[3]。惠国强等[11]通过使用这3种除草剂显著提高了玉米单倍体的加倍频率, 其中80mol·L-1甲基胺草磷的效果最好, 但不同基因型单倍体对除草剂的敏感性存在差异。
4 展望
目前各国育种家对从单倍体获得纯系的兴趣越来越浓厚, 在玉米商业育种竞争日趋激烈的当今世界, 很多国家知名的种子公司已经将该种方法作为成型技术, 广泛应用于玉米的商业化育种之中。初步统计数据表明, 利用单倍体诱导系德国KWS公司每年可产生1 500~2 000个纯系, 美国已完善并熟练掌握玉米单倍体的鉴别、筛选及育种方法, 也育成了许多优良的玉米单倍体诱导系。
我国的玉米单倍体诱导系的选育已有长足的发展, 诱导系的选育以及单倍体加倍的前期工作已经取得一些成绩, 并获得了具有优良农艺性状的DH系, 也有多个优良组合参加国家级和省级区域试验。刘志增等育出的诱导系农大高油型高诱1号彻底结束了国外对玉米高频率诱导系的垄断。2012年, 重庆市农业科学院采用单倍体生物诱导选育的玉米新自交系渝051通过了重庆市农作物品种审定委员会的鉴定, 成为我国南方地区第一个通过鉴定的玉米双单倍体诱导品系。
由于诱导效率受到母本材料、地点以及环境等因素的影响, 为提高单倍体育种技术系统效率, 育种中要系统地利用高频诱导材料, 选择高频诱导地点及最适诱导时间[12]。另外, 由于单倍体诱导系品种不足、加倍的方法单一、加倍的效率低等制约了我国单倍体育种工作的发展进程, 玉米单倍体的鉴别、筛选和育种方法远远没有形成完善的工程化, 特别是专业化和基地化的发展模式仍不能进行商业化应用。
随着研究的深入开展, 未来的单倍体诱导技术在玉米育种中拥有广阔的市场发展前景。育种家们仍要广泛地收集、引进和筛选国内外优秀的品种资源, 根据农业生产实际需要, 充分应用现储的玉米优质遗传基因种质库, 优化有效的诱导模式和加倍方法, 更多地选育诱导率高的诱导系, 逐步建立相对完善的育种平台, 进而充分有效地发挥单倍体诱导育种的绝对优势, 积极开发我国玉米种业无限潜力, 提升产业竞争力, 占据国内外市场更多的份额, 创造更大的经济价值。
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玉米转基因育种技术的研究进展 篇7
转基因技术的迅猛发展,使转基因植物育种成为可能,并取得了传统常规育种技术难以达到的效果和效益。转基因技术是农业生物技术的核心领域,它正在成为作物育种的一种重要辅助手段。
1 玉米的转基因育种技术
玉米的基因导入方法主要有两大类:根癌农杆菌介导转化和无需载体的DNA直接导入的转化。DNA直接导入转化主要包括基因枪法、花粉管通道法、子房注射法、PEG法、电击法、阳离子转化法等。
1.1 根癌农杆菌介导法
农杆菌介导法是转基因技术中经常采用的一种手段。农杆菌在双子叶植物上的遗传转化方法已经十分完善,由于单子叶植物不是农杆菌的天然宿主,在单子叶植物上的遗传转化研究落后于双子叶植物。Grimsly等首次以玉米为材料,用农杆菌将玉米条纹病毒(MSV)的cDNA导入玉米植株中,使植株表现了系统感染症状,这个报道有力地证明了农杆菌能侵染玉米。这是玉米转基因育种的一个重要转折点,它开创了农杆菌应用于玉米转基因育种的新纪元。Gould等利用农杆菌转化玉米茎尖分生组织获得转基因植株,Southern杂交分析结果显示外源基因稳定遗传到R1代。Ishida用含超双元载体的农杆菌转化玉米幼胚A188获得成功。黄璐等[1],报道了用根癌农杆菌介导的方法转化玉米栽培品种,获得转化植株,并对转化的愈伤组织中沉默的外源基因的甲基化现象进行了分析。
农杆菌介导法具有简单易行,不需昂贵的设备,成本低,转化频率高,拷贝数少,遗传表达稳定性较好等优点,许多研究工作者仍热衷于不断完善这一转化体系,尤其近几年在单子叶植物特别是禾谷类作物上的突破性进展,表明农杆菌是很有潜力的一种转化方法。
1.2 基因枪介导法
基因枪法是通过基因枪击发火药爆炸、高压气体释放或高压放电所产生的推力使携带了外源基因的金属微弹穿透植物的组织、细胞壁和膜结构,将外源基因送入细胞核,进而整合到植物基因组中,实现遗传转化。基因枪转化的受体类型非常广泛,能被基因枪微弹穿透的组织都可以作为转化的受体,是玉米目前遗传转化的主要方法。受体组织的类型对基因枪的转化也有一定的影响,具有潜在分化能力的细胞容易接受外来DNA,转化率高。基因枪法不受基因型的限制,但缺点是外源基因整合的拷贝数多[2]。
1989年,Klein第一次使用基因枪法转化玉米,并获得成功[3]。Philippe等用山梨糖醇和甘露醇处理玉米的胚性悬浮细胞,用基因枪把GUS基因导入玉米中,而且,经山梨糖醇和甘露醇处理过的细胞,其转化频率提高了2.7~6.8倍。在我国,许多研究者均使用基因枪法获得遗传转化的成功。
1.3 种质系统转化法
种质系统转化,或称生物媒体转化系统,即利用花粉粒、花粉管通道或利用子房、幼穗及种胚注射外源 DNA等方法,实现外源基因的导入。
子房注射法是指利用显微注射仪或微注射针把外源 DNA溶液注入子房中,靠子房产生的压力及卵细胞的吸收使外源 DNA进入受精的卵细胞中。丁群星等[4]首次报道用子房注射法将 Bt抗虫毒蛋白基因导入玉米自交系,经 Southern及 PCR检测证明目的基因已整合,同时对转基因后代植株分子检测也呈阳性,对玉米螟饲喂显示一定的抗虫效果。在农大60品种上重复试验,也获得成功。沈世华等[5]利用离体子房注射法转化普通玉米获得成功,比非离体转化效率有所提高。目前,该方法转化率还不高,影响转化效率和结实率的原因是子房经注射受害较深而导致败育。应改进注射技术和注射工具,尽量减轻对子房的伤害,提高注射的准确度,并且 DNA和注射工具均不能带菌。尽管如此,这一方法仍然具有优势,经过进一步探索,将是玉米基因转化的一个重要方法。
1.4 其它转化方法
迄今报道在玉米上应用的其它基因直接导入方法还有 PEG介导法、电激穿孔法、碳化硅纤维介导法、阳离子转化法等等,这些方法往往以原生质体为受体材料。尽管已有许多研究表明,外源基因被导入原生质体在细胞中能瞬时表达,并且在其再生愈伤组织中稳定整合和表达,然而由此获得的转基因可育植株却很少。玉米原生质体再生植株强烈地依赖于基因型,仅有少数几例对生产价值不大的品系如 A188等能再生植株,无法应用于许多栽培品系或品种,因此这些转化方法受到很大限制。
2 转基因技术在玉米育种中的应用
玉米转基因技术应用领域十分广泛,主要应用在抗虫转基因玉米、抗除草剂玉米、特种玉米等方面。近年来,美国许多公司都推出了自己的转基因玉米品种,抗虫、抗除草剂基因工程已进入商业化应用阶段。至2001年底,转基因玉米种植面积已达5 260万hm2,经济效益和社会效益明显。
2.1 抗虫转基因玉米
虫害是制约玉米生产的一大因素。目前,解决玉米虫害的主要方法是在玉米植株生长过程中喷施化学杀虫剂。化学杀虫剂不但杀死害虫,也杀死害虫的天敌,长此以往会造成生态平衡的破坏和环境污染的日益严重。同时由于害虫对农药产生抗药性使人们不断加大使用剂量,会造成环境污染的恶性循环。转基因抗虫玉米是替代杀虫剂的更有效方法,同时应采取有效的方法防止害虫对转基因植株产生抗性,如继续使用部分传统的玉米种子,并加快培养新一代的抗虫玉米杂交种。
抗虫转基因玉米主要应用的是Bt毒蛋白基因,Bt(苏云金芽孢杆菌)在芽孢形成的过程中产生杀虫晶体蛋白(ICP),Bt毒蛋白在体孢晶体内以原毒素的形式存在,被昆虫摄取后在昆虫幼虫的肠道内的微碱性条件下经蛋白酶水解转变为毒性多肽分子。可与昆虫肠道上敏感的表面特异受体相互作用,扰乱细胞的渗透平衡,从而导致幼虫停止进食,最终死亡。美国孟山都公司等改造合成了多种Bt杀虫蛋白基因,并转入玉米。1996年美国正式批准Bt转基因玉米进入商品化生产,当年推广面积达31万hm2,1997年其种植面积达320万hm2,试验结果表明,玉米植株对玉米螟等害虫具有明显的抗虫效果,平均增产9%。
国内在“863”高新技术计划的资助下,合成了Cry1A基因。王国英等把Cry1A(b)基因导入玉米,育成了稳定的抗虫玉米。李慧芬等[6]把抗虫融合基因Cry1Ac3-cpti导入了玉米。目前我国的转基因玉米已开始环境释放试验。
2.2 抗除草剂转基因玉米
抗除草剂基因工程植物在国外很受重视,将抗除草剂耐性基因引入玉米是增加其对除草剂选择的安全性一种新的途径,也是一种高效、低成本、无公害的控制杂草的手段。IMI玉米是美国一家公司开发的抗除草剂,它对除草剂具有高度耐受性,允许在其上喷撒除草剂,以控制一年生杂草和宽叶杂草。该产品于1996年已实现商品化。SR玉米是BASF公司开发的抗除草剂玉米,对除草剂具有高度耐受性,在出芽后喷施可防治大多数禾本科的杂草。
在抗除草剂基因中以 Bar基因应用最广而且最为成功。来源于吸水链霉素(Streptomyces hygroscopicus)的Bar基因被广泛用作玉米基因转化中的选择标记基因,除草剂抗性基因的利用不仅可作选择标记,同时还具有农业生产用途,带有除草剂抗性的转基因玉米不受除草剂伤害而显著提高产量。用基因枪将来自拟南芥突变体中的抗除草剂基因 als(acetolactate synthase)导入玉米细胞,经检测具有抗除草剂特性。
近年来,随着基因转化技术的不断完善,科学工作者培育出了一大批抗除草剂转基因玉米品种。如抗咪唑啉酮玉米、抗稀禾定玉米、抗Liberty玉米、抗农达玉米、抗Poast玉米、抗草甘膦玉米、抗草铵膦玉米、抗草丁膦玉米等。
2.3 利用转基因玉米作载体生产特殊蛋白
利用转基因玉米生产特种蛋白已成为另一种研究方向。美国德克萨斯大学实验站已将遗传工程玉米天然产生的特别蛋白推向市场。首批大量销售的两种产品是抗生素蛋白和葡萄糖苷酸酶。因为玉米基因易被修饰而且其基础条件已经具备,用标准技术可以很容易的将所需物质提取出来,所以该公司选择以玉米为载体通过一定的基因工程手段使其生产特殊蛋白。此外,抗病毒、高淀粉、高赖氨酸以及转入两种以上的目的基因的转基因玉米正处于试验阶段,有待于进一步的开发和利用。
2.4 抗病转基因玉米
抗病转基因玉米的主要目标是抗病毒和抗真菌病害。研究发现玉米矮花叶病毒(MDMV)B株外壳蛋白在转基因植株中表现出对MDMV的抗性。另外,转几丁质酶基因玉米被认为具有抗真菌病害的效果[4]。
2.5 改良品质
赖氨酸是玉米蛋白质中的限制性氨基酸,含量高低直接关系到玉米的营养价值。孙学辉等[7]通过基因工程提高了玉米的赖氨酸含量。国外已经报道了通过转基因玉米生产鸡蛋抗生素蛋白,并已进入商业化生产。
3 玉米转基因存在的问题和育种应对策略
目前一些人们恐惧基因工程创造的转基因新物种带来的危害如环境危害和食品安全性。但鉴于转基因玉米的独特优势,我们没有理由仅仅因为它存在一些潜在的风险就视之不理或采取敌视的态度。相反,我们应该正视现实,积极解决问题。
3.1 除加强转基因本身的研究外,还要加强新基因鉴定和基因分离克隆的研究,给转基因提供有用的基因源。
3.2 在玉米转基因研究中,应认真借鉴别的国家先进经验成果并结合我国的具体实践,如应把研究重点从玉米转化研究转向转基因的表达研究,把抗性基因转移转向品质性状基因转移等。
3.3 在我国亟待进行玉米基因组研究,这对转基因玉米研究和品种培育十分重要。基因组作图、表达序列标签(EST)测序、mRNA转录本作图和蛋白质鉴定等,将是今后近年玉米分子生物学研究的前沿领域。
3.4 为了解决市场问题,转基因玉米研究中还必须加强针对玉米的安全性评估。
参考文献
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[5]沈世华,张秀君,郭奕明,等.玉米基因转化的离体子房注射及其转基因植株的鉴定[J].植物学报,2001,43(10):1055-1057.
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