生理调节剂（精选5篇）
生理调节剂 篇1
烟草(Nicotianatabacum L.)为一年生茄科烟草属植物,在国家烟草种植布局调整规划中,贵州已被列为全国两个优质烤烟生产基地之一[1]。其中,遵义、毕节、黔西、黔南、黔东等区域种植面积相对较广泛,所以烟草产量及品质备受关注,研究烟草幼苗的生理生化指标就显得极为重要。
近年来,科研人员在耕作、栽培、施肥等农艺措施方面开展了大量的研究工作,使烟叶质量得到了一定程度的提高,但质量表现仍参差不齐。随着科学和生产的发展,现已能人工模拟植物激素的结构,合成一些能够有效调节植物生长发育的物质,即生长调节剂[2,3]。目前,植物生长调节剂已被广泛应用于农业、林业及园艺作物,并获得了显著效果[4]。国内黄学跃[5]、张燕等[6,7,8,9,10,11,12,13,14]也大量进行过植物生长调节剂在烟草育苗上的应用研究。然而绿施达与3.8%苄氨·赤霉酸EC在烟草幼苗中的应用尚鲜有报道,因此本次试验采用绿施达和3.8%苄氨·赤霉酸EC配制不同浓度的药液对烟草幼苗进行浇灌,2个月后测定其幼苗叶片生理生化指标,以探索植物生长调节剂对烟草幼苗时期生理生化指标的影响,为烟草田间生产栽培提供一定参考。
1 方案与方法
1.1 方案时间、地点
研究于2014年4—7月在贵州大学农学院农药和农安实验室进行。
1.2 试验材料
供试材料:烟草种子毕纳1号,由贵州省烤烟良种繁育基地提供,在实验室内育苗。供试药剂、生产厂家及处理浓度见表1。
1.3 试验方法和指标的测定
1.3.1 育苗
用20%漂白粉700~800倍液浸泡漂浮盘20 min,然后用刷子刷洗,再用自来水冲洗干净,防止药液残留影响烟苗正常生长。在漂浮盘的小孔内放入烟草育苗基质,选取大小均匀一致的烟草种子若干,在每个小孔内放入2~3粒包衣种子,之后在种子上覆盖一层基质,最后将播好种子的漂浮盘放入育苗池中。
1.3.2 植物生长调节剂早期幼苗生理生化指标的影响
试验设2种药剂,各5个浓度,清水为对照,共11个处理,每个处理重复3次。待漂浮盘内幼苗长到5片叶时,采用烟草营养土移栽到花盆中,期间每天观察,发现有枯萎或者生病的立即清除并重新移栽健壮的幼苗,放置在25℃、光强2 000 lx、光周期昼夜为16 h/d的温室中进行培养,直到所有幼苗成活后,每间隔3~5 d用上述处理药液浇灌,2个月后采集叶片,进行生理生化指标检测。其中,叶绿素含量采用李合生等[15]改进的丙酮法进行测定,以mg/g·FW表示;膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量采用赵世杰等改进硫代巴比妥酸法进行测定,以nmol/g表示;抗氧化酶液提取参照Moer-schbacher等[16]的方法,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法[17]测定,以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活力单位(U);过氧化物酶(POD)活性采用Kochba等[18]方法测定,以OD470每增加1为1个酶活力单位;过氧化氢酶(CAT)活性采用Dhindsa等[18]的方法测定,以OD2401 min减少0.1为1个酶活力单位(U),酶活性均以U/g·min表示;可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[19];细胞膜透性测定采用电导仪测定法[20];脯氨酸含量采用茚三酮法[21]。
2 结果分析
2.1 植物生长调节剂灌浇对烟草幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是叶绿体中的质体色素,存在于烟草的叶和绿色茎中。它参与光合作用,使太阳能转化为化学能,贮存在形成的有机化合物中,因此叶绿素对烟草的生理生化和生长发育起着重要作用。从图1可以看出,苄氨·赤霉酸和绿施达从T1~T5呈现出明显的“低—高—低”趋势。其中苄氨·赤霉酸在处理浓度为5 mg/L时叶绿素含量达到最高,其含量为21.22 mg/g·FW;而绿施达在处理浓度为700 mg/L时叶绿素含量达到最高,为24.00 mg/g·FW,且都达到差异极显著。
2.2 植物生长调节剂灌浇对烟草幼苗可溶性蛋白含量的影响
如图2所示,反映了两种植物调节剂不同浓度处理对烟草幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响。两种调节剂处理中,幼苗叶片可溶性蛋白含量均比清水对照低;在绿施达处理组中,随着浓度的升高,可溶性蛋白含量大致呈“降低—升高—降低”趋势,其最适浓度为T3;苄氨·赤霉酸表现为“升高—降低—升高”趋势,在处理浓度为400 mg/L时,可溶性蛋白含量达到最高54.04 ug/g,表现差异极显著。说明两种调节剂处理后影响了叶片中可溶性蛋白的合成,使可溶性蛋白含量降低。
2.3 植物生长调节剂灌浇对烟草幼苗叶片MDA含量的影响
从图3可以看出,绿施达和苄氨·赤霉酸处理的烟草幼苗中MDA含量均低于清水处理,二者处理效果差距不大。其中绿施达2 800 mg/L和苄氨·赤霉酸2.5 mg/L处理效果最好,丙二醛含量降至最低,分别为15.933 nmol/g和21.183 7 nmol/g,与其他处理浓度相比,这两种处理浓度的烟草幼苗细胞膜稳定性最好。而绿施达5 600 mg/L处理中丙二醛含量接近清水对照,叶片膜系统受到不同程度的过氧化损伤,烟草幼苗叶片的膜质氧化程度加剧。
2.4 植物生长调节剂灌浇对烟草幼苗叶片脯氨酸含量的影响
图4反映了两种植物生长调节剂对烟草幼苗脯氨酸含量的影响。随着浓度梯度的升高,烟草幼苗中脯氨酸的含量先升高后降低。与清水对照相比,绿施达处理组中只有浓度为700 mg/L和1 400 mg/L时脯氨酸含量高于对照组,分别高出87.19 ug/g和124.65 ug/g,说明最适处理浓度为1 400 mg/L左右;而苄氨·赤霉酸处理组中每个处理都高于对照组,处理浓度为10 mg/L时脯氨酸含量达到最高886.26 ug/g,高出对照组562.41 ug/g,说明其最适处理浓度为10 mg/L。
2.5 植物生长调节剂灌浇对烟草幼苗叶片细胞膜透性的影响
如图5所示,两种植物生长调节剂对烟草幼苗电导率具有影响,但不是很明显,每个处理浓度与清水对照相比电导率都在清水上下波动。绿施达处理组浓度350 mg/L和1 400 mg/L都比清水对照高,其他处理都低于清水对照,表现极显著差异;苄氨·赤霉酸处理中只有20 mg/L处理浓度低于对照组,其他浓度都高于对照组。在两组数据中,绿施达2 800 mg/L和苄氨·赤霉酸20 mg/L浓度的电导率都低于清水对照,表现差异显著。
2.6 植物生长调节剂灌浇对烟草幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
如图6所示,绿施达和苄氨·赤霉酸处理的烟草幼苗中,SOD活性都比清水对照处理的活性低,绿施达处理组优于赤霉酸处理组的效果。在CAT活性中,两种药剂对幼苗的处理与对照相比有高有低,其中绿施达在T5与苄氨·赤霉酸在T3时CAT活性达到最大,分别为4.59 min-1g-1、4.35 min-1g-1,与对照相比都达到差异极显著;在绿施达各处理中CAT活性呈现“升高—降低—升高”趋势,在苄氨·赤霉酸处理组中CAT活性呈现“降低—升高—降低”趋势。而在绿施达和苄氨·赤霉酸处理的烟草幼苗中,过氧化物酶(POD)活性都明显高于清水对照。绿施达处理组中POD活性呈“升高—降低—升高”趋势,在1 400 mg/L处理时达到最高15.00 min-1g-1,比清水对照高出724%,表现差异极显著。赤霉酸处理组中POD活性呈“降低—升高”趋势,在2.5 mg/L处理浓度时达到最高5.16 min-1g-1,比清水对照高出183.5%;绿施达和苄氨·赤霉酸各处理都能促进叶片内过氧化物酶(POD)活性大幅度提高,但绿施达的效果明显优于苄氨·赤霉酸。
3 结论与讨论
植物生长调节剂是一类由人工合成且具有植物激素活性的调节植物生长与发育的有机物质,也称为植物外源激素[22]。几十年来,通过对植物激素的深入研究,人工合成具有类似植物激素结构和功能的生长调节物质已达上百种,广泛应用于农业生产中的也有几十种[23]。绿施达和苄氨·赤霉酸都是人工合成的一类植物生长调节剂,其最突出的一个特点就是“低浓度促进生长、高浓度抑制生长”。从本次试验的结果可以看出,绿施达与苄氨·赤霉酸T1~T5这5个浓度梯度基本满足“低浓度促进生长、高浓度抑制生长”,且其中大多数生化指标在T3或T4达到最适浓度处理。
傅华龙[24]等报道了植物生长调节剂可用于调控植物体内的核酸、蛋白质和酶的合成与细胞生长,且有的能提高植物蛋白和糖等的含量。而在本次试验中,经绿施达与苄氨·赤霉酸处理后与对照相比,脯氨酸含量、叶绿素含量、过氧化氢酶活力及过氧化物酶活性在最适浓度时都比清水高,丙二醛含量都比清水低,且达到差异显著。其中苄氨·赤霉酸在10 mg/L时脯氨酸含量、过氧化氢酶活力达到最高,在5 mg/L时叶绿素含量达到最高,在2.5 mg/L时过氧化物酶活性最高,丙二醛含量最低;绿施达在1 400 mg/L时脯氨酸含量、过氧化物酶活性达到最大,在700 mg/L时叶绿素含量最高,在2 800 mg/L时丙二醛含量最低。
而从可溶性蛋白、细胞膜相对电导率、超氧化物歧化酶活性这3个指标的结果看来,与清水对照有少许的不理想,其可能原因是两种植物生长调节剂所设置的处理浓度对于这3个指标而言没有达到最适浓度。但总的来说,经过绿施达与苄氨·赤霉酸处理后的试验结果与傅华龙等报道的结果相吻合,绿施达与苄氨·赤霉酸对烟草幼苗生长有促进作用。
植物生长调节剂的存在可影响和有效地调控植物的生长和发育,包括从细胞生长分裂到生根、发芽、开花、结实、成熟和脱落等一系列植物生命的全过程,还能对其体内的酶活性造成影响,增加植物的吸肥能力和抗逆性等。但本次试验是在实验室中进行,具体到田间,因为涉及到阳光、温度和湿度等自然条件的影响,还需进一步进行相应的试验来加以印证,希望本次试验的结果能够为田间试验起到一定的引导作用。
生理调节剂 篇2
心迷走神经支配心脏的副交感神经节前纤维走行于迷走神经干内，起源于迷走神经背核和疑核。
交感缩血管神经纤维节前神经元位于脊髓胸、腰段灰质中间外侧柱，释放乙酰胆碱；节后神经元位于椎旁和椎前神经节内，释放去甲肾上腺素。在安静状态下持续的放发低频冲动，称为交感缩血管紧张。
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生理调节剂 篇3
关键词：水飞蓟,水飞蓟宾,吲哚乙酸,激动素
水飞蓟 (Silybum marianum Gaertn.) 为菊科水飞蓟属草本植物, 又名奶蓟、水飞雉, 是民间治疗肝炎的良药。栽培以前茬禾谷类、豆类作物为好[1]。水飞蓟素是从水飞蓟种子中提取的黄酮木酯素类化合物的混合物, 主要成分有水飞蓟宾、异水飞蓟宾、水飞蓟宁和水飞蓟亭等黄酮类物质, 其中水飞蓟宾含量最高。目前研究发现, 水飞蓟素具有保肝、降血脂、抗氧化、防止糖尿病、保护心肌和抗肿瘤等生理作用[2,3,4]。何维明等[5]研究表明, 水飞蓟油中含有粗脂肪油、8种脂肪酸、12种氨基酸及维生素、铁等营养成分。因此, 水飞蓟不仅有较好的医疗作用, 而且具有较高的营养价值。
吲哚乙酸 (IAA) 是一类内源生长调节剂, 是最早发现的植物生长调节剂, 生理作用十分广泛, 包括对细胞分裂、伸长和分化, 营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。激动素 (KT-30) 又叫动力精, 是一种非天然的植物生长调节剂, 具有促进细胞分裂和延缓离体叶片和切花衰老, 诱导芽分化和发育及增加气孔开度的作用。
本试验主要研究不同浓度吲哚乙酸和激动素对水飞蓟中水飞蓟宾含量和一些生理特征的影响, 筛选适宜浓度的植物生长调节剂, 以期为提高水飞蓟相关品质提供一定借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水飞蓟种子, 取自吉林农业科技学院中药学院实验基地。
1.2 田间试验
田间试验采用大田栽培法, 于5月中旬播种。7月中旬挑选生长状况良好并一致的水飞蓟进行吲哚乙酸和激动素处理, 设定浓度为200, 300, 400, 500, 600 mg L, 单株喷施量为30 m L, 对照 (CK) 喷施等量自来水, 每组处理3次重复。10 d喷1次, 连续喷3次。喷第一次的当天测量株高, 以后每隔10 d测量1次, 作好相应记录。
1.3 室内测定项目及方法
1.3.1 水飞蓟宾含量的测定
取HPLC测定用对照品溶液各1, 2, 3, 4, 5, 6μL, 按预定色谱条件进样分析, 以浓度为横坐标, 峰面积为纵坐标, 分别得到水飞蓟宾A、B的标准曲线 (如图1、图2) 。
标准品溶液制备:精密称取水飞蓟素标准品5.0mg, 于50 m L容量瓶中, 加甲醇溶解、定容, 摇匀, 0.45μm微孔滤膜滤过, 滤液即为HPLC法测定用各标准品溶液。
供试溶液制备:精密称量水飞蓟新鲜种子5 g, 经烘箱干燥至种子水分完全散发。再将烘干的种子粉碎, 精密称量1 g, 用50 m L石油醚在70℃下回流3 h。待提取完成后, 将溶液过滤, 残渣用滤纸包裹并温风吹干。精密加入150 m L乙酸乙酯, 78℃水浴回流3 h, 过滤提取液并用20 m L乙酸乙酯分2次洗涤烧瓶以及滤纸。合并滤液和洗涤液浓缩至干, 以1 m L色谱纯甲醇定容, 即为HPLC测定用水飞蓟素供试溶液。
1.3.2 丙二醛含量 (MDA) 的测定
根据张治安[6]丙二醛含量测定方法:MDA含量[μmol/g]= (CVTV1) /1000V2W, 式中C:MDA浓度 (μmol/L) ;VT:样品提取液的总体积 (m L) ;V1:样品提取液和TBA溶液总反应液体积 (m L) ;V2:于TBA反应的样品提取液体积 (m L) ;W:鲜样品质量 (g) ;1000是将m L换算成L的系数。
1.3.3 超氧化物歧化酶 (SOD) 的测定
根据张治安[6]S O D测定方法:取低温保存的鲜样, 称2 g左右的叶片放在50 m L的离心管, 加入20 m L浓度为0.05 mol/L的磷酸缓冲溶液 (p H=7.8) , 研磨, 8000 r/min的冷冻离心机离心20 min, 上清液为粗酶液。测试时, 取3 m L反应液+0.02 m L的粗酶液, 于光照培养箱中培养6~10 min, OD650下测定吸光度。SOD单位为U/g。
1.3.4 过氧化物酶 (POD) 的测定
根据张治安[6]POD测定方法:2 m L 0.3%H2O2溶液+0.95 m L 0.2%愈创木酚溶液+1 m L 0.05 mol/L p H为7.0的磷酸缓冲溶液 (PBS) +0.02 m L酶液 (对照用0.05 mol/L磷酸缓冲溶液代替酶液) , 记录470 nm处OD降低速度。POD单位为U/g。
1.3.5 过氧化氢酶 (CAT) 的测定
根据张治安[6]CAT测定方法:1 m L 0.3%H2O2溶液+1.9 m LH2O+0.1 m L酶液, 测定240 nm处OD降低速度。CAT单位为U/g。
1.3.6 叶绿素含量的测定
用TYS-A叶绿素测定仪直接测定叶绿素含量。叶绿素单位为mg/g.FW。
1.3.7 水飞蓟产量的测定
成熟期, 各个小区单独收取水飞蓟种子, 分别测定每个小区的水飞蓟产量。
1.3.8 水飞蓟株高的测定
水飞蓟使用植物生长调节剂处理后, 每隔10 d测量每个小区水飞蓟的株高, 并取平均值。
2 结果与分析
吲哚乙酸和激动素喷施浓度对水飞蓟中水飞蓟宾、MDA、SOD、POD、CAT、叶绿素含量的影响测定结果列于表1。
2.1 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟中水飞蓟宾含量的影响
本试验提取出了水飞蓟宾, 由表1可知, 吲哚乙酸处理过的水飞蓟与空白对照相比, 吲哚乙酸浓度在0~300 mg/L时水飞蓟宾的含量呈上升趋势, 在300~600 mg/L时水飞蓟宾的含量呈下降趋势;而水飞蓟宾含量随着激动素处理浓度的增加而下降。
2.2 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟丙二醛含量的影响
吲哚乙酸处理后, MDA含量基本在0.005~0.0065mol/g之间浮动, 但浮动不明显;而随着激动素处理浓度的增加, MDA含量先增加, 后呈下降趋势。
2.3 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的影响
喷施吲哚乙酸200 mg/L时SOD活性下降, 而后呈上升趋势;激动素对SOD活性影响在试验浓度区间一直呈上升趋势。
注:水飞蓟宾、MDA、SOD、POD、CAT测定部位为种子, 叶绿素测定部位为叶片。
2.4 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟过氧化物酶 (POD) 活性的影响
喷施浓度在0~300 mg/L区间, 随着吲哚乙酸浓度的增加, POD活性降低, 在300 mg/L时达到最小值;喷施浓度在400~600 mg/L区间, POD活性随吲哚乙酸浓度的增加而增加。而随着KT-30浓度的增加, POD活性持续下降。
2.5 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟过氧化氢酶 (CAT) 的活性影响
随着吲哚乙酸浓度的升高, CAT的活性在35~40之间浮动, 且浮动不明显;而随着激动素浓度的增加, CAT活性一直增加。
2.6 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟叶绿素含量的影响
喷施浓度在0~600 mg/L范围内, 随着吲哚乙酸和KT-30浓度的增加, 叶绿素含量均持续上升。水飞蓟叶绿素含量KT-30处理高于吲哚乙酸处理。
2.7 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟产量的影响
由表2可以看出, 水飞蓟产量在吲哚乙酸300 mg/L处理达最大值, 而后随浓度的增加呈下降趋势;激动素处理的水飞蓟产量一直呈上升趋势, 故激动素的最佳处理浓度还有待探究。
2.8 吲哚乙酸和激动素对水飞蓟株高的影响
由表3可以看出, 吲哚乙酸会促进植物生长, 使其株高明显高于对照, 而激动素会使其生长减缓, 低于正常水平。
3 讨论
探究适宜种类及浓度植物生长调节剂对药用植物有效成分的影响意义重大。本试验水飞蓟在不同浓度吲哚乙酸和激动素处理下, 虽然水飞蓟宾含量提高不明显, 但水飞蓟产量有一定提高。本探究旨在为药用植物引种驯化、中药鉴定以及合理利用土地资源提供理论依据。植物生长调节剂对药用植物初级代谢产物和次级代谢产物的影响作用机制以及作用程度尚须深入研究。
参考文献
[1]张晓红.水飞蓟的种植技术[J].现代农业, 2009:11.
[2]董岩, 孔春燕.水飞蓟有效成分的提取研究[J].中成药, 2010, 32 (7) :1225-1227.
[3]睢大.保肝药水飞蓟素的药理研究进展[J].时珍国药研究, 1993, 4 (4) :41-42.
[4]马波.水飞蓟的研究进展[J].基层中药杂志, 1998, 12 (3) :48-49.
[5]何维明, 许牡丹, 杨菁, 等.水飞蓟油的营养成分及降脂作用的研究[J].营养学报, 1996, 18 (2) :163-167.
生理调节剂 篇4
从正常植物生理代谢关系来看,对结实植物而言,受精后叶的物质流和能量流,逐渐大量流向果实,因为此时的果实是植株生长发育最活跃的代谢中心。因此,叶与果之间便形成了代谢物最活跃的源与库的供求关系。此时叶面积的大小,功能叶的比例,叶片功能期的长短,叶片的光和效率,水分利用效率,水肥供应情况以及科学管理等,都对正在生长发育着的果实起着决定性的作用。所以,在适宜植物生长的环境下,叶与果实之间,便形成了果/叶比的正相关关系,这种关系是奠定单株植物优质丰产的基础。
但是,在现实中,处在不同生态条件下的结实植物,如遇到干旱、水涝、花期低温或阴雨、营养元素缺乏等不良环境因子干扰胁迫后,原有的自身代谢平衡被打乱了,植物本身根据生态条件的限制,它会自动重新调节代谢平衡。因此, 原来果/叶比的正相关关系也发生了改变。沙棘就是这样一个典型的植物,在半干旱地区生长发育的沙棘,因为全年、连年的干旱,沙棘几乎一生中都处在连续的水分胁迫下生存,所以在干旱胁迫下,雌株沙棘的果实产量与果/叶比呈现了紊乱现象,因为大量的落果、落叶,造成了源与库的物质流、能量流会发生重新分配,甚至营养物质倒流,因而出现了偏相关、负相关、不相关关系等。
这种由生态因子而引起的源(叶)与库(果实)生理代谢强度与方向的改变而诱发的沙棘性状与生理的变化,在鄂尔多斯半干旱地区表现的尤为突出。主要反映在形态和生理表型上的差异。本文就此加以报道和讨论,以从根本上评价沙棘杂种优势的形成和本质,而应用于育种、栽培实践。并供大家参考和商榷。
1 材料与方法
供实验用的材料,母本沙棘是来自俄罗斯的良种沙棘楚伊、太阳和优胜;父本沙棘是中国蛮汉山优株;它们的杂交F1代是太阳杂雌、优胜杂雌和楚伊杂雌沙棘。性状表型调查的内容有结果枝数、结实数、百果重、果产量、新梢数、叶数、百叶重、叶产量、果实脱落率等。生理学测定项目,用LI-6400 XT便携式光合仪,测定了部分杂雌沙棘功能叶的光合速率、气孔导度、蒸腾效率以及水分利用效率等。
2 结果与分析
2.1 源与库的物质流是决定沙棘营养体和生殖体平衡生长的基础
植株叶与果的关系可简单概括为源与库的关系。如果把果实(重量或数量)与叶(面积或数量)以 “果/叶比” 来表示,其生理学意义就具有更广泛而多层次的含义,它不仅能较好的探讨叶净光合产物在营养和生殖两个器官间的动态平衡分配关系,更能显示出环境因子(如干旱)对它们的综合效应。
图1资料显示,杂雌沙棘果产量与叶产量的关系为显著的正相关。但我们也发现,杂雌沙棘果产量较高的个体,果实多,反而叶数较少,且果/叶比系数低;而果实较少,果产量较低的个体,反而叶数较多,且果/叶比系数较高。虽然果产量与果/叶数量比也呈显著的正相关(图2),但散点数据离散度高,相关显著性明显降低。这反映了杂雌沙棘个体间果/叶比的关系发生了变异,存在着偏相关现象。这种偏相关的原因是严重干旱胁迫所引起的。因为干旱胁迫造成了沙棘个体间生理代谢紊乱程度不同,而导致了株间落果和落叶的程度也有差异。
从2008年的调查数据看到,杂雌F1代大体可分为3种不同产量的表型单株:高产株(果产量>3kg, 14株样本)、中产株(1～3kg,10株样本)和低产株(<1kg, 12株样本)。从表1看到,高产株的果枝数、果实数、百果重和果产量分别是中产株的1.99倍、1.665倍、1.104和4.388倍;是低产株的2.565倍、2.968倍、1.611和13.146倍。反映了不同个体杂雌沙棘,在同一干旱胁迫环境下,它们的营养器官和生殖器官之间存在着明显的生长势差异。高产株的果枝数、果实数、百果重和果产量都明显的高于中产株和低产株的主要原因,可能与它们叶的光合活性大小有关。
表2资料表明,高产株的光合效率都高于中产株和低产株,气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率都介于它们之间。可见,高产株的干物质的积累是最高的。
表3资料进一步反映,高产株的生长优势还表现在新梢数量、果枝叶数、总叶面积和单株叶量上都高于中、低产株。新梢数、果枝叶数、总叶面积和单株叶产量分别为中产株的2.122、1.088倍、2.080和2.201倍;为低产株的3.384、1.323、3.233和3.123倍。表明在干旱胁迫下,高产株的杂种优势还表现在功能叶的数量和面积最大。因而它制造的干物质也最多,产量也最高。从代谢生理角度来看,高产株在干旱胁迫条件下,能自动有效地自我调节源(叶)与库(果)间物质流和能量流合理分配的结果,显示了高产株杂种优势更能适应恶劣生态条件的一个突出的优点。
以表1和表3数据计算果/叶比列于表4。表4的资料使我们更加明晰的看到,高产株在源(叶)——库(果)关系上,具有较高的经济制造干物质能力和经济耗水的本领。因为,高产株的果/叶数量比、果/叶重量比、果产量/总叶面积比,都是最小的。高产株4.8个叶养1个果,中产株7.3个叶养1果,低产株则要10.5个叶养1果;高产株3.4m2叶面积养1kg果,中产株6.0m2叶面积养1kg果,低产株则要11.8m2叶面积养1kg果;高产株0.9kg叶养1kg果,中产株1.5kg叶养1kg果,低产株则要3.9kg叶养1kg果。
2.2 叶片生理学活性是反映杂种间优势差异的重要指标
为什么高产株的叶少,而果多果重;中、低产株叶多却果少而轻。这与个体间叶的光合生理活性、功能期的长短、叶的生长发育状况有关。
进一步研究发现,杂雌沙棘高产株和普通株的叶光合生理特性日进程有更为明显的差别。从图3光合速率日进程看到,高产株日进程除中午12∶00与普通株近似外,其它时间光合速率都高于普通株,因此,制造的干物质总量也高。图4气孔导度表明,与光合速率日进程具有相同的规律,显示了高产株在一天时间内CO2的同化交换量也具优势,自然光合速率也就高。
图5反应,在蒸腾强度的日进程上,高产株相对耗水量稍多。但从图6水分利用效率来看,高 产株在早晨8∶00是水分供应最充分时间,水分利用效率最高,而光合效率此时也最高(图3)。此后和普通株几乎无差异。又一次表明,高产株的优势表现在高的光合效率和高的水分利用效 率。
2.3 干旱对不同杂雌沙棘源库物质流重分配的影响
在半干旱地区,沙棘能正常生长的季节需水量是500mm。但2010年4～10月沙棘生长期内季节降水量仅为266mm(表5),减少了46.8%。尤其是在沙棘营养和生殖生长需水的旺盛期的7月,降水量最少,不足10mm。因此,严重缺水显著的抑制了杂雌沙棘的正常生长和发育,迫使源(叶)——库(枝条、叶片、果实)间物质流、能量流产生了重新分配。
不同杂雌沙棘在严重水分胁迫下,高产株(6株)与普通株(7株)的个体生物学性状也是有明显差别的。从表6果实的形成动态过程来看,受干旱影响,整个生长期内落果都在持续发生。高产株与普通株的落果高峰期都出现在极度缺水的7月初到7月中旬。但高产株脱落率比普通株少脱落10%。
从百果重的增重速率来看(表7),高产株与普通株增重的高峰期都出现在6月中至7月初,但高产株增重速率大于普通株36%～57%,因此百果重也高。从单枝条果实增重来看,高产株与普通株增重高峰期也都出现在6月中至7月初,但高产株增重速率又大于普通株34%～84%。由于7月份的严重干旱,高产株与普通株单枝上的果重,不但没有增重,反而都降低,但普通株比优株多降低了6.8%。到8月初高产株略有增重,而普通株继续又下降了39.0%。造成这一结果的原因是普通株脱落率大于高产株15.89%(表6)。
表8的资料反映了高产株与普通株果/叶比在生长期内的变化情况。无论是果/叶数量比或果/叶重量比,普通株的叶基数都大于高产株。这表明普通株虽然叶基数大,但叶的功能活力和质量都偏低。
严重干旱不仅对生殖生长和果/叶比有严重的影响,而且对新梢和叶的生长也产生了较大的影响。表9资料表明,普通株的新梢数量、单枝条叶数量和单枝条叶重,在整个生长季节都大于高产株。只有百叶重在整个生长季节低于高产株。这也启示性的说明,高产株在抗旱生长过程中叶的光合产物分配向生殖生长分配多于向营养生长分配。而且,高产株百叶重大于普通株百叶重,更表明高产株叶的光合活性和质量都优于普通株,因此光合效率高。
3 结论与讨论
在长期连续水分胁迫的半干旱地区,提高沙棘的生活力和获得较高的果实产量,杂交是一种十分有效的方法。我们的实验结果表明,杂交后代分离成3种杂种优势不同的个体:高产株(果产量>3kg/株)、中产株(1～3kg/株)和低产株(<1kg/株)。它们有如此较大的差异,其原因是新的遗传组配后代产生了一些新的有利基因组合,从而较好的适应了严酷的干旱生境。
在鄂尔多斯半干旱地区,杂交沙棘的高产株优势,主要表现在表型指标和生理指标两个方面。表型指标的新梢数、果枝数、百叶重、单叶面积、总叶面积、果实数、百果重和果产量都明显的高于中产株和低产株。而生理指标的果实脱落率最低、果/叶比系数最小(果/叶比值最大)、净光合效率和日进程都最高、水分利用效率也高。从生理生态平衡关系来看,高产株的杂种优势是其基因的新组合能在严重水分胁迫条件下,自我调节、合理分配源(叶)与库(果)间物质流和能量流的结果,显示了高产株杂种在重组的遗传优势上能较好的适应恶劣的生态条件。
凡含有叶绿素的植物器官,如叶、芽、嫩枝、幼果等都能进行光合作用,制造非结构性的碳水化物——糖。糖作为碳的骨架,再和氮、磷等元素结合而形成结构性的蛋白质、核酸、脂类和庞大的初生和次生产物等。糖又可以通过细胞内的生物氧化而形成能量物质三磷酸腺苷(ATP),参与植物体内的能量代谢。因此,含叶绿素能进行光合作用的器官——芽、嫩枝、幼果、叶片都称谓“源”, 叶是最主要的“源”。因为叶制造的光合产物最多,其光合产物的80%被输送到嫩叶、幼芽、新枝、果实和根中被利用[3]。可见,源的功能是向“库”——正在生长发育着的器官,特别是果实输送营养和结构物质。
沙棘和其他结实植物一样,其营养生长和生殖生长均表现出两个交叉的生长高峰期,前期是以营养体生长为主;中前期是以营养体和生殖体共同生长为主;中后期是以生殖体生长为主。其生长速率均呈表观性的“双S”曲线[4]。刚开花后的沙棘,就存在着营养生长和生殖生长并进的时期,但此时期是以营养生长为主,生殖生长为辅,因受精后的幼果生长速率缓慢,所以,此时库的中心是生长势强的芽、嫩枝和嫩叶。因此,此时刚展开的叶的光合产物分配重点是偏向于营养生长。当遇到水分供应亏缺或干物质制造受阻时,便破坏了养分分配平衡的规律,此时,植株常以部分落果为代价,重新自动调节养分的分配与平衡。当果实进入膨大期后,营养生长减弱而生殖生长增强,叶的光合产物重点是运向果实。但此时若进一步遇到干旱缺水,则部分落果加重,甚至落叶;若干旱胁迫持续或进一步加重,将加大落果率和落叶率。可见,沙棘落果、落叶的原因,一是生理脱落,二是干旱胁迫下引起的生态落果。
叶片光合作用所制造的糖,是沙棘营养生长和生殖生长获取干物质积累的主要来源。因此,叶片中的糖分配到枝条、果实中的比例和数量是决定产量高低的关键。研究表明,果实所获取的光合产物量主要是由果实的上位叶提供的,其次是下位叶[5]。而且,在第一和第二果位点之间出生的叶被视为是最强壮的源。枝条的韧皮部既可以看成是源又可以看成是库,因为它储存光合产物,又可以向外输送产物。越是靠近源与库之间的韧皮部组织其向库转运的量就越大。在果实的膨大期,距叶最近的果实是最强壮的库, 其次是最临近的果实,枝干,叶,和根[6,7],所以远离果实的叶脱落的最多。当干旱胁迫时,源-库之间可发生反馈信号调节[8],使物质共需重新分配,甚至发生营养倒流。显示了代谢较强器官之间对同化物的内部竞争力,尤其是发生在低的果/叶比条件下,更为突出[9]。因为,叶片光合作用合成的糖量和输出量是由当时水分亏缺程度决定的[10]。
光合作用的效率和适应环境的能力,是沙棘生存的两个最基本的条件,光合产物的多寡影响着植物器官的构建和新生,所以,营养生长和生殖生长量的大小、比例,是受光合产物自动调节与分配所调控的。源——库的相互作用的动态关系是奠定沙棘生物学和经济学产量的基础,因为它是遗传和环境相互作用的结果,是植物在与环境竞争和保持生殖力适合度的一种能力[11]。因此,光合作用速率和水分利用效率就构成了鉴别沙棘在特定生态条件下生长势的标准[12],也是沙棘杂种优势表现大小和强弱的生理代谢的重要依据。所以,杂种优势的性状表型和生理表型的表现,决定于杂种的光合效率、水分利用效率和对环境的适应能力。3种杂雌沙棘高产株群体后代的优势,就是由它们通过调节新陈代谢动态平衡的结果而形成的。
参考文献
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生理调节剂 篇5
1 学生的自控能力差
高职专科入学后的学生有90%以上曾经是属于三不管学生, 老师不管、家长管不了、自己也不知道咋管的人员, 他们没有好的学习习惯。由于长期课上不受关注, 处于课上课下都处于放任自流的状态, 没有养成好的学习习惯。到大学突然, 进入这种互动式, 被“关注”了, 自己要管理整个学习过程了, 他们迷茫, 不知道该作什么, 更不知道怎么做。
因此, 对初入学的同学, 像刚“入园”的孩子一样, 教师在实施教学之初要有耐心, 要循序渐进的帮他们建立看书、学习的习惯。要求教学设计要合乎学生心里。首先做的是要培养他们自控力, 任务的布置要从少到多的, 从易到难的进行。并且, 自学时间不能太长, 还要有“激励机制”, 例如:主动回答问题会给画上“∨”, 在期末时把每一个“∨”合算成平时成绩等, 这种方法很有效, 他们虽然习惯不好, 但他们也是一群渴望改变, 具可塑性的孩子。
2 学生缺乏自信心
行动导向教学要以学生为主体, 失去了学生的参与, 教学将无法推进。在几个教学循环下来发现, 因为长期以来学生们都被冠名为“学习不好”“我是职高”的头衔, 在自我心里暗示下, 认为我什么都不会, 我什么也学不会是应当的。自然就变成不参与的那一列中去了。因此, 教师要改变他们的想法, 给他们自信心。
在开课的前2~3周内, 除了以常见的生活实际切入教学激发学生的学习兴趣, 还要帮助他们树立自信心, 让他们走出心中的阴影, 让学生觉得从此时起我们都要一样, 一样的被老师关注, 被老师信任。今年高职新生, 有一名男同学, 点名到回答问题, 他站起来“理直气壮”的说:“老师我是职高的, 我什么都不会”。我笑着问他, 你给我指出你的肩关节在哪, 他很顺利的回答了, 全班都笑了。从此, 这名学生很认真的上每一堂解剖生理课。所以说, 教师的信任对学生自信心的培养很重要, 当你用信任的目光注视他们时, 像阳光一样温暖了他们。他们也慢慢走向你, 走向阳光, 愿意和你交流, 开始由被动转成主动, 课堂气氛自然就好起来。
3 思维过程的缺失
高职专科大部分学生他们是带着“等、画、背”的学习枷锁走进校园的。从前的学习缺少学习思维过程, 而在“行动导向”课堂上等也等不到, 老师也不给画了, 不知道背什么, 不知道学什么, 为什么学, 怎么学就更不知道了。所以, 课堂气氛很难调节, 学生学习根本没有积极性, 互动效果基本没有。这个情况较为突出, 这个问题不解决课堂气氛好不了。由于培养学生知道为什么学到怎么学的过程, 不是一个短时间能解决的, 针对这一问题, 在教学时, 首先应用实例进行逐渐启发引导, 例如:常说牛吃的是草, 而挤的是牛奶”, 从解剖生理的角度怎么解释?等等一系列既贴近生活, 又能引发学生学习兴趣的问题引入教学, 让学生了解学习“动物解剖生理”课到底要干什么, 激发学生学这个课的好奇心, 让他们有先想学。教师才有机会通过在教学方案设计, 培养学生独立思考能力。
既然, 学生不知道怎么学, 教学设计中先给出“学习思路及方法”, 让学生学着举一反三, 逐渐养成自主学习的思维习惯解开“枷锁”。例如:学习组织学内容, 这部分内容本来就摸不到、看不清、抽象, 我在教学中, 把它们简化, 通俗的解释为:组织=细胞+间质, 上皮组织=上皮细胞+间质, 以此类推, 疏松结缔组织=细胞+间质, 那它的细胞成份又有什么, 间质是什么?这样学生可以举一反三, 学起来轻松愉快。另外, 教学中还要利用已知到未知, 培养的学习思维习惯, 例如:要学单层柱状上皮的功能, 那从我们已知的胃粘膜出发, 让学生先说我们胃粘膜有什么样的功能, 然后引导、思考, 构成它的这种组织就应该具有相应的功能。这样使组织学枯燥无味的学习内容变得有乐趣。但要求教师对教学内容熟悉, 注意引导, 不能急于求成。
4 教师“怕”课堂“乱”
行动导向”教学中互动式教学过程, 必须要有学生积极参与的, 但同时, 学生广泛参与学生参与也带来很多的不便和不可预知的情况。如果对课堂控制不好, 势必引起教学目标偏失或丢失, 对教师来说潜藏着很多的不确定性的因素。因此, 很多教师会有很矛盾, 又存在胆怯心里, 不能真正的让学生参与。
每年接触的新生课下我都会和他们交流, 发现学生思想很其实很活跃, 有很多问题曾经在初中、高中时代也和老师互动, 但往往积于教学任务的压力, 老师没有给学生更多的机会与教学, 慢慢的他们就都不问了。而到了“行动导向”教学的课堂上, 慢慢的又可以参与了, 他们的天性会很快发挥出来, 除了学习内容外, 其他相关问题也会五花八门, 这对行动导向教学课上时间的控制及教学进程推进是很不利, 极大的考验了任课教师的课堂应变能力。这也是互动式教学实施的最大难题。例如:学生学习疏松结缔组织时, 突然就有学生就问“巨噬细胞哪来的?”。这一教学过程不在教学内容之内, 如果教师不予解答会极大的挫伤学生的好奇心, 同时也不利于教学互动, 针对这一现象, 采取的对策是“因势利导”为我所有。首先, 我先回答它是哪来的, 同时, 利用这个机会引导学生理解, 畜体内存在很多这样参与免疫的细胞, 各种组织器官中都有, 在不同器官中功能相似但细胞名称却不同。这不仅不会造成课上“乱”的问题, 同时也正击中了学生内心深处问问题的初衷, 学生反而愿意静下来听, 课堂气氛变得会更好。但有时教师还担心学生问出的问题自己一时解答不清, 造成尴尬, 这也是困扰“互动式”教学的另一大难题。但从几年的教学经验上看, 即便是一时解释不清, 也不要紧, 只要与学生坦诚相对, 一切会迎刃而解。教师只要能顺式引导, 就不会失去教学本来目标与方向。
对于教师而言, 搞好行动导向教学, 不仅需要教师对课堂有很强把控能力, 更需要对整门课程甚至整个专业课程体系都要有整体的认识。此外, 要想课堂气氛活跃, 还有很多需要注意的细节。例如:课上不能出现一人堂或几人堂现象, 要一视同仁、注重学生自信心的培养, 教师要从教学方案设计细节入手, 充分结合学生学习状态灵活的使用不同的教学方法, 调动学生参与课堂的积极性, 培养学习兴趣。如果能切实的解决上述几个难题, 课堂气氛基本不难调节了。
“行动导向”教学落地生根, 我们就要从高职教学实际出发, 搞好教学互动, 只有学生积极参与到课堂来, 课堂才能真正实现从传统的“填鸭式”教学, 转变到“行动导向”教学中来, 才能更好培养学生的学习能力及养成良好的思维习惯, 有效的完成教学。
参考文献
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