植物生长素的发现

植物生长素的发现（共10篇）

植物生长素的发现 篇1

【教材分析】

本节主要包括生长素的发现过程, 生长素的产生、运输和分布两部分内容。通过观察生活中的现象, 总结植物向光性的特点。通过动画演示及探究活动弄清生长素的发现过程以及植物向光性的原因。重点介绍达尔文、詹森、拜尔、温特等科学家的实验, 揭示生长素的化学本质及其在植物体内的运输特点。纵观高中教材, 利用科学研究的过程来呈现知识的部分并不多。本节为学生提供了良好的科学探究素材。

【学情分析】

本章内容安排在《动物和人体生命活动的调节》之后, 学生对于生物体生命活动的调节已有了一定的认识, 已有一定的知识基础和生活体验, 如植物的向光性生长、向重力性等。

【学法指导】

采用动画演示形式激发学生的学习兴趣, 鼓励学生大胆发言, 讲出自己的见解, 教师从中发现问题, 纠正、弥补出现的差错和漏洞, 帮助学生正确表述。通过设计不同难度层次的问题以小组合作活动的形式, 引导学生从不同的角度、层次、途径去思考。

【教学目标】

1.知识与技能:概述植物生长素的发现过程;理解植物向光性的原因, 生长素在植物体内的产生、分布和运输。

2.过程与方法:学生能初步运用所学知识分析问题, 训练逻辑思维的严密性。

3.情感、态度与价值观:通过生长素发现过程的介绍, 使学生认识到科学的发展是一个继承、修正、补充、创新的过程。使学生学会科学的研究方法, 体验严谨的实验作风、求实的科学态度、探索未知的科学精神;通过实验的分析评价与设计, 体验感知科学探究的曲折, 培养学生团结协作的精神, 提高学生的科学素质。

【教学重难点】

生长素的发现过程、植物向光性的原因;生长素的产生、运输和分布。

【教学方法】

本节课借助多媒体动画结合讲述法、观察法、讨论法等多种教学方法。通过对几位科学家的实验介绍, 使学生体验科学史, 充分发挥学生学习的主体性。

【教学过程】

新课导入

展示图片:一红杏枝条伸展到墙外。请同学们用诗词来描述此情景。

学生:“春色满园关不住, 一枝红杏出墙来”。

教师:是墙外的什么诱惑使“红杏”探出脑袋, 向外张望?我们身边是不是也有类似的生活现象呢? (朝向光源生长)

引出向光性, 列举生活中的向光性实例。介绍向性运动, 思考:含羞草受到碰触垂下叶子是向性运动吗?

那么, 植物向光性的原因是什么呢?早在19世纪就引起了科学家的注意, 并深入研究发现了生长素, 作出突出贡献的有达尔文、詹森、拜尔和温特。今天这节课, 我们就和这几位科学家一起来揭示生长素的奥秘。一起来学习《植物生长素的发现》。

新课学习

一、生长素的发现过程

(一) 达尔文的实验

教师:达尔文研究了光照对金丝雀虉草胚芽鞘生长的影响, 动画演示实验一和实验二。实验一:单侧光照射胚芽鞘, 一段时间后, 胚芽鞘向光弯曲生长。实验二:切去尖端, 单侧光照, 胚芽鞘不生长不弯曲。

观看动画, 思考:

1. 感受光刺激的部位在哪里?

2. 达尔文的两组实验的条件有什么不同?通过比较思考, 你能得出什么结论?

小组交流讨论, 得出结论:感受光刺激的部位在胚芽鞘尖端, 向光弯曲的部位在尖端下面伸长区。教师指导示范, 学生画出实验简图。

达尔文还有一个更巧妙的实验, 动画演示实验三:用锡箔小帽分别套住胚芽鞘尖端和下面的一段, 用单侧光照射, 幼苗分别直立生长和向光弯曲生长。

观看动画, 思考:为什么要分别遮盖胚芽鞘尖端和它下面的一段呢? (排除法, 观察某一部分不受光刺激时胚芽鞘的反应, 从而确定是胚芽鞘尖端感受了光刺激)

小组讨论回答, 完成图解, 得出结论:单侧光照射使胚芽鞘的尖端产生某种刺激, 这种刺激向下传递, 造成背光面比向光面生长快。

那么, 这种刺激是一种物质吗?詹森和拜尔又对其进行了深入研究。我们来看看他们是怎样研究的。

(二) 詹森的实验

动画演示实验, 思考:这种刺激到底是什么?起什么作用?如何证明尖端产生刺激与光照无关?如果所用材料不透水 (云母片) 实验现象又如何?

观看动画, 小组交流讨论, 得出结论:胚芽鞘尖端产生的刺激可以透过琼脂片传递给下部。

(三) 拜尔的实验

动画演示实验, 拜尔在黑暗条件下做的实验, 思考:生长素的产生需要光吗?光起什么作用?顶端产生的刺激能传到下部, 为什么能使下方生长不均匀?

观看动画, 小组交流讨论, 得出结论:胚芽鞘的弯曲生长, 是因为顶尖产生的刺激在其下部不均匀造成的。

詹森和拜尔通过对感光部位的研究初步确定刺激为化学物质。若是尖端产生某种物质促进生长, 我们就可以把该物质收集起来, 设计相应的实验方案去验证。什么物质可以起收集作用呢?经科学家多次实验, 用琼脂比较好。接下来温特又通过怎样的实验去验证的呢?

(四) 温特的实验

动画演示温特实验, 思考:为什么要在黑暗中做这个实验?这种物质是什么呢?

自由思考讨论, 得出结论:确实是一种化学物质, 由胚芽鞘尖端产生的, 能促进生长, 命名为生长素, 是植物激素的一种。化学本质是IAA, 具有生长效应的物质还有IBA、PAA。

二、植物激素

教师:什么是植物激素?小结生长素的发现过程及作用原理。

学生回顾生长素的发现过程:设计实验、提出假说、实验验证、得出结论。

三、生长素的产生、运输和分布

小组自学讨论下列问题:

1.生长素的合成部位在哪里?

2.生长素运输特点是什么?这属于哪种运输方式?

3.生长素分布在植物的哪些器官中?

4.生长素在植物体内含量?作用效果如何?

教师区分:形态学上端、下端 (生长的方向反方向)

1.植物体向光性的原因。

2.科学家们发现生长素的过程。

3.生长素的产生、运输和分布。

【板书设计】

一、向性运动:向光性

二、生长素的发现

1.感受光刺激的部位:胚芽鞘尖端

生长素产生的部位:胚芽鞘尖端

向光弯曲的部位:胚芽鞘尖端下部

2.化学本质:IAA

生长效应物:PAA, 吲哚丁酸IBA

3.植物向光性的原因

三、植物激素

四、生长素的产生、运输和分布

【教学反思】

在讲授本节时, 以学生亲眼见到生活现象为切入点, 引导学生总结向光性的特点。使用动画演示生长素发现的实验过程, 由静态变为动态, 弥补图形静止不动的缺陷, 这样处理更加直观;但也易使学生分散注意力, 不利于学生对知识的学习记忆。授课过程中要注意调动学生的学习积极性, 注重师生之间、生生之间的互动。

植物生长素的发现 篇2

一、教材分析

本节内容是高中生物人教版必修三第三章第1节，是在对人体的内环境与稳态和生命活动的调节之后，基于对植物体维持稳态的调节方式——激素调节的相关知识的学习，目的是帮助学生认识植物个体水平的稳态和调节，并与1、2章内容并列共同组成生物有机体稳态调节知识体系。本节作为本章的第一节内容，深入揭示了植物向光性这一生命现象是在生长素调节作用下产生的个体适应性，随着生长素的发现学生认识到植物激素的存在，并初步了解生长素的作用——促进生长，这为进一步学习生长素的其他生理作用及激素的应用奠定了基础，本节内容起着承上启下的作用。

二、教学目标

知识目标：概述生长素的发现过程；说明植物向光生长的原因；说明生长素的产生、运输和分布。

能力目标：通过学习探究实验的设计方法，训练学生严密的逻辑思维能力。

情感目标：利用生长素发现过程进行科学发展史教育，教育学生关注生活现象，体验科学发现之美，形成积极探索、勇于进取的求知精神和追求真理的良好意志品质。

三、教学重点与难点

重点：生长素发现过程。

难点：科学实验设计的严谨性分析。

四、学情分析

通过前两章内容的学习，学生对于人和动物生命活动的调节和稳态已经有了一定的认识，那植物生命活动的调节方式又是怎样的呢？它与动物的调节方式又有什么区别？学生对这方面的知识是有很强烈的好奇心和求知欲的。学生在高一的时候已经学习了一些简单的实验设计，并且在学习孟德尔豌豆实验时，又学习了“假说演绎法”，已经有了基本的生物学科素养，小组合作意识较强，所以对于本节课“生长素的发现历程”的四个实验的设计，以及层层递进的推理过程都能很好地理解。但对于实验的设计还有待提高，所以本节课要着重培养这方面的能力。

五、教学过程

多媒体出示：向日葵图片。

讨论:（1）图中向日葵的`生长方向有什么特点？

（2）可能是哪种环境刺激，引发了向日葵生长方向的改变？

向日葵会朝向太阳生长，这是大家都知道的现象。其他植物会出现这种现象吗？多媒体展示更多图片。师生共同总结出向光性的概念。

向光性：植物在单侧光的照射下，植物朝向光源方向生长的现象。

那么，植物为什么会表现出向光性的现象呢？单侧光是如何引起植物的向光性生长呢？

这节课就让我们和达尔文一起“思考”，与詹森，拜尔同感“刺激”，随温特揭示生长素的奥秘。

（一）生长素的发现过程

设计意图：采取小组合作的形式，让学生作为课堂的主人公，为合作学习，探究学习创造环境和条件。让每个小组推荐一人分别阐述达尔文，詹森，拜尔和温特的实验和结论，教师适时给予总结。

1、达尔文的实验（19世纪末）

19世纪的时候，达尔文就已经注意到了植物向光性的问题。他用金丝雀虉草进行了简单的实验。

多媒体出示：

学生发言：在单侧光照射下，实验一：生长，向光弯曲；实验二：不生长，不弯曲；实验三：直立生长，不弯曲；实验四：生长，向光弯曲。

设疑:（1）实验一与实验二对照，说明了什么?

（2）实验一与实验三对照，说明了什么？

（3）实验一与实验四对照，说明了什么？

（4）你觉得达尔文的实验设计，遵循了什么原则？

师生总结：胚芽鞘的尖端产生某种影响，在单侧光的照射下，这种影响传递到下部的伸长区时，造成背光面比向光面生长快，因而出现向光性弯曲。

【过渡】但这毕竟是达尔文的设想，要想证实这种影响究竟是什么呢？为什么它会引起背光面生长快呢？它真的可以向下传递吗？就需要达尔文之后的其他科学家进一步研究。接下来让我们看看詹森的实验设计。

2、詹森的实验（1910）

多媒体出示：

教师：詹森的实验可以看出什么？

学生发言：尖端产生的影响可以透过琼脂片向下传递。

你觉得这个实验需要补充吗？

学生思考。教师展示云母片的图片。

【过渡】达尔文的实验，我们设想产生了某种影响；詹森的实验，证明确实产生了某种影响，并且这种影响还可以透过琼脂片向下传递。那么，为什么影响传递到下面，就会引起胚芽鞘的弯曲呢？下面就让我们来感受拜尔的实验方案。

3、拜尔的实验（1914）

多媒体出示：

教师：拜尔的实验为什么要在黑暗的环境中进行？拜尔为什么要将尖端放置在左侧或右侧？拜尔的实验是如何体现对照的？

学生发言：避免单侧光照射对结果造成影响。

学生发言：由实验可以看出，将尖端切下，放置在左侧，胚芽鞘会向右弯曲；放置在右侧，会向左弯曲。我们小组推断，尖端放置在左侧时，影响顺着左侧向下传递，导致左侧分布多，右侧分布少，就向右弯曲；反之，尖端放置在右侧，影响顺着右侧向下传递，导致右侧分布多，左侧分布少，就向左弯曲。

师生总结：拜尔的实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀 造成的。

学生发言：拜尔的实验体现了相互对照。

【过渡】根据上述几个实验，科学家推测：“影响”可能是一种化学物质，这种化学物质的不均匀分布造成了胚芽鞘的弯曲生长。那么，这个推断成立吗？让我们来领略温特的实验过程。

4、温特的实验（1928）

多媒体出示：

学生发言：由实验可以看出，放置过尖端的琼脂块，放在切去尖端的胚芽鞘左侧，会使其向右弯曲；反之，没放置过尖端的琼脂块，不会产生这样的作用。

教师设疑：大家觉得温特的实验严谨吗？有没有需要补充的地方？

师生总结：温特的实验，进一步证明了造成胚芽鞘弯曲的影响确实是一种化学物质，并把它命名为生长素。

5、生长素研究的后续进展

1931年，科学家首先从人尿中分离出生长素，即IAA（吲哚乙酸）。

1946年，人们才从高等植物中分离出生长素，后来又分离出植物体内具有生长素效应的物质如苯乙酸（PAA），吲哚丁酸（IBA）等。

【小结】：植物的向光性是由于生长素分布不均匀造成的：单侧光照射后，胚芽鞘背光一侧的生长素多于向光一侧，因而引起两侧的生长不均匀，从而造成向光弯曲。

教室设疑：为什么单侧光照射下，背光一侧的生长素多于向光一侧？是向光侧生长素向背光侧运输了，还是向光侧生长素被分解了呢？

展示实验设计，证明是由于向光侧生长素向背光侧运输了。

教师：至此，我们终于弄清了植物向光性的原因。人类每一次的科学发现，都经历了科学家一步一步的研究，最终所有科学家的成果汇总才使科学前进了一大步。现在，仍有很多问题人类还不清楚，也许将来，我们在座的各位同学就会

为科学发现贡献自己的力量。

【过渡】：接下来，我们考虑一下，除生长素外，植物体还有哪些激素？它们有什么共同特点？

6、植物激素

多媒体展示：赤霉素、乙烯、细胞分裂素的共同特点：

（1）植物体内产生

（2）能从产生部位运送到作用部位

（3）对植物的生长发育有显著影响

（4）微量

（5）有机物

【过渡】：学习了以上内容，接下来请同学们阅读教材P48，生长素的产生，运输和分布的有关内容。

（二）生长素的产生、运输和分布

多媒体展示以下问题，请同学阅读课本后回答：

1、生长素的合成部位在哪里？

2、生长素是如何运输的？

3、生长素一般分布在哪里？

学生发言：1、幼嫩的芽，叶和发育中的种子

2、极性运输（由上到下）幼嫩组织 属于主动运输

非极性运输 成熟组织

3、集中于生长旺盛的部位

例如：胚芽鞘，芽和根尖的分生组织，茎的形成层，发育中的种子和果实

【回顾】：我们本节课的内容就学习到这里。下面请四位同学扮演科学家，帮我们再一次重温“生长素的发现过程”。

四位同学在讲台上扮演科学家，进行表演：

“达尔文”说：我设想胚芽鞘尖端产生了某种 “影响”；

“詹森”说：我初步证明了“影响”可以透过琼脂块向下面传递；

“拜尔”说：我初步证明，由于“影响”在下段分布不均匀，才造成了弯曲；

“温特”说：我进一步证明了尖端产生的“影响”是一种化学物质。

至此，课堂气氛达到高潮。

教师：宣布下课，课后请同学们自主学习P49的“技能训练栏目”，并思考有关问题。

六、板书设计

第1节 植物生长素的发现

1、生长素发现过程

（1）达尔文 推测：产生了影响

（2）鲍森·詹森 证实：影响可以向下传递

（3）拜尔 证实：影响分布不均匀

推测：影响是化学物质

（4）温特 证实：影响是化学物质，命名为生长素

2、生长素的产生、运输和分布

七、教学反思

在讲授本节时，以向日葵作为切入点，利用学生想知道向光性原因的欲望为动力，采用探究式教学方法，让学生自己观察现象后小组讨论，得出答案，让学生体会成功的喜悦。随着一步步揭示真相，学生参与了科学研究的历程，体会了科学发现的不易，培养了学生持之以恒的科学精神，以及创造性思维的品质。在探究过程中，老师作为主导，学生作为主体的新课改教学理念得到了充分的发挥授课中注意了调动学生的学习积极性，注重师生之间、生生之间的互动，知识的得出都来源于学生对问题的思考和讨论，这样学生掌握知识比较容易。

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植物生长素的发现 篇3

这节课在以往的教学中大多采用课件演示科学家相关实验过程的教法，学生以思维活动为主，研习实验事实，理解实验过程，记忆实验结论。整个过程中，学生缺乏自主性，容易墨守成规，因而笔者尝试了在学生进行大量的实验后开展教学活动，利用这节课的内容让学生重走了一次科学家的探索之路，学生真正地参与实验过程，自主的建构、习得知识。在这节课中有两个问题尤为重要：① 科学选择实验材料；② 植物向光性生长的原因分析。这两个问题如果处理的好，不仅有利于本节课学习目标的达成，而且能使学生切实的体味科学探究的不易，掌握科学方法的精髓。

1 研究生长素实验材料的选择

实验材料的选择是一个容易被忽视的问题。但实际上，材料的选择直接关系到实验的成败。众所周知，孟德尔之所以能在同时代的研究者中脱颖而出，发现遗传学两大定律，与其科学的选择了豌豆这一实验材料密不可分，而在光合作用发现史中恩格尔曼能成功地证明光合作用的场所在叶绿体，主要原因就是科学地选择了水绵作为实验材料。可见，实验材料的选择于科学研究而言非常重要。在生长素发现的实验中，达尔文等科学家选择了胚芽鞘。

【教学实录】

活动一：第1小组向同学介绍达尔文实验的选材，同时展示一下他们自己培养的实验材料照片（学生展示PPT）。

生：胚芽鞘是单子叶植物特别是禾本科植物胚芽外的锥形套状物，是一个鞘状结构。在种子萌发时，胚芽鞘首先穿出地面，起着保护胚芽的作用。胚芽鞘的尖端含有植物生长素，对幼苗的出土有很大意义。

生：实验中达尔文他们选择了金丝雀虉草（展示图片），一种禾本科植物的胚芽鞘作为实验材料。它生长速度快，便于观察实验结果。原产于非洲北端、欧洲南端和地中海沿岸的温带地区，是一种谷类作物，果实一般用作鸟食，尤其是金丝雀的食物，就是“金丝雀虉草”一名的来源。

师：你们就是选择金丝雀虉草来进行实验的吗？

生：不是，在南京地区我们没有找到金丝雀虉草。

师：那你们是怎么做的？

生：我们小组选择了一些方便易得的材料，玉米、大蒜、水稻和小麦的种子。这是培养了4～5 d后的幼苗中胚芽鞘（学生展示照片）。

生：我们发现玉米的胚芽鞘比较明显而且易于操作，所以把我们小组培养好的玉米幼苗发给大家（每个同学两颗），让同学们自己动手找找胚芽鞘。动手前请同学们观看我们小组同学解剖玉米胚芽鞘的视频。

学生用培养的玉米胚芽鞘讲述它的结构。

【设计与反思】

胚芽鞘的尖端能产生生长素，是研究植物生命活动调节的好材料。达尔文选用的是金丝雀虉草，而金丝雀虉草在本地又不常见。这里就有一个材料的替代问题，选哪种植物的胚芽鞘是观察、研究和理解后续实验的重要基础，在这里可以进行教材的内容拓展。

这组学生的活动开展的非常充分，培养了四种植物的胚芽鞘，通过直观的结果选择出合适的材料，也让每个学生对实验材料都有了准确的认知。

如果把四种植物的胚芽鞘都带到课堂现场，让大家讨论，学习效果可能会更好。

2 植物向光性生长的原因分析

植物之所以能显示出向光性，是因为单侧光影响了生长素的分布，使背光一侧的生长素多于向光一侧，从而使背光一侧的细胞伸长快于向光一侧，结果表现为弯向光源生长。在教学中，教师首先要让学生明白弯曲的本质是两侧伸长不均，那么再引导学生思考：弯曲的部位究竟在哪里呢？是什么地方伸长不均呢？

【教学实录】

师：我们知道胚芽鞘感受光刺激的部位在尖端，那么弯曲的部位是在哪一部分？是尖端还是尖端下部？我们可以观察一下书上的模式图和我们拍摄的实物图（图1）。注意尖端只有1～2 mm。

生：弯曲的是在尖端下部。

师：可以用简单的实验证明吗？弯曲是由于生长不均引起的，是哪部分细胞生长伸长呢？

生：（讨论）可以做标记，在玉米胚芽鞘上涂上均匀的颜色。

生：在玉米胚芽鞘上画上等距的横线。

生：在玉米胚芽鞘上画上一条竖线。

师：请同学们以手中的玉米胚芽鞘作为实验材料，设计一个实验探究弯曲生长的部位在胚芽鞘尖端还是在尖端下部。

学生汇报简单方案。

【设计与反思】

理解弯曲的实质是分析弯曲部位的前提，而弯曲的部位就应该是生长素的作用部位。由实验结果及课本的图是分析，可以将弯曲部位锁定在胚芽鞘尖端和尖端下端两者之间。然后让学生尝试设计一个实验来探究这个问题。生长是不易观察到的，学生可能会想到用测量的方法，教师引导学生做适当的标记，可以通过测量使生长变得可以比较。

在学生设计出实验方案后，一定要根据对照试验的原则进行评价，让学生进一步掌握对照试验的设计思路与方法。

那么，尖端下段的生长是由于尖端产生的生长素作用的结果吗？而两侧的生长素分布是不均匀的吗？这又该如何验证呢？

【教学实录】

重演温特实验。

师：我们先一起来分析一下，如果达尔文的推测是正确的，尖端确实产生了某种化学信号甚至是化学物质，最直接的证明方法就是提取出来，但是当时的科学发展水平实现不了。虽然不能提取，但我们可以寻找一种载体将该物质从尖端转移出来，如果在载体中这种物质也能向下运输的话，那么载体具有与尖端同样的作用效果，所以直接把它放置于切去尖端的胚芽鞘上，观察生长情况。温特找到了这种载体——琼脂。

琼脂大家并不陌生，这是我们第三组同学配制的琼脂，同学们可以直观的感受一下。

生：看上去是一种透明的胶状物质，摸上去有些象我们经常吃的果冻。

师：琼脂是由海藻中提取的多糖体，具有凝固性和稳定性，广泛用于各类食品，在微生物的培养基中也会用到。

请第三组同学向我们展示一下他们模拟的温特实验过程。

生：温特，荷兰人，当时他还是一名大学生，在他父亲的实验室里做毕业论文。他进行了有关燕麦胚芽鞘向光性的实验。

温特的实验是这样设计的：实验组：把胚芽鞘尖端放在琼脂块上，一段时间后将琼脂块放置在去除尖端的胚芽鞘的一侧；对照组：将空白琼脂块放在去除尖端的胚芽鞘的一侧；实验结果：实验组胚芽鞘向放置琼脂块的对侧弯曲；对照组胚芽鞘不生长也不弯曲。

实验过程：

① 配制琼脂，琼脂是用琼脂粉配制的质量分数10%溶液冷却后形成；

② 切除胚芽鞘细小的尖端（1～2 mm），放在琼脂上一段时间；

③ 培养皿中培养长势大致相同的四株胚芽鞘，用牙签标记最初的高度；

生：在操作中遇到了一个大问题：把琼脂放置在去除尖端的胚芽鞘的一侧操作起来很难，胚芽鞘太小了，琼脂块也很容易掉，唯一没掉的胚芽鞘生长也不明显，所以我们小组讨论了一下，决定把琼脂块放置在去尖端的胚芽鞘中间，我们觉得也能验证达尔文假说的正确。即：胚芽鞘的尖端确实产生了某种物质，这种物质从尖端运输到下部，并且能够促使胚芽鞘下面某些部分的生长。

④ 实验组：去尖端的胚芽鞘中间放置接触过尖端的琼脂块；对照组：去尖端的胚芽鞘中间放置空白琼脂块；

实验结果：实验组胚芽鞘直立生长；对照组不生长不弯曲。

师：这组同学的实验进行的很细致，他们在动手前查阅了大量的资料，在遇到问题后没有轻易放弃实验，而是分析、讨论后大胆改进实验，不论是否完善，也是在实验中进行的延伸思考。

【设计与反思】

温特的实验在以往的教学中大多通过教师的讲解和精美的图片动画进行教学，笔者让学生亲自动手做了这个实验，看似简单的温特实验只有亲自实践才能体会其中的不易。而且可贵的是学生在模仿温特实验失败后并没有气馁，而是大胆创新勇于实践，这种能力的获得远比被动的接受知识有价值的多。

植物生长素的发现 篇4

一、重视形象的支撑,展示发生的过程

17世纪捷克著名教育家夸美纽斯把“直观性”作为一项教学原则正式提出后,一直到今天,在实践中还有着很大的影响。我在这节课的教学中,充分发挥图片直观教学的优势,收到了较好的效果。结合教材的内容,在进行合理重组的基础上,我参阅了多种教参资料,将这节课用一系列的图片加以贯穿。这些图片有的是具有探索性的,结论是没有经过论证的;有的是验证性的,是按照已有研究成果进行设计的。见下图。

实践表明,尽管高中学生已经具有了一定的逻辑思维能力、抽象能力,但是,我们的教学过程不能漠视形象性的地位,高效的教学过程应该是从形象开始的,逐渐的走向分析、综合。

二、关注问题教学,凸显研究重点

“水至清则无鱼。”一节课,教师过于主动,学生往往就没有问题欲望,这节课的价值就值得我们怀疑。在这节课上,我充分利用图示,多维度提出问题,引导学生观察和思考,教学的重点部分得到了放大和重视,在一问一答及师生的共同讨论中得出一些结论及观点。具体过程如下:在讲解图(1)的基础上,要求学生观察图(2),找出图(2)与图(1)的差别——图(2)纸盒上开了一个小孔。再引导学生得出小孔的作用为:形成单侧光照。胚芽鞘的生活情况如何——弯向光源生长。这就是植物的向光性,通过比较图(1)和图(2),得出产生向光性的外因为单侧光照。再讲解图(3)的实验及结果,图(3)跟图(2)外界条件相同,但图(3)的胚芽鞘尖端被切去,则胚芽鞘就没有了向光性,可见,胚芽鞘尖端是产生向光性的内因。那么,是否具有了胚芽鞘尖端及单侧光照就一定能产生向光性呢?要求学生仔细观察图(4)和图(5)的条件有什么不同?结果又有什么不同?通过分析比较,可见,只有尖端受到单侧光照才能产生向光性。从而得出感受光刺激的部位在胚芽鞘的尖端这一结论,认识到外因是事物变化的条件,内因是事物变化的根据,只有外因同内因结合在一起,才能使事物发生变化即产生向光性现象,从而培养学生科学的辩证法的观念,科学的世界观及方法论。那么,尖端在向光性生长中起了怎样的作用呢?科学家有时需要异想天开,有人推想,胚芽鞘的尖端可能会产生某种物质,这种物质与向光性有关,如何验证这一设想呢?见图(6)及图(7),讲解实验步骤及实验结果,在此基础上,提出为什么必须做图(7)这个实验,才能排除琼指块本身是不会产生促进生长的物质,从而通过事实证明,出现图(6)的实验结果,是由于琼指块放置了尖端的缘故而产生的,从而证实了尖端确实产生某种物质。学生们认识到实验设计的科学性、严谨性、准确性和精确性,培养了他们的科学研究精神。

三、走向拓展延伸,倡导发现学习

一项调查显示,优秀教师在下课前喜欢问学生:你又产生了哪些新问题?普通教师则喜欢问:这节课你学到了哪些知识?不同的提问方式,反映了教学观念的差异。教学是什么?不是知识和技能的习得,而是进一步学习的动力和源泉,学习的过程就是旧的问题不断解决,新的问题陆续出现的过程。

那么,尖端产生的某种物质是什么呢?这种物质对人类有用吗?我让学生课后调查研究,下节课讨论。大家经过资料检索发现,直至1934年,荷兰的郭葛小组首先从植物的组织中找到了这种物质,经化学分析,这种物质是吲哚乙酸。从1880年达尔文首先提出植物的向光性问题到1934年,经历了几代科学家五十多年的研究,最终使这一问题得到了圆满地解决。还有的学生发现,吲哚乙酸在实际生活中有广泛的应用,可以促进甜菜种子发芽,增加块根产量和含糖量,促进水稻秧苗生根,增加秋海棠的雌花数量等。通过探究性学习,使同学们认识到科学研究的艰苦性和持久性,需要经过几代人的不断努力和协作才能成功。

植物生长素的发现 篇5

本节课其实可以通过多媒体教学，把科学家抽象的实验通过一幅幅图片很形象的展示在学生面前，引导他们通过一幅幅的对比，一点一点的得出结论，一步一步的得出结果。让他们体会到科学探究道路的曲折艰难。同时利用flash动画演示：植物向光性的原因，把抽象的过程具体化，更好地帮助学生理解植物的向光性。

由于这节课理论性偏强，在我设计的时候也把重心放在教师讲解，因此还存在着以下几方面的不足：

1、这堂课在对科学史分析的时候，总的体现出讲得偏多，在对科学家实验的分析总结这一块，可以让学生进行分析总结。在这一方面我争取在以后的课上多多尝试让学生唱主角的教学模式，进而锻炼自己作为教师的引导、总结能力。

2、有效地引导问题提得不够。虽然在讲述其他科学家的经典实验的时候，我尝试用问题的形式引导学生进行思考。但整节课下来，我感觉我提的问题还没有提到点子上，中间缺少一些过渡性的语言，使得学生在短时间内无法想到正确答案。表面上提出了问题，但实际没有能够正确引导学生回答，导致课堂气氛不够活跃。因此，在问题的设置方面还有待进一步加强。

植物生长素重点梳理 篇6

一、生长素发现过程中的经典实验

例1 取生长状态一致的燕麦胚芽鞘，分为a、b、c、d四组，将a、b两组胚芽鞘尖端下方的一段切除，再从c、d 两组胚芽鞘相同位置分别切除等长的一段，并按图中所示分别接入a、b两组被切除的位置，得到a′、b′两组胚芽鞘，然后用单侧光照射，发现a′胚芽鞘向光弯曲生长，b′组胚芽鞘无弯曲生长，原因是（ ）

[a′][a][c][单侧光] [b′][b][d][单侧光]

A.c组尖端能产生生长素，d组尖端不能

B.a′胚芽尖端能合成生长素，b′组尖端不能

C.c组尖端的生长素能向胚芽鞘基部运输，d组尖端的生长素不能

D.a′胚芽尖端的生长素能向胚芽鞘基部运输，b′组尖端的生长素不能

解析 本题考查生长素的产生部位及运输情况，虽然比较基础，但还是综合考查同学们的识图能力。c虽处理，但没有颠倒，结果是a′胚芽鞘向光弯曲生长，b′胚芽鞘无弯曲生长，不是d组尖端不能产生生长素，而是不能向胚芽鞘基部运输。

答案 D

点拨 此类题目解答关键是熟练掌握生长素发现过程中的一系列经典实验。

（1）以胚芽鞘为材料，寻找植物向光性内因的科学家的一系列实验如下图：

二、生长素的作用两重性

例2 从某植物长势一致的黄化苗上切取等长幼茎段（无叶和侧芽）。自茎段顶端向下对称纵切至约3/4处。将切开的茎段浸没在蒸 [ 半边茎]馏水中。一段时间后，观察到半边茎向外弯曲生长，如图所示。若上述黄化苗茎段中的生长素浓度是促进生长的，放入水中后半边茎内、外两侧细胞中的生长素浓度都不会升高。请仅根据生长素的作用特点分析半边茎向外弯曲生长这一现象，推测出现该现象的两种可能原因。

原因1是 ；

原因2是 。

解析 从图示的原因可以推测出来，应该是半边茎内侧细胞生长比外侧快形成的；而造成这一结果的原因，题目提示仅根据生长素的作用特点分析，所以可能是：（1）内侧生长素比外侧高，这可能与内侧细胞和外侧细胞的吸水能力不同有关；（2）内外两侧细胞内生长素浓度相同，但两侧细胞对生长素的敏感程度不一样；（3）其他原因合理也可。

答案 原因1：内侧生长素比外侧高，所以内侧细胞生长较快。原因2：内外两侧细胞中的生长素浓度相同，但内外侧细胞对生长素的敏感程度不同，该浓度的生长素更有利于内侧细胞的生长。

点拨 题目提示仅根据生长素的作用特点分析，让我们回归到生物必修三课本第50页，找出生长素的生理作用相关结论：（1）表现出两重性：既能促进生长，也能抑制生长；既能促进发芽，也能抑制发芽；既能防止落花落果，也能疏花疏果。（2）生长素所发挥的作用，随浓度、植物细胞的成熟情况和器官的种类的不同而有较大的差异。我们会发现本题考查的就是生长素的浓度，以及植物细胞本身的敏感程度对生长素作用的影响。而此题考得不好的原因，就在于我们不能充分理解课本上的这两个结论。让我们一起理解并整理一下影响生长素作用的主要因素：①浓度不同（高低、梯度大小）②材料不同（物种、个体、器官、组织细胞）。另外与此有关的曲线，也应该理解清楚：

1.植物生长素能促进植物生长，也能抑制植物生长，甚至杀死植物。下列叙述中正确的是（ ）

A. 低浓度促进，较高浓度抑制，过高浓度杀死

B. 过高浓度促进，较高浓度抑制，低浓度杀死

C. 较高浓度促进，过高浓度抑制，低浓度抑制

D. 较高浓度促进，低浓度和过高浓度杀死

2.同一植株的不同器官或同一器官不同部位生长素浓度往往不同。甲图是一株盆栽植物，乙图表示该植物不同器官对生长素浓度的反应。据图回答下列问题（要求：用乙图根、茎、芽三条曲线上相应字母所对应的浓度来表示甲图相应各点的生长素浓度）：

（1）乙图 点浓度可表示甲图①处生长素浓度， 点表示②处生长素浓度。②处结构长不出来的原因是 ，解决的办法是 ，此后②处生长素浓度将会低于 mol·L-1。

（2）将该植物较长时间置于右侧光照下，乙图 点浓度可表示③侧生长素浓度； 点表示④侧生长素浓度。此时，植物茎将 生长。

（3）将该植物向左侧放倒，水平放置一段时间，可表示⑦侧浓度的是乙图中 点浓度，表示⑧侧生长素浓度的是乙图中 点浓度，因此根将 生长。表示⑤侧浓度的是 点浓度，表示⑥侧浓度的是 点浓度，所以 侧生长快，茎将 生长。

（4）能够促进茎生长的浓度范围是 mol·L-1，能够同时促进根、茎、芽生长的浓度范围是 mol·L-1。

1. A

2. （1）b或d f ①处（顶芽）产生的生长素向下运输积累在②处（侧芽），抑制②生长 去除顶芽 10-6

（2）g或k c 向右（向光）弯曲

（3）e a 向重力弯曲 g或k c ⑤ 向上（背重力）弯曲

（4）10-10～10-2 10-10～10-8

植物生长素的发现 篇7

一、作出假设概述

1.假设和作出假设

假设:在一定的经验材料的基础上, 以一定的科学知识 (即科学原理) 为依据, 对自然界或生物学实验中的可以观察到的现象提出一种尚待通过科学实验检验的推测或猜想。[2]

作出假设:是科学探究的技能之一, 假设的提出, 首先, 要有实验和观察的依据;其次, 需要严谨的推理和大胆的想象;第三, 需要通过观察和实验进一步验证和完善。

2.作出假设的基本过程

作出假设的过程, 一般可分为如下三个阶段:第一阶段是假设的出发点和客观依据;第二阶段是假设基本观点的提出;第三阶段是假设具体内容的确定、验证和完善。这三个阶段是彼此相互依存、相辅相成的。引导学生进行作出假设的技能训练的具体方法步骤如图1所示.

二、作出假设技能训练要点

人教版普通高中课程标准教科书生物必修3《稳态与环境》第3章第1节“植物生长素的发现”, 以科学探究过程为主线安排教材内容, 展现了科学家从生活现象中发现问题, 在科学思维指导下定义问题, 在科学实验中解决问题的探究过程, 该教学内容蕴含了作出假设的训练素材。因此, 以作出假设的方法步骤为教学线索设计教学, 可实现对学生作出假设的技能训练。

1.深入理解问题情境, 明确问题的给定, 为假设提供客观事实

针对需要解决的问题, 教师创设问题情境, 引导学生深入理解问题情境, 明确问题情境的实质内涵———给定, 为假设提供观察和实验依据, 即客观事实。

示例:教师指导学生阅读教材P46“问题探讨”, 引导学生调查研究和自然观察问题情境———“向着窗外生长的植株”, 明确问题的给定:①单侧光是植物向光生长的条件;②植物的幼嫩部分弯向光源生长的实质是芽的不均匀生长的结果。总结客观事实:植物向光生长的根本原因是单侧光导致植物的芽发生了不均匀生长。

2.分析客观事实, 抽象归纳本质内涵, 形成假设的基本观念

客观事实是一种结果, 任何结果都有其产生的原因, 探求导致结果的原因, 是揭示结果本质内涵的过程, 这个过程可以通过实验的方法来实现。

示例:教师组织学生对上述客观事实展开讨论, 深入分析如下问题:单侧光作为植物向光生长的条件, 是植物向光生长的直接诱因还是间接诱因呢?为解决这个问题, 科学家达尔文以金丝雀虉草胚芽为实验材料, 设计并实施四组实验 (课本P46) 。分析这四组实验结果可知, 植物向光生长的本质内涵:①胚芽鞘尖端是单侧光的作用位点, 而胚芽鞘尖端以下一段为向光生长的效应位点;②单侧光是植物向光生长的间接诱因。

3.运用已知的知识和原理, 进行严谨推理和大胆想象, 提出假设的具体内容

(1) 以假设的基本观念为依据, 结合已知知识原理, 进行推理和想象, 提出假设的具体内容

客观事物的本质内涵、规律、原理等是人类进一步认识客观世界的基础, 人类可以以此为依据, 作为推理的已知判断, 运用严谨的推理和大胆的想象, 对未知的事物作出新判断, 即作出假设。

示例:教师启发学生回忆再认芽的结构和生长特性等旧知识, 引导学生运用严谨的推理和大胆的想象, 为植物向光生长作出假设。

已知判断:①芽的结构和生长特性;②单侧光是植物发生向光生长的间接诱因;③胚芽鞘尖端是单侧光的作用位点, 而胚芽鞘尖端以下一段为向光生长的效应位点。

推理得出新判断:单侧光诱导胚芽鞘尖端产生直接诱因, 下传至胚芽鞘尖端以下一段发生作用。

大胆猜想:①单侧光诱导胚芽鞘尖端产生的直接诱因可能是某种可传递的“影响”;②这种“影响”在胚芽的伸长区分布不均匀导致伸长区背光面比向光面生长快, 因而使胚芽鞘向光弯曲生长。

归纳总结假设的具体内容:单侧光诱导胚芽鞘尖端产生某种“影响”, 向胚芽的伸长区不均匀传递, 导致伸长区背光面比向光面生长快, 进而使胚芽鞘出现向光性弯曲。

(2) 通过演绎, 运用假设预测新的实验, 进一步验证和完善假设

假设是否正确, 除了可以解释已有的客观结果以外, 还得能预测新的实验, 这是作出假设的必要环节和技能。教师充分收集课程资源, 创设问题情境, 为学生运用假设演绎新实验, 预测其结果创设训练平台[3]。

示例:假设演绎———胚芽鞘尖端产生的“影响”经由不同的介质从胚芽鞘尖端往下部传递的实验。

教师提供不同介质即琼脂片与云母片的相关理化性质等知识背景, 并创设如下问题情境:根据达尔文关于植物向光性的假设, 在胚芽鞘尖端与胚芽伸长区之间分别插入琼脂片、云母片, 在单侧光的照射下, 实验结果是怎样的呢?请学生运用假设进行演绎, 对实验结果进行预测, 具体演绎推理如下。

根据假设, 已知判断:①琼脂片和云母片的理化性质;②胚芽鞘尖端在单侧光照射下产生的这种“影响”, 可能是一种可传递的物质。

推理得出新判断:在胚芽鞘尖端与其以下部分之间放入可传导介质 (琼脂片) 和绝缘介质 (云母片) , 在单侧光照射下, 前者发生向光弯曲生长, 后者不生长不弯曲。

待学生对新实验假说演绎出预测结果之后, 教师展示科学家鲍森·詹森所做实验的结果并对学生的预测给予评价, 进而检验和强化学生假说演绎技能。

三、作出假设技能训练策略

1.明确作出假设的基本过程, 并以其为线索组织教学

作出假设的步骤包括:第一阶段, 通过自然观察、调查研究或实验, 为作出假设提供大量的客观事实;第二阶段, 分析客观事实, 抽象概括出其实质内涵, 形成假设的基本观念;第三阶段, 以假设的基本观念为已知判断, 结合已知的知识原理, 运用逻辑思维进行严谨的推理、运用非逻辑思维进行大胆的想象, 提出假设的具体内容, 并运用假设演绎解释已有的客观事实和预测新的实验, 以验证和完善假设。

2.小组合作学习是作出假设技能训练教学的有效组织形式

新课程强调同组异质、异组同质的小组合作学习, 以利于培养学生自学能力和积极参与学习的意识, 实现由学会到会学的转变。在作出假设的技能训练中, 小组合作学习的优势在于小组成员在已有知识储备、逻辑思维和非逻辑思维水平、表达能力等方面各有所长, 通过互补合作, 集思广益, 有利于作出假说各阶段的顺利进行。

3.统整课程资源, 开展作出假设技能的主题系列训练, 是强化和巩固技能的有效途径

普通高中课程标准教科书中, 有很多内容适于作为对学生进行作出假设技能训练的素材, 教师应统整课程资源, 充分挖掘, 合理利用, 以实施作出假设技能主题系列训练, 进而达到强化和巩固学生作出假设的技能。例如, 人教版普通高中课程标准教科书生物必修1中, 可以以如下5个素材对学生进行作出假设技能的系列训练:探究植物细胞的吸水和失水———生物膜的流动镶嵌模型———关于酶本质的探索———探究酵母菌细胞呼吸的方式———光合作用的探究历程。

另外, 以科学探究技能主题系列训练为线索统整课程资源, 对于教师进行系统、合理地安排教学以及专业成长具有很大的帮助和促进作用, 有利于教与学的互动, 实现有效教学。

参考文献

[1]中华人民共和国教育部.普通高中生物课程标准 (实验) [M].北京:人民教育出版社, 2003.

[2]陈咸峰.科学假说在科学理论形成中的作用[J].法制与社会, 2010, (10) :281-282.

植物生长素的发现 篇8

一、兴趣是愉快学生的保证

1.兴趣对学习的意义

歌德曾经对兴趣的重要性做了简单描述:“哪里有兴趣, 哪里就有记忆”, 没有兴趣, 对所学的知识提不起精神, 视而不见、听而不闻。 兴趣是最好的老师。 兴趣是学好一门学科的前提条件和根本保证。 兴趣犹如一团火焰, 可能越燃越旺, 也可能被浇灭。

2.兴趣与生物教学

高考的压力、学习的重负, 使学生沉入题海, 漂游于知识的大海中, 沉浸在攻克一个又一个的难关中, 经历无数个大考、小考, 获得一次次成功, 饱尝无数次失败。 有时谈兴趣而学, 似乎有点奢侈。

生物学科与生活密切相关, 以熟悉的情境引起学生学习兴趣。 如教学《植物的生长素的发现》时, 借助于窄窗口培养出来的盆栽的图片, 让学生产生浓厚兴趣, 怎么只有根部在盆的泥土里, 其他都向一个方向倾斜。

二、激发学习兴趣的策略

1.导入激趣

“良好的开端是成功的一半”。 独特、新颖、妙趣横生的导入, 可以快速吸引学生注意力, 激发学生学习兴趣, 为构建趣味、高效的生物课堂奠定基础。

如对于《植物生长素的发现》的教学导入, 如果教师直接以呈现教学目标, 提出学习要求而导入, 学生就会感到学习压力, 从而产生负面效应。 而如果教师以多媒体呈现在空旷的地方一个大树笔直、枝叶茂盛地生长, 与一个窗台上的盆栽而形成鲜明对比, 同样都是植物, 而生长方式截然不同, 再提出问题:是什么外界因素使它弯曲生长并伸向窗外情境的真实、直观, 提出的问题又与这个情景相切, 极易引发学生的兴趣和思考问题的乐趣, 从而为一节课的学习铺平大路。

2.重视实验环节

实验是生物教学的基础, 直观有效的实验可以活化学生思维, 激发学生求知欲。 关于实验教学, 教师应首先做好演示实验, 如研究池塘中的“生命世界”、提取和分离叶绿素中的色素等时, 以及在《植物向光性实验》的探讨中, 演示实验显得尤为重要。

3.开展课外实验探究

课外实验活动, 将课堂延伸到课外, 对兴趣的激发和保持有推动作用。 如课后将一个盆栽放在窗台上, 加深“植物向光性实验”的现象和结论的理解。

学生观察了“植物的向光性”实验后, 让学生根据植物的向光性, 而学习养花技巧。 这样, 也实现“学以致用”原则, “教学做合一”的理念。

三、养成良好的习惯, 维持兴趣

1.学习习惯的养成

良好的学习习惯主要体现在预习习惯、良好的听课习惯、自主复习的习惯和独立思考、主动探究的习惯等。

“凡事预则立”, 预习对于有效课堂的构建起关键性作用, 预习到位、细致、具体, 有助于课堂学习的针对性和有效性的生成。

如对于这一章节的学习, 在课前提前对教材内容全面把握, 如了解植物的向光性实验有哪些, 实验的目的是什么、有哪些现象、得到什么结论等, 以及根据这些实验探究出向光性的原理是什么;了解植物生长素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯, 等等, 一些基础知识在课前的掌握, 为课堂学习减轻负担, 实现教学重心的前移。

此外, 课堂是教学的主战场, 学生在课堂上的学习高效与否直接影响到学习效果的强弱, 决定成绩的优劣。 上课不能围着老师转, 应根据老师的引导、所设计的活动、提出的问题主动参与, 积极思考, 并能注意观察老师的演示实验, 尝试动手实验, 在课堂上勤学、善思、高效。

2.养成实验的好习惯

这节课所学的内容中, 植物的向光性的实验是教学的重点, 培养学生良好的实验习惯, 可以得到很好的诠释。 首先应善于观察和比较一棵大树的生长及一个盆栽很久放置在狭窄的窗台上, 盆栽的生长所呈现的主要特点, 并通过观察, 善于求异同而进行比较, 再尝试分析现象得出实验结论。 这样, 简单的教学导入过程的“小插曲”, 被演绎得精彩无限, 悠扬婉转。

在这一节内容的学习之后, 也可以引导学生利用周末种植一个小盆栽, 哪怕是一株花草, 并注意观察期生长特点, 对实验现象进行思考:植物的向光性是如何形成的? 善于思考如何判断植物是否有向光性等, 从而培养善思的好习惯, 且学且思, “学而不思则罔”。

此外, 引导学生创新思维, 也可以结合宇宙飞船登天的史实而吸引学生的注意力, 如教师用多媒体呈现宇宙飞船上的植物的情境, 让学生通过仔细观察, 宇宙飞船上的植物也有向光性, 但教师可以提出一个拓展性的思维问题:宇宙飞船上的植物的向光性和土壤中生长的植物的向光性, 二者都为植物, 都具有向光性, 那么会不会有不同, 会有哪些不同? 从而引发学生思考、讨论而探讨出:宇宙飞船中的植物虽然有向光性, 但没有向地性和背地性……这样, 教学由课内拓展到课外, 拓宽了学生视野, 激发了学生探索知识的欲望, 培养了创新思维能力。

参考文献

[1]还红斌.在激发数学兴趣中培养学生创新能力的策略研究[J].新课程 (上) , 2015, 06 (08) .

植物生长素的极性运输 篇9

1 激素的极性分布对植物发育的影响

与动物不同, 植物的形态建成并不能在胚胎期就能全部完成, 而是随个体发育而不断形成新的组织和器官, 这一过程贯穿于植物体的整个生命周期。研究发现, 植物激素在这一过程中发挥着极为重要的作用, 调控着诸如顶端优势、器官与维管束分化等许多发育过程, 其调控机制与动物有所不同, 植物激素是由其所产生的部位移向其作用部位, 移动速度的大小和方向随激素的种类而不同。植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类, 它们都是些简单的小分子有机化合物, 通过生长物质之间的相互作用, 共同调控着植物的生长发育;而动物激素则是由身体的某些部分 (一些特殊的细胞、组织) 专门制造并直接分泌到组织间隙液和血液中去的一些特殊的化学物质, 是体内起信息传递作用的化学物质之一, 它们可以经血液循环或局部扩散达到另一类细胞, 调节后者的生理功能 (代谢、生长、发育及繁殖) 或维持内环境的相对恒定。

植物激素是一种存在于植株体内的痕量物质, 控制着植株的形态建成。早在18世纪, 法国科学家C.Bonnet和Duhamel du Monceau首先提出植物的生长发育受体内某种汁液控制;1880年, 德国科学家J.von.Sachs指出“控制植物根系和其他器官形成的物质, 在植物体中具有极性运输的特性, 并能控制植物生长”;1983年荷兰科学家F.Kogl等从一些植物中分离出高活性的生长素 (auxins) ———吲哚乙酸 (indole-3-acetic acid, IAA) [2], 从此, 植物学界展开了对激素的研究热潮, 并用生长素的分布和运输成功地解释了植物体的顶端优势现象。研究表明, 低浓度的生长素促进生长, 而高浓度的生长素抑制生长, 由此Bangerth提出了原发优势假说, 认为“先发器官通过其合成并向外运输IAA而抑制后发器官中IAA的输出, 导致后发器官 (如侧芽) 生长素浓度增高, 最终抑制其生长”[3,4]。生长素的这种由先发器官到后发器官的极性运输对植物体轴的建立和维持有着密切的关系, 调节着植株的正常生长发育和器官形成。作为一种重要的植物激素, 生长素参与了植物从胚胎发育、原基形成到果实成熟等各个方面的活动。例如, 生长素极性运输基因PIN1、PIN4和PIN7在拟南芥胚胎早期有规律地表达, 控制着早期胚胎的发生过程, 并控制着胚胎子叶的发生位置[5];同时生长素的极性运输和分布也能决定叶原基的起始位置, 如Reinhardt等发现生长素的局部浓度和PIN蛋白在膜上的重新定位对侧生器官原基的起始位点的决定是必需的[44]。

2 生长素的极性运输

生长素是目前研究较为透彻的一种植物激素, 它可通过极性运输实现其在植物体内的差异分布, 而这种差异分布是控制植物生长发育的重要因素。燕麦胚芽鞘“供体-受体琼脂块法 (donor-receiver agar block method) ”的经典试验表明, 它可像其他大分子物质一样在植物维管系统中运输, 而这种运输除顺浓度梯度的被动运输外, 同时也存在着逆浓度梯度的主动运输, 其速率为5~20cm/h[17,24]。

研究发现, 生长素在植物主茎茎尖、幼嫩叶片中合成后, 通过位于木质部的薄壁组织细胞沿主茎向茎基部运输;而在根部则存在2种不同的运输方式, 一种是在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输, 另一种则是在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输[15,16]。生长素的这种极性运输为其浓度在植物体内的差异分布提供了条件, 而这种激素的浓度梯度分布又为植物发育和分化提供了必需的基本保障[5,6], 并在植物的整个生命周期中影响着诸如两侧对称、维管分化和器官发育等发育过程, 对发育中胚胎的极性启动和维持起重要作用[24];而在对拟南芥花分生组织的研究中发现, 生长素极性运输导致的浓度差异分布影响花原基发生的起始位置[8]。在对生长素极性运输机理研究中, Rubery (1974) 和Raven (1975) 等提出“在生长素运输细胞的基部可能存在一种特殊的控制极性运输的输出载体”的假说, 这种假说在随后的试验中相继得到证实[13], 如在培养过程中加入不同的生长素极性运输抑制剂能够得到一些特殊的表现缺陷型的植株;倪迪安等于1997年通过抑制生长素的极性运输而导致烟草的不定芽叶片发育形成喇叭状, 此外, 在拟南芥根的生毛细胞中根毛的发生位置发生改变[9,14];Y.E.Choi等于2001年发现TIBA可破坏不同时期刺五加 (Eleutherococcus senticosus) 球形胚的两侧对称性, 并抑制根尖和茎尖顶端分生组织以及维管束的分化, 但对于体轴已经建成、形成了两侧对称子叶的胚施加抑制剂, 并不影响以后正常植株的建成[7]。目前, 虽然对于这种作用机制的精确模式还不是十分了解, 但人们已逐渐形成了较为统一的观点, 即生长素运输抑制剂作用于原生质膜上的相关位点, 阻止了生长素的极性运输, 而极性运输抑制剂的作用靶点被认为是生长素的输入载体和输出载体。特定器官的正常发育是在一定的生长素浓度范围下发生的, 如果极性运输抑制剂阻断了生长素的运输, 将导致生长素局部浓度的分布比例异常, 继而导致器官发生和形态建成的异常[7,10,12]。

目前, 公认的生长素输入载体是类似于通透酶的AUXIN RESISTA-NT1 (AUX1) 家族及其具有潜在输入载体功能的同系物, 而输出载体是PIN-FORMED (PIN) 蛋白家族。此外, 一些ABC (ATP-binding cassette) 家族转录子———多药耐药基因 (multidrug resistance, MDR) 和磷酸化糖蛋白 (p-glycoprotein, PGP) 在生长素运输中也起到重要作用[22,23]。

3 生长素输出载体

20世纪80年代, 人们在拟南芥中发现一种花和花序发育不正常的突变体[45], 其花序表现为针状, 故称之为pin突变体。Okada等 (1991) 发现在pin1突变体茎的轴向上生长素的极性运输受到明显抑制, 并且其植株形态与用生长素抑制剂处理后的拟南芥植株相同, 因而, 首次把突变体的基因功能与生长素极性运输联系起来。其后, 人们发现PIN-FORMED (PIN) 蛋白家族是定位于细胞基部的主要输出载体, 控制着细胞中生长素的流动方向, 其家族中的每一种蛋白的表达都具有组织特异性。进一步研究表明, 拟南芥基因组中有8个PIN编码基因, 现在已对其中的5个进行了比较明确的研究分析, 而PIN5、PIN6和PIN8的功能目前尚不清楚。PIN蛋白家族中的每个成员都表现出组织特异性, pin突变体所表现的生长表型与生长素在相关组织中丧失运输方向有关[17,18,41]。

pin1突变体中, 生长素在花序轴的向基式运输减弱, 并使维管发育缺陷[19,23], 从该突变体中克隆出的PIN1基因编码具有622个氨基酸的蛋白, 推测该蛋白具有12个跨膜区域, 这与原核生物和真核生物的运输载体相类似[28]。免疫定位技术显示, PIN1主要位于薄壁细胞, 也在根中柱外周细胞以及叶原基中围绕初生叶脉分布, 对于IAA在茎尖的向基式运输和在根尖的向顶式运输中起到关键作用。

拟南芥pin2突变体的根表现出向重力性的缺失, PIN2/AGRAVITROPC1 (AGR1) /ETHY LENE INSENTIVE RO-OT1 (EIR1) 位于根表皮组织基部的皮层细胞顶端, pin2、agr1和eir1是3个等位基因, 其功能主要是参与根向重力反应过程中生长素的重新分布[17], 由茎尖向根尖运输的生长素在到达根尖分生组织后, 要在皮层细胞和表皮细胞进行重新分布, 并向伸长区和成熟区进行向基式运输, PIN2在这个过程中起到重要作用[29]。

pin3突变体表现出生长迟缓, 向光性和向重力性减弱, 并且白化苗中顶端的钩状构成减少[20,23]。PIN3分布在根中柱外周细胞以及茎和下胚轴的淀粉鞘细胞中, 与植物的向光反应和向重力反应中生长素的侧向分布相关, 重力刺激使得PIN3在小柱细胞中向感应重力刺激的细胞底部分布, PIN3的重新定位导致流向根下侧的侧根根冠和表皮的生长素流重新定向, 这样, PIN3就将重力刺激信号转化为生长素的不对称分布和器官的极性生长[30]。

PIN4则参与到根尖分生组织的静止中心下方建立生长素库, 这种生长素库对生长素的分布和植物的发育模式有重要意义。PIN7对根的向顶性运输和胚胎的极性建成有重要作用[17,21]。

4 生长素输入载体

早期的研究认为, 生长素在细胞间的流动依赖于ATP酶造成的H+浓度梯度, 亲脂性的IAA在酸性外环境下通过扩散进入中性环境的细胞内, 并转换成脂不溶性的阴离子, 这种脂不溶性阴离子形式的IAA只能通过输出载体将其运往细胞外。但是越来越多的研究表明, 生长素不只是仅能通过扩散方式进入细胞, 可能还存在着由输入载体介导的运输过程[25], 第1个被发现的输入载体是AUX1, 拟南芥aux1突变体根的生长对生长素的敏感性下降, 并丧失根的向地性反应。AUX1是由485个氨基酸残基组成的具有通透酶性质的蛋白质, 推测其具有11个跨膜区域, 这种通透酶输入氨基酸的机制与色氨酸类似物———IAA进入细胞的机制相似, 这就暗示着AUX1很可能具有生长素输入载体功能[26,32]。Delbarre和Yamamoto (1998) 的工作进一步证实了这种推测, 在1-NAA、IAA和2, 4-D等3种生长素中, 1-NAA是唯一可以通过自由扩散进入细胞的, 而其他2种则需要输入载体, 在aux1突变体中, 只有1-NAA可以恢复突变体根的向重力性表型[24,25,27]。此外, 在爪蟾卵细胞中异源表达AUX1, 卵细胞表现出对生长素的吸收增加, 并具有可饱和性, 这也有力地证明了AUX1是生长素输入载体[31]。经原位分析发现, AUX1不对称地分布于原生韧皮部, 并与PIN1的位置相反, 而在茎尖分生组织的L1层细胞中, AUX1与PIN1通常位于同一方向。AUX1对侧根根冠和伸长区表皮细胞的向重力性反应起着关键作用, 而在茎尖分生组织, AUX1可能控制着生长素的侧向扩散, 并限制其在控制叶序发生的外层细胞层的分布[33]。

5 PGP蛋白对生长素运输的影响

此外, 磷酸化糖蛋白 (P-glycoprotein, PGP) 调控植物发育的途径越来越受到人们的关注, PGP是属于一种叫做ATP结合盒 (ABC, ATP-bingding cassette) 蛋白家族, 它们在细胞间传递信号以影响并调节一些生化反应, 一些PGP基因突变表现出不同的发育缺陷, 这些缺陷与生长素信号选择、分布以及极性运输的改变相关[33]。Murphy等首次证明了PGP1可以直接将生长素运出植物细胞, 并且还能将激素从酵母和哺乳动物细胞中运送出去。在酵母细胞和He La细胞中, 一些PGPs可以通过质膜将生长素输入 (PGP1, PGP19) 或输出 (PGP4) 细胞[34,48]过表达的At PGP1在暗光下培养时下胚轴伸长, 这与低生长素浓度处理的野生型细胞相似, 而抗敏系 (anti-sense lines) 则表现出下胚轴伸长减弱, 这与1-N-naphthylph-thalamic acid (NPA) 抑制剂处理的小苗表型相似, 而atpgp1和atpgp19下胚轴表现出生长素向基性运输的减弱, 并且atpgp19的根对NPA的敏感性下降[47]。虽然一些PGPs蛋白也可以与输出抑制剂 (如NPA) 结合, 但抑制剂处理并不能完全模拟PGP的突变表型, 这说明PGP作用方式并不与PIN完全一致, PGP途径很可能是与AUX—PIN相平行的一条未知的调控途径[33,34,35]。

6 载体蛋白的调节机制

不同生长素运输载体在细胞上的定位差异, 不仅对生长素的运输具有重要意义, 同时对植株的细胞极性和组织极性的建成也具有重要意义。试验表明, PIN在细胞中处于一种循环运输的状态, 这种动态循环是由小泡运输调节的。PINs和AUX1蛋白定位于这种循环小泡上, 并对生长素运输起着重要作用[33,36]。这种载有PIN蛋白的小泡运输依赖于肌动蛋白, 而PIN的内摄作用则依赖于网格蛋白[46]。遗传学干扰和药物干扰网格蛋白的功能可以抑制极性运输蛋白的内摄和胞吞作用[37]。Brefeldin A (BFA) 是一种膜泡运输抑制剂, 其直接作用靶点是GONM, GONM为生长素应答因子 (auxin response factor, ARF) 家族的小G蛋白, GNOM基因编码一种ADP核糖基化作用因子-GTP交换因子 (ADP ribosylation factor-GTP exchange factor, ARF-GEF) , 这种因子调节细胞中负责运载PIN蛋白的胞泌小泡的形成。GNOM基因缺陷会导致胚胎极性丧失以及无根表型, 且所有的gonm突变体都表现出生毛细胞的根毛位置的向顶式转移, 这揭示了根毛定位需要GONM的参与。而在gnom突变体胚胎中, 不能够建立PIN1的极性定位, 使得其胚胎不能建立顶基轴和两侧对称[33,38]。

丝氨酸/苏氨酸激酶PINOID (PID) 是目前唯一被证明了与PIN极性定位确切相关的因子。PID可以诱导拟南芥根细胞中PIN蛋白从基部向顶部移动, 而在丧失PID功能的pid突变体胚胎和花序尖 (inflorescence tip) 表皮细胞中, PIN则表现出由顶端向基部运输。pid突变体与pin1突变体表型相似, 都表现出针状花絮, 且侧生器官减少。而过表达PID (35S∶:PID) 则表现出由于生长素减少而造成的主根萎蔫[40]。研究表明, PID直接将PIN中心亲水区域磷酸化, 而PP2A磷酸酶可以中和这种激酶的活性。PP2A磷酸酶作为一种重要的调控因子, 和PID一样都能部分地与PINs结合, 并抑制中央亲水区域的磷酸化位点, 以此介导PIN基顶极性定位。PP2A功能缺失会导致根向重力性丧失以及根尖分生组织融合, 这种突变型可以由敲除pid功能的突变体恢复部分表型。在植物中, 由载体可逆磷酸化介导的极性运输将依据目标情况将其运送至细胞内特异位点。对于PIN蛋白, 这种机制作为开关控制着生长素在细胞内的流动方向, 进而控制着组织分化、模式建成和器官发育[40,41,42]。另外, Zegzout等于2006年报道了PDK1蛋白激酶也可能通过质膜富集, 将PID丝氨酸290磷酸化来影响PID蛋白[43]。AXR4蛋白位于内质网上, 可以协助AUX1在细胞膜上的定位, 建立和维持其在膜上的极性。axr4无效突变体中, AUX1不能到达质膜, 只能滞留于内质网中, 并且表现出向重力性降低、侧根数减少等[32,37]。

7 结论

植物生长素的发现 篇10

科学思维包括严密的逻辑性、辩证地分析与综合、以及理论与实践相统一等三个方面。培养学生的科学思维是素质教育的核心内容。查尔斯·罗伯特·达尔文 (Charles Robert Darw in, 1809-1882) 无疑是具有科学思维方式的杰出科学家代表。他破译了生命进化的历史记录, 解释了生物多样性的起源, 以不可争辩的事实和严谨的科学论断提出物种的变异和遗传、生物的生存斗争和自然选择等重要论点提出了著名的生物进化论学说。进化论不仅是生命科学研究的核心问题, 对其他自然学科以及人类学、心理学、哲学等学科也具有重要影响。因此, 恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一。他的思维模式对现代科学思维的形成就有重要影响。“生长素的发现”是体现达尔文科学思维方式的经典案例, 他为生长素的发现作出了开创性贡献。

2 达尔文发现生长素的过程及其科学思维

1836年, 达尔文他在随“小猎犬号”轮船环球旅行时, 随身带了几只鸟, 为了喂养这些鸟, 他在船舱中种了一种叫草芦 (Phalaris arundinacea L) 的草 (禾本科虉草属中的一个种) 。船舱很暗, 只有窗户处能够透射进阳光, 达尔文注意到, 草芦幼苗有向窗户方向弯曲生长的现象。植物向光性是日常生活中的常见现象, 普通人往往知其然而不问其所以然, 达尔文则对这一现象进行了长期的观察和思考。但后来几十年间, 达尔文忙着创建进化论, 直到其晚年, 才着手进行一系列实验研究向光性的问题。1880年, 达尔文出版了《植物的运动力》一书, 总结了他关于植物向光性的实验结果。简介如下。

达尔文发现, 如果垂直照光, 草芦的胚芽鞘是垂直向上生长的。但是如果单侧照光, 草芦的胚芽鞘的上端就朝向照光一侧弯曲。如果切掉胚芽鞘的顶端, 单侧照光就不会使胚芽鞘弯曲。这说明胚芽鞘向光弯曲与其顶端生长点有关。如果在胚芽鞘的顶端套上不透明的锡箔小帽, 单侧照光也不会使胚芽鞘弯曲, 则进一步说明胚芽鞘向光弯曲与其顶端受单侧照光有关 (图1) 。

胚芽鞘顶端套上锡箔小帽后不再弯曲是否是由锡箔小帽的压力造成的呢?达尔文又给胚芽鞘顶端套上了同等重量的透光小帽, 结果发现, 此时单侧照光又可以使胚芽鞘向光弯曲。说明胚芽鞘向光弯曲与顶部所套小帽的重量无关, 而与其顶端是否单侧照光有关 (图2) 。

胚芽鞘向光弯曲与其下端单侧照光是否有关呢?卡尔文给草芦胚芽鞘的下端套上不透明的鞘, 只露出顶端 (达尔文当时是将胚芽鞘下端埋入细沙, 露出尖端) , 发现胚芽鞘依然向光弯曲生长。这说明胚芽鞘向光弯曲与下端是否见光无关 (图3) 。

根据上述实验, 达尔文推测, 在胚芽鞘的顶端分泌一种信号物质, 向下输送到会弯曲生长的部分, 是这种信号物质导致了胚芽鞘向光弯曲。

3 达尔文的发现对后人的启发

在达尔文的启发下, 1913年丹麦科学家博伊森-詹森 (Boysen-Jensen) 进行了类似的实验。博伊森-詹森分别在燕麦胚芽鞘顶端的背光面或向光面插入深度为胚芽鞘横断面一半的云母片阻断这种信号物质的运输, 结果发现:只有背光一侧插入云母片时, 燕麦胚芽鞘才丧失向光性 (图4上) 。如果将胚芽鞘尖端切下, 在胚芽鞘切口上放一片能够透过小分子物质的明胶薄片, 然后再将胚芽鞘尖端放在明胶片上, 其向光性仍能发生 (图4上) 。

1918年匈牙利的科学家帕尔 (Paal) 则发现, 如果将燕麦胚芽鞘的顶端切下, 然后再将它放在胚芽鞘切口的一侧, 即便在黑暗条件下, 胚芽鞘也会弯曲生长 (图4下) 。

以上两人的实验证实的确有达尔文提出的信号物质从胚芽鞘上端往下端运输。当一侧的信号物质多余另一侧时, 信号物质多的一侧生长快, 导致胚芽鞘向信号物质少的一侧弯曲。当时人们还不知道背光一侧的生长素为什么多于向光一侧, 现在已证明是由于向光一侧的生长素被光分解所致。

荷兰科学家温特 (F.W.Went) 1928年第一次成功地从燕麦胚芽鞘中分离到这种物质, 他把燕麦胚芽鞘尖端切下, 放在琼脂薄片上, 约1h后, 移去芽鞘尖端, 将琼脂切成小块, 再把这些琼脂块放在去顶的胚芽鞘一侧, 置于暗中, 胚芽鞘就会向放琼脂块的对侧弯曲, 但放纯琼脂块, 则不会弯曲 (图5) 。这证明了琼脂块中有芽鞘尖端扩散下来的某种促进生长的物质。温特称该物质为生长素 (auxin) 。1934年荷兰科学家科戈 (F.Kogl) 提取并分离到了这种物质, 经鉴定其化学结构为吲哚-3-乙酸 (indole-3-acetic acid, IAA) 。1942年哈根·斯密特 (Haagen-Smit) 等又从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取到了IAA。IAA由此成为最早发现并普遍存在的一种重要植物激素, 卡尔文为生长素的发现做出来开创性的贡献。

从生长素的发现过程可以看出, 达尔文的科学思维方式具有严密的逻辑性、严谨的推论方法和严格的事实依据。他对人类的贡献不仅是提出了进化论的观点, 更重要的是他对后世的科学思维的形成产生了深远的影响, 大大促进了现代科学的进步。

参考文献

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