转基因植物安全性分析

转基因植物安全性分析（精选3篇）

转基因植物安全性分析 篇1

随着植物细胞全能性的发现和转基因技术的发展,人类已经利用基因工程改变植物的性状,在提高作物产量、改善品质、解决全球不断增长的粮食需求等方面发挥了重要作用。但随着转基因技术的迅猛发展,在关注转基因植物所带来的巨大经济效益的同时,其安全性问题也日益受到人们的重视。

植物转基因操作中,通常用标记基因将转化细胞筛选出来。在选择压力下,非转化细胞不具备抗性而死亡,因此在转基因研究中,抗性标记基因对于从大量非转化细胞中选择转化细胞至关重要。目前,转基因研究中普遍应用的抗性标记基因是抗生素和除草剂抗性基因。这些抗性标记基因在植物转化过程中是很有利的选择工具。然而,一旦转化完成,这些抗性基因便失去了作用,其存在还可能带来生物安全性问题[1]。另外,由于选择标记基因数量有限,这些基因的存在也给转基因植物的再次转化带来了不便[2]。

对转基因植物中标记基因的安全性评价主要集中在环境和食品安全性2个方面,其中对环境危害评价已发展到从分子、个体、种群、群落到生态系统的水平。标记基因的环境安全性主要包括:转基因植物的残枝落叶转移到其他土壤微生物中从而导致外源抗性基因的逃逸,可能造成生态失衡;很多情况下标记基因的沉默可能引起邻近目的基因的沉默。转基因产品中的抗生素抗性基因,有可能通过食物链,最终给人类的安全带来潜在的威胁[3]。在解决转基因植物可能存在的安全性问题中,研究者研究了共转化法、转座子法、位点特异性重组系统、同源重组[4]、无选择标记基因的转化系统[5]及安全标记基因的转化系统等方法。现对提高转基因植物标记基因安全性的方法作一综述。

1 共转化法

共转化的原理是将目的基因和标记基因单独组装到2个质粒上,或1个质粒的2个不同T-DNA区段上,然后同时转化。由于T-DNA的插入是随机的,二者可同时插入同一细胞的不同染色体上,经过后代的遗传重组,使目的基因与标记基因分离,从而获得仅带有目的基因的转基因植株[6](图1)。

Komari et al[7]构建了包含2个T-DNA的超二元质粒载体,将gus(β-glucuronidase)和hpt(hygromycin phosphotran sferase)通过共转化方法转入烟草和水稻,经过后代分离,50%以上的株系为无标记基因的gus转基因植株。Miller e al[8]通过多个菌株共转化玉米,共转化率为11.7%;而通过包含双T-DNA超二元质粒载体进行转化,共转化率高达93.4%。陈松彪等[9]采用体外重组技术构建一个双T-DNA载体系统,41.7%的后代为无选择标记的转基因烟草植株。为了提高共转化效率,研究者们对共转化方法进行了改进。叶兴国等[10]通过几个中间质粒构建了含有3段T-DNA的双元表达载体p NB35SVIP1,高频率获得无选择标记转基因大豆植株。

共转化系统去除转基因植物中选择标记为最早研究的技术,因其方法简单,多数无选择标记转基因作物均通过共转化系统所获得。目前,国内外已成功地运用共转化法获得了烟草、水稻、玉米和大豆等[7,8,9,10]作物的无选择标记转基因植株。但是共转化需要有性杂交过程将标记基因和目标基因分离,限制了此种方法在无性繁殖植物中的应用。此外,共转化耗时长,工作量大且转化效率较低,极大地限制了共转化系统的应用。

2 转座子法

转座子是存在于染色体DNA上的一段可自我复制和移动的DNA序列。把标记基因或目的基因和转座子相连,在转座子移动的过程中,标记基因与目的基因分离,子代植株通过遗传分离,获得仅带目的基因的转基因植株。因此,转座子系统可用于培育无选择标记的转基因植株。目前,已经报道的用于转基因植物标记基因删除的转座系统来源于玉米的Ac/Ds系统。

Goldsbrough et al[11]以nptⅡ(neomycin phosphotransferaseⅡ)为选择标记基因,以gus为报告基因转化番茄,在转基因植株后代中发现nptⅡ和Ds-gus-Ds结构的重组分离现象,获得了只含gus基因而无选择标记基因nptⅡ的转基因植株。Ebinuma et al[12]将ipt(isopentenyltransferase)基因插入Ac基因中,然后与nptⅡ和gus基因串联构建成MAT(MultiAuto-Transformation)表达载体,用其转化烟草和白杨,在转基因植株后代中发现无标记基因的转基因植株。

转座子具有跳跃性和可删除性,不需要再次转化或杂交引入重组酶。但是该途径也存在一些问题,如效率较低、需要有性繁殖分离途径、周期较长等,仅适用于有性繁殖以及生活周期短的植物,限制了其在标记基因剔除中的应用。

3 位点特异重组系统

位点特异性重组系统包括2个基本元件,即重组酶基因和特异性识别位点。把标记基因放在2个识别位点之间,在重组酶的作用下,标记基因可以被切除[13](图2)。

目前,在植物中已发现的有效的位点特异性重组系统有来源于噬菌体Pl的Cre/lox P(Cre:causes recombination;Lox P:locus of crossing X-over in P1)系统、接合酵母SR质粒的R/RS(R:recombinatinase;RS:recombination site)系统、啤酒酵母的2μm质粒FLP/FRT(FLP:flipping DNA;FRT:FLP recombination target)系统和噬菌体Mu的Gin/Gix(Gin:invertion of the G loop;Gix:Gin invertion complex sites)系统,其中以Cre/lox P系统的应用最为广泛。

3.1 Cre/lox P系统

Cre/lox P系统去除筛选标记的原理是将标记基因构建于lox系统的2个34 bp特异识别序列之间,将目的基因构建于lox位点之外,筛选到转化子后再诱导Cre酶表达,从而切除选择标记基因。

Dale et al[14]首次利用此方法转化烟草,将一个嵌合的荧光素酶(Luc)基因作为报告基因插入到含有选择标记基因hpt的载体中,Cre重组酶的表达催化2个同向lox位点间的重组反应,使hpt基因被切除,切除效率达到90.9%。一些研究者采用诱导型启动子诱导Cre重组酶的表达,在适当的时候对转基因植株进行化学诱导或热激处理来删除标记基因。此系统通过一次转化即可获得无选择标记的转基因植株。Zuo et al[15]构建了一个化学诱导型的载体转化拟南芥,以受雌二醇诱导的融合转录激活因子XVE控制Cre基因的表达,从而剔除lox序列之间的选择标记基因,获得了高频率的无选择标记的转基因拟南芥。Luo et al[16]利用同向融合lox P与FRT 2个特异识别位点构建识别位点lox P-FRT,获得一个全新的基因删除系统,大大提高了外源基因的删除效率。宋洪元等[17]利用Cre/lox定位重组系统在烟草中成功实现了与gfp(green fluorescent protein)基因连锁的bar(bialaphos resistance)基因的高效删除,并通过自交分离的办法获得了含gfp的无选择标记转基因烟草,表明利用Cre/lox系统获得烟草无选择标记的转基因植物是稳定可行的。Zhang et al[18]在位点特异重组系统Cre/lox中引入雌二醇诱导表达系统,成功获得了无选择标记基因的抗逆番茄。Khattri et al[19]利用Cre/lox系统转化水稻,由大豆热激启动子控制Cre重组酶基因的表达,获得了无选择标记基因的转基因水稻。由于化学诱导和热激诱导都需要对转基因植株进行处理,这可能对转基因植株的生长产生不利的影响。利用组织特异性启动子调控表达Cre基因来删除标记基因,不需要任何诱导剂即可完成标记基因的组织特异性删除。Kopertekh et al[20]将2个载体p LH-nap-vst-lx-35S-bar-lx和p LH-gusnap-cre共转化烟草。Cre重组酶基因由种子特异性启动子napin控制,在种子中特异表达并删除bar基因。结果表明T1代种子中bar基因已被高效删除。通过反相高效液相色谱证明了此系统不会对靶基因的表达产生影响。

3.2 FLP/FRT系统

FLP/FRT系统中FLP重组酶可催化位于同一DNA分子上2个同向位点FRT间DNA片段的切除,可用于选择标记基因的删除。目前,已成功获得无选择标记基因的烟草、玉米、水稻等[21,22,23,24,25]作物。

Woo et al[24]采用氧化胁迫诱导的过氧化物酶(POD)启动子控制重组酶FLP基因的表达,将转基因烟草用过氧化氢处理,13%~41%的再生植株的标记基因被删除。Li et al[25]将表达FLP重组酶基因的转基因玉米与包含靶基因At NHX1(提高植物耐盐性)和位于FRT 2个识别位点之间的选择标记基因als(acetolactate synthase)的转基因玉米进行杂交,在F1代植株中,40.7%的als基因被删除。进一步盐胁迫试验表明,在高盐环境下,无选择标记的At NHX1转基因玉米的产量高于野生型。

3.3 Gin/gix系统

Maeser et al[26]发现Gin/gix系统,重组酶Gin表达时可催化同一DNA分子上2个特异位点gix间DNA片段的切除,但因Gin基因影响植物的再生,该系统在植物中成功应用尚未见报道。

3.4 R/RS系统

R/RS系统中重组酶R能够专一地识别其特有的识别序列RS,并将2个紧邻的RS之间的DNA片段切除。

Onouchi et al[27]将含有RS-gus-RS的转基因拟南芥与由35S启动子控制的R基因的转基因拟南芥进行有性杂交,借助杂合状态下R基因的表达,删除了转RS-gus-RS基因拟南芥中的gus基因。Sugita et al[28]利用R/RS系统建立了GST-MAT载体,将重组酶R与化学诱导表达的启动子GST-Ⅱ-27(glutathione-S-transferase,谷胱甘肽转移酶)融合,这样在转化当代就获得了无选择标记的转基因烟草。Saelim et al[29]利用该系统对木薯进行转化,表型正常的转化植株中有88%~96%为无选择标记转基因木薯。Khan et al[30]利用该系统获得了无ipt选择标记基因的转基因番茄。位点特异性重组是目前无选择标记转基因植物研究中广泛应用的方法。尤其是后来发展起来的化学诱导系统,通过化学诱导表达的启动子驱动重组酶基因表达,从而严格控制标记基因删除。此外,此技术在标记基因删除过程中不需要二次转化,适合于无性繁殖的植物。同时它也存在弊端,利用位点特异重组酶切除标记基因时,往往在重组位点留下一个识别序列,从而影响同一位点特异性重组系统在受体植物中的再次应用。另外,经过几次去除标记基因后,基因组中分布着多拷贝的识别序列,可能会导致目的基因沉默。

4 同源重组

同源重组发生在DNA的同源序列之间,重组以后会导致位于同源序列之间的基因序列的切除。把标记基因放在2个DNA同源序列之间,发生同源重组后,标记基因可以被切除,即可获得无标记基因的转基因植株。

Fischer et al[31]利用同源重组的原理,在标记基因aad A(aminoglycoside-3′-adenyltransferase)两端加上正向重复序列,转入烟草叶绿体基因组,在有选择压力条件下得到转化植株,当去掉选择压力后发现aad A基因由于同源重组而被去除。噬菌体的352 bp的附属P区域att P(attachment site phage)是3个特异蛋白的结合位点,在烟草中,att P区不需要特异蛋白辅助就能切除位于2段att P重复序列之间的DNA序列。Zubko et al[32]利用attp同源序列介导的染色体内同源重组剔除了选择标记基因,得到了无标记基因的转基因烟草。

同源重组对序列特异性没有要求,严格地配对即可,其机理与位点特异性重组相同,但无需辅助蛋白参与,因而也不会对植物基因组造成可能的伤害。但是由于重组频率低,限制了其广泛应用。目前,此技术已成功应用于微生物和动物,但在植物中的应用尚处于探索阶段。

5 无选择标记基因的转化系统

在植物遗传转化过程中,可以不使用选择标记基因就能获得含目的基因的转基因植株,如马铃薯[33]、烟草[34]等。L et al[35]通过根癌农杆菌介导转化烟草,在不使用选择压力的情况下获得了无选择标记的转基因烟草,转化率为4%。Madhurima et al[36]报道了一个不使用任何选择标记基因的方法转化花生。他们利用根癌农杆菌介导转化花生的子叶外植体,转化率高达75%。无选择标记基因的转化系统简单、高效,为培育无选择标记转基因植株提供了新的方法。但是此方法也存在弊端,由于无法对转化植株的生长进行选择性地控制,研究者们必须从大量的再生植株中检测出转基因植株,这样不仅花费高而且还很耗时[37]。

6 安全标记基因的转化系统

安全标记基因是对生态环境和人体健康相对安全的标记基因。使用这类基因作选择标记的转化选择系统不是将非转化细胞杀死,而是使转化细胞处于某个有利的代谢或发育条件下,从而筛选出转化植株[38]。

近年来发现的生物安全标记基因主要有木糖异构酶基因(xylose isomerase,xyl A)、6-磷酸甘露糖异构酶基因(6-phosphomannose isomerase,pmi)、异戊烯基转移酶基因(isopentenyl transferase,ipt)、吲哚-3-乙酰胺水解酶基因(indole-3-acetamide hydrolyse,iaa H)、甜菜碱醛脱氢酶基因(betainealdehydedehydrogenase,BADH)、β-葡萄糖醛酸苷酶基因(β-glucuronidase,gus)、绿色荧光蛋白基因(green fluorescent protein,gfp)等。目前,生物安全标记基因已成功用于水稻、玉米、小麦、大麦等[39,40,41,42]的遗传转化。

安全标记基因本身及表达产物一般没有毒性,选择剂也无毒副作用,转化效率高,因此安全标记基因的筛选系统在提高转基因植物安全性研究中发挥了重大作用。然而,标记基因的存在不利于多重转化,无法将多个优良性状累积在同一转化植株内;而标记基因删除技术为此提供了一个很好的解决方案,能够彻底地删除转基因植物中的标记基因,从根本上解决转基因植物安全性问题。

7 展望

当前转基因植物的安全性倍受世人关注,无选择标记转基因技术为此做出了巨大贡献,避免了标记基因可能造成的环境、生态及食品的安全隐患。但其难免存在不足,需要深入研究。相信随着科学技术的发展,无选择标记转基因技术的不断完善,转基因植物的安全性问题将能够彻底解决,人们对转基因技术的质疑也将逐渐消失,使转基因植物的应用更加广泛,从而为人们带来巨大的经济效益和社会效益。

动植物转基因食品安全性的争议 篇2

一、转基因食品的优势

现如今, 粮食短缺在人口多及耕地面积少的今天是一个世界性的难题, 为解决粮食问题, 各国都求助于转基因技术。这是因为转基因技术在食品生产中的应用成效明显, 给人类的生活带来了很大的影响。转基因食品已成为人们生活密切相关的食品, 其有自身的优势主要体现在:

1. 提高作物产量

目前, 许多发展中国家在短时间内直接投放粮食进行救济, 不能根本改变当地的贫困状况。而转基因这种先进技术, 可以在不破坏环境的前提下, 提高农作物的产量, 且农作物本身对抗干旱及严寒等土地贫瘠方面有优势。已进行的实验证明, 即使是从前被认为不宜耕作的土地也能实现转基因农作物的丰收, 这对于缓解全球发展中国家的贫困及粮食短缺问题有重大意义[2]。

2. 减少农药污染

转基因技术可以改变生物抗药性的增加和农药的使用量。种植抗病虫害的转基因农作物, 可以使农药使用量减少八成以上, 减少了农药使用中造成的环境污染[2]。既可以节省农作物种植成本, 又可以改善环境, 同时可杜绝喷洒过程中农药对农民身体健康的不良影响。

3. 增加粮食营养

转基因食品可以有针对性地增加粮食中的营养元素, 改善营养不均衡状况, 培育出富含稀缺元素的农作物。利用转基因技术培育出的富含胡萝卜素的黄金米, 因为作物中所含胡萝卜素进入人体后可转化成维生素A, 已在亚洲和非洲地区试种并推广, 其能够有效预防儿童失明。

二、转基因的安全性争论

无论是发展中国家还是发达国家, 人们对这种非纯自然生产出的转基因食品难以信任, 仍然支持所谓的“纯天然”的食物[3]。因此, 对于安全性问题, 消费者仍是各持己见。其实, 消费者对转基因食品的争议主要体现在:

1. 对人类健康有害

人们担心食用了转基因食品之后, 动植物的基因会转移到人体中, 既然外源基因能够杀死害虫, 势必会对人类造成危害, 引发不可预测的疾病。即使暂时不出现症状, 长期食用后毒素聚集也会使人受到伤害。

2. 会破坏生态环境

反对者认为外源基因是被移植母体本身所不具有的, 如果害虫随进化适应了这种基因, 它们的生命力会加强, 变成“超级”害虫就会难以杀灭。

3. 会造成“基因污染”

反对者认为, 转基因的动植物是人造的生物, 属于外来品种。转基因的生物一旦被释放到环境中, 会提高基因突变的概率, 后果将难以补救。

事实上, 转基因食品造成癌症、绝育等说法都未经科学验证, 只要通过严格的检查, 在保障安全的前提下商业化生产转基因作物是不存在安全隐患的。抗虫害的转基因作物可以缓解药物残留造成的隐患, 进一步减少了农药生产及喷洒过程中的原材料消耗, 反而保护了生态环境。另外, 转入作物的基因也是一种蛋白质, 进入人体后就会被消化、分解, 成为水等小分子有机物, 而不是将遗传信息整体带入人类的基因中[4]。而且, 转基因食品中外源基因来源的物种也是自然界存在的, 其本身没有毒性, 既不会变异也不会导致过敏等不良反应, 不会造成所谓的“基因污染”。

目前, 大多数评价转基因食品的安全与否都是通过饲喂小型啮齿类动物来研究。因为这种动物成本低, 生命周期短, 操作简单, 同时, 很多大型禽畜, 如猪、牛、羊、鸡等也可用于转基因食品安全评价, 尤其是猪的亲缘关系和器官大小和人最接近, 比较适合研究营养代谢等方面。至今人们没有发现任何一例转基因食品对人体健康产生急性毒性、亚急性毒性以及慢性危害, 这些结论证实转基因食品是安全的[5]。

在转基因标识方面, 我国实施了严格的标识制度, 即只要含有转基因成份, 就要进行标识, 不但要标明是否含有转基因产品, 还要标明所含成分, 这是民众对食品知情权的一个重要前提[6]。这就不仅是贴个标签的问题, 还需有检测、管理、监督等方面的加强, 保障民众可以自由选择是否食用转基因食品。因此, 必须确保民众对所食用食品的知情权。

三、结语

转基因食品的出现解决了全球粮食短缺问题, 但是其安全性却成为了人们争议的话题。因此, 对于转基因食品的安全性仍需更详细的调查评估, 怎样才能合理利用转基因技术缓解世界粮食压力, 并同时保证消费者食用安全的转基因食品, 已成为整个社会关注的问题。对于广大的普通消费者而言, 转基因技术专业性较强, 普通民众很难理解专家的说法。因此, 要通过立法加强相关的研发机构和科学家对公众说明所研究的转基因技术、作物或食品的风险责任[7]。对于那些违规的科学家与生产者, 要担负一定法律责任。每一种转基因技术在应用之前、每一种转基因作物在推广之前、每一种转基因食品在上市之前, 都要对其安全性进行评估。中国目前批准的转基因食品非常严格, 但审批过程的透明度不足, 难免让公众怀疑。只有证明某一种转基因作物是足够安全的, 才可以推广[8]。总之, 建立和完善转基因食品安全的法律法规, 社会各界人士共同努力去面对转基因食品的安全性保障问题, 让转基因食品更好地为人类的发展做贡献。

摘要：转基因食品是现代生物科技的新宠, 由于优势明显而得到迅速发展, 但转基因食品自出现就备受争论。文章主要从转基因食品的优势及立法等方面详细叙述。除加强立法对消费者知情权的保护外, 还应对转基因保障食品开发与环境加大监管力度, 呼吁社会各界人士共同努力去面对转基因食品的安全性保障问题, 让转基因食品更好地为人类的发展做贡献。

关键词：转基因食品,优势,安全

参考文献

[1]李云华.基于食品安全的政府监管创新研究[D].南宁:广西大学, 2012:21-22.

[2]王笛笙.我国转基因食品的法律问题研究[D].长春:东北师范大学, 2007:4.

[3]谭德凡.我国转基因食品安全的法律保障[J].湖南科技学院学报, 2011 (2) :135-137.

[4]赵金洪.基因工程相关的法律问题研究[D].北京:中国石油大学, 2007:8-9.

[5]杨显奇.抗真菌转基因水稻对根际土壤微生物群落的影响[D].福州:福建农林大学, 2008:4.

[6]吴振, 顾宪红.国内外转基因食品安全管理法律法规概览[J].四川畜牧兽医, 2011 (4) :25-28.

[7]黄锡生.论我国转基因食品安全的法律完善[J].现代食品科技, 2006 (3) :190-192.

转基因植物口服疫苗的前景分析 篇3

一、转基因植物口服疫苗的获取

(一) 目标抗原的选择

要想生产转基因口服疫苗, 首先要选择合适的植物目标抗原, 当一些植物疫苗的结构比较清晰时, 可以直接运用这些植物来提取疫苗, 当植物的疫苗结构不是很清晰的时候, 就要通过微生物进行筛选, 选出适合的目标抗原。

(二) 受体植物的选择

受体植物是生产转基因口服疫苗的关键, 因此选择合适的受体植物是很有必要的, 合适的受体植物可以提高转基因口服疫苗的质量和产量。植物的叶片、幼苗、谷物的种子等等都可以作为转基因口服疫苗的受体植物。但是在新鲜的叶子中产生的蛋白需要快速的提取出来, 因为会被新鲜组织很快的吸收降解, 而在干燥的谷物中的产生的蛋白质可以长时间的保存, 因此在实际的操作中更倾向于使用干燥的种子作为受体植物。

(三) 转基因植物材料的获取

目前获取转基因植物材料应用的技术主要有核转化技术、叶绿体转化技术和病毒侵染技术。其中核转化技术是最长使用的一种技术手段, 该项技术是将编码抗体的外源基因注入带植物中, 利用植物的繁殖将遗传基因传给下一代。叶绿体转化技术也是借助植物的遗传。病毒侵染技术使利用植物病毒作为载体, 在植物中形成抗体。这三种方式均取得较好的效果。

二、转基因植物疫苗的加工处理及接种免疫

植物疫苗的接种方式有三种, 一种经过纯化技术处理后注射获取或者是直接口服获取。二是将植物疫苗加工成可以直接食用的状态, 让接种者直接使用。三是将植物疫苗添加到食品中, 接种者可以通过使用其他的食物从而接种疫苗。这种方式一般应用于家禽类动物疫苗的处理。

经过纯化处理可以将植物疫苗很好的浓缩和提纯, 但是一些植物的结构总有大量的酚类物质, 造成蛋白质很难很完全提纯, 并且需要的成本也比较高, 因此该方式的不能得到很广泛的使用。将植物疫苗加工成可食用的状态是疫苗的接种便的简单, 经过加工处理的植物疫苗可以直接口服, 使用效果较好。用于家禽类动物接种的疫苗的加工处理过程比较简单, 只需要将含有疫苗的植物稍作处理就可以, 在选择植物载体时要选用便于储存的食物, 例如玉米、谷物等等, 这样可以方便动物食用。

三、植物疫苗的应用前景及存在的问题

近年来, 动物传染疾病频发, 比如禽流感、疯牛病, 这些都是没有及时的接种疫苗造成的, 这些传染性疾病给养殖业者带来巨大的经济损失, 因此及时的接种疫苗是很有必要的。对于动物来说, 口服的植物疫苗是最理想的选择, 可以在动物的饲料中加入含有疫苗的植物, 让动物很轻松的使用下去, 从而接种疫苗。

但是目前仍然有诸多的因素影响着植物疫苗的应用和发展, 首先, 植物受体的选择, 虽然许多的植物可以当成疫苗的受体, 但是大部分的植物不能表达植物口服疫苗, 有些谷类植物的转化率较低, 这样极大限制了植物疫苗的发展。其次, 因为植物疫苗的转化率较低, 这就无形中增加了疫苗的生产成本, 疫苗是面向大众的一种药品, 价格太昂贵肯定不会被认可和接受, 这也制约着植物疫苗的发展。再次, 转基因技术一直是被受争议的一项技术, 在很多的国家不太接受转基因技术, 尤其是欧洲一些国家, 对于转基因是抵触的, 这就给转基因植物疫苗的发展设置了很大的障碍。因此, 要想推进转基因植物疫苗的发展, 必须在技术方面进行创新, 加大转基因植物的开发研究, 也要注重全社会普及转基因植物的知识, 消除人们对于转基因植物的错误认识, 让转基因疫苗更好的为我们服务。

参考文献

[1]王军政, 彭爱红, 姚利晓, 范达, 陈善春.转基因植物疫苗的研究进展[J].湖北农业科学, 2011 (17) .

[2]曲静, 王丕武, 范玉广.植物生物反应器生产转基因植物可食疫苗的研究进展[J].中国生物制品学杂志, 2010 (01) .

[3]朱宏, 赵凯, 段可, 潘爱虎, 贾军伟, 孙建萍, 李鹏, 何婷, 唐雪明.转基因植物疫苗研究进展[J].上海农业学报, 2009 (01) .